A revision of Askeptosaurus italicus and other thalattosaurs from the European Triassic, the interrelationships of thalattosaurs, and their phylogenetic position within diapsid reptiles (Amniota, Eureptilia)

Zusammenfassung: Thalattosaurier sind eine rein auf die Trias beschränkte Grupper mariner Diapsiden, die derzeit aus Nordamerika, Europa und China bekannt ist. Die europäischen Formen sind über längere Zeit vernachlässigt worden, was speziell für Askeptosaurus italicus aus der Mitteltrias des Monte San Giorgio gilt. Die hier durchgeführte anatomische Revision des Taxons ergibt einige Korrekturen im dorsalen Schädeldach, und ermöglicht erstmalig eine detaillierte Darstellung des ventralen Teils von Gaumen und Gehirnkapsel. Im postcranialen Skelett ergeben sich ebenfalls wichtige Korrekturen, so fehlt z. B. im Gegensatz zu bisherigen Annahmen ein Thyroidfenster im Becken. Weiterhin zeigt die Hand von Askeptosaurus eine intraspezifische Variation in der Verknöcherung. Das aquatische Reptil Endennasaurus acutirostris aus dem Nor der Lombardei wird ebenfalls neu untersucht, speziell im Hinblick auf eine potenzielle Zugehörigkeit zu Thalattosauriern. Letzteres wird bestätigt, zudem werden einige Korrekturen im Schädel durchgeführt, so ist z.B. der für Thalattosaurier typische Prämaxillare/Frontale-Kontakt vorhanden. Im Postcranium wird u.a. erstmals die vollständige Phalangenformel für die Hand ermittelt. Zwei weitere aquatische Trias-Reptilien werden ebenfalls untersucht. Zum einen ein bisher unbeschriebenes Postcranium eines relativ kleinen, hochschwänzigen Thalattosauriers aus der Obertrias von Österreich, der sehr viele Ähnlichkeiten mit dem chinesischen Xinpusaurus zeigt, und zum anderen die nur an Hand von Wirbeln bekannte Form Blezingeria ichthyospondyla aus dem Muschelkalk/Lettenkeuper der Germanischen Trias. Trotz einiger anatomischer Gemeinsamkeiten mit Thalattosauriern kann eine definitive Zugehörigkeit zu dieser Gruppe nicht bestätigt werden. Zur Klärung der verwandtschaftlichen Position der Thalattosaurier innerhalb der diapsiden Reptilien wird eine computergestützte phylogenetische Analyse basaler Diapsiden unter der Verwendung von 182 Merkmalen und 31 Taxa durchgeführt. Thalattosaurier gruppieren sich hierbei außerhalb der Sauria, und zeigen zudem ein gewisses Signal zu einer Monophylie mit Ichthyosauriern. Weitere Ergebnisse sind eine Gruppierung von Schildkröten mit Lepidosauriern, ein Schwestergruppenverhältnis von Drepanosauriern und Kuehneosauriern außerhalb der Sauria, sowie der Verlust des unteren Schläfenbogens in der frühen Evolution der Diapsiden und dessen sekundäre Aquirierung innerhalb der Archo- und Lepidosauromorpha. Eine Innengruppen-Analyse der Thalattosaurier ergibt auf der Basis von 35 Merkmalen eine basale Dichotomie, die Endennasaurus und die monophyletischen Askeptosaurus/Anshunsaurus von den übrigen Thalattosauriern abgrenzt. Die Monte San Giorgio-Taxa Hescheleria und Clarazia sind ebenfalls monophyletisch und zudem die Schwestergruppe zu Thalattosaurus. Die verbleibenden Thalattosaurier sind basal zu diesen drei Taxa positioniert, wobei der chinesische Xinpusaurus und der kalifornische Nectosaurus monophyletisch sind, und die Einbeziehung des österreichischen Thalattosauriers diesen innerhalb letzterer Taxa gruppiert. Auf der Basis dieser Ergebnisse wird ein vorläufiges biogeographisch-evolutives Szenario entworfen. Eine Kiefermuskelrekonstruktion von Askeptosaurus ergibt eine eher plesiomorphe, von posterodorsal nach anteroventral verlaufende Schläfen-Muskulatur. Zusammen mit weiteren osteologischen Merkmalen resultiert daraus eine Konfiguration, die die effektivste Beißkaft bei nur gering geöffneten Kiefern erlaubt. Die lange Schnauze, der flache Kopf und der bewegliche Hals legen eine Jagdstrategie nahe, bei der die wahrscheinlich aus kleinen bis mittelgroßen Wirbeltieren bestehende Beute durch schnelle Seitwärtsbewegungen des Kopfes gefangen wurde. Die übrige aquatische Fortbewegung des Taxons bestand aus einer subundulatorischen Lokomotion ohne Beteiligung der Extremitäten. Im Gegensatz zu Askeptosaurus bevorzugte der vollständig zahnlose Endennasaurus vermutlich nur Invertebraten und kleine Wirbeltiere als Beute, und schien seine Extremitäten im Rahmen eines paraxialen 'Pectoropelvical-Ruderns' explizit mitbenutzt zu haben.