Reliability and consistency affect the integration of visual depth cues

Abstract Originalsprache (englisch) Visual perception relies on a two-dimensional projection of the viewed scene on the retinas of both eyes. Thus, visual depth has to be reconstructed from a number of different cues that are subsequently integrated to obtain robust depth percepts. Existing models of sensory integration are mainly based on the reliabilities of individual cues and disregard potential cue interactions. In the current study, an extended Bayesian model is proposed that takes into account both cue reliability and consistency. Four experiments were carried out to test this model's predictions. Observers had to judge visual displays of hemi-cylinders with an elliptical cross section, which were constructed to allow for an orthogonal variation of several competing depth cues. In Experiment 1 and 2, observers estimated the cylinder's depth as defined by shading, texture, and motion gradients. The degree of consistency among these cues was systematically varied. It turned out that the extended Bayesian model provided a better fit to the empirical data compared to the traditional model which disregards covariations among cues. To circumvent the potentially problematic assessment of single-cue reliabilities, Experiment 3 used a multiple-observation task, which allowed for estimating perceptual weights from multiple-cue stimuli. Using the same multiple-observation task, the integration of stereoscopic disparity, shading, and texture gradients was examined in Experiment 4. It turned out that less reliable cues were downweighted in the combined percept. Moreover, a specific influence of cue consistency was revealed. Shading and disparity seemed to be processed interactively while other cue combinations could be well described by additive integration rules. These results suggest that cue combination in visual depth perception is highly flexible and depends on single-cue properties as well as on interrelations among cues. The extension of the traditional cue combination model is defended in terms of the necessity for robust perception in ecologically valid environments and the current findings are discussed in the light of emerging computational theories and neuroscientific approaches.

Charakteristika und zeitliche Merkmale des Blickrichtungsnacheffekts

In der vorliegenden Arbeit werden verschiedene, insbesondere zeitliche Aspekte des Blickrichtungsnacheffekts (gaze aftereffect) untersucht. Dieser Effekt besagt, dass nach längerer Betrachtung von Bildern, die Personen mit abgewandtem Blick zeigen, die Wahrnehmung von Blickrichtungen in Richtung des adaptierten Blickes verschoben ist. Betrachter halten dann zugewandte Blicke fälschlicherweise für in die Gegenrichtung verschoben, und Blicke in die Adaptationsblickrichtung fälschlicherweise für geradeaus, d.h. sie fühlen sich angeschaut, obwohl sie es nicht werden. In dieser Dissertation wird der Blickrichtungsnacheffekt mit vier psychophysischen Experimenten untersucht, in denen die Probanden einfache kategoriale Urteile über die Blickrichtung der Testbilder abzugeben hatten.rnrnDas erste Experiment untersucht die Induktion des Blickrichtungsnacheffekts. Es wird gezeigt, dass keine separate Adaptationsphase für die Induktion des Nacheffekts notwendig ist. Auch die alleinige, relativ kurze Darbietung des zur Adaptation verwendeten Reizes (TopUp-Display) vor der Präsentation eines Testbildes führt im Laufe wiederholter experimenteller Darbietungen zu einer Verschiebung der allgemeinen Blickrichtungs-Tuningkurve, sowie zu ihrer Verbreiterung. In einem zweiten Experiment wird nachgewiesen, dass die Ausprägung des Blickrichtungsnacheffekts von der jeweiligen Darbietungszeit des Adaptationsreizes abhängt. Zwar ist der Nacheffekt umso stärker, je länger das TopUp-Display gezeigt wird. Aber auch bei sehr kurzen Darbietungszeiten von einer Sekunde kommt der Effekt bereits zustande, hier zeigt sich eine lokal begrenztere Wirkung. Die Auswertung des zeitlichen Verlaufs ergibt, dass sich der Effekt rasch vollständig aufbaut und bereits innerhalb der ersten Darbietungen entsteht. Das dritte Experiment zeigt, dass dem Nacheffekt sowohl kurzfristige Einwirkungen der direkt vor dem Testbild erfolgten Reizung zugrunde liegen, als auch langfristige Memory-Effekte, die über die im Laufe des Experiments gegebenen Wiederholungen akkumuliert werden. Bei Blickwinkeln von 5° halten sich kurzfristige und langfristige Einwirkungen in etwa die Waage. Bei Blickwinkeln von 10° aber sind nur knapp 20% kurzfristig, und etwa 80% langfristige Einwirkungen für den Effekt verantwortlich. In einem vierten Experiment wird die zeitliche Rückbildung des Effekts untersucht und gezeigt, dass sich der Blickrichtungsnacheffekt im Kontrast zu seiner schnellen Entstehung langsam, nämlich innerhalb mehrerer Minuten zurückbildet.rnrnDie Diskussion der Ergebnisse kommt zu dem Schluss, dass die hier gefundene zeitliche Dynamik des Blickrichtungsnacheffekts Adaptationsprozesse auf höheren Schichten der visuellen Informationsverarbeitung als die zugrunde liegenden Mechanismen nahe legt.

Formale Struktur, Narrativitaet und Wahrnehmung des Zuschauers

Die vorliegende Arbeit untersucht, wie sich Greenaways Filme selbstreflexiv zur Problematik des filmischen Mediums stellen, d.h. wie der Illusions- und Artefaktcharakter des Films im Film selbst thematisiert wird. Die Untersuchung der Selbstreflexion wird konkret unter drei Untersuchungsaspekten erfolgt, nämlich die systematisch und künstlich organisierte formale Struktur, die Narrativität und die Wahrnehmungsweise des Zuschauers. Greenaways Filme veranschaulichen auf der formalen Ebene:· daß die Filmbilder diskontinuierlich und uneinheitlich sind, · wie einzelnen visuellen, akustischen und technischen Zeichen systematisch und künstlich organisiert sind und schließlich· wie die diskontinuierlichen und uneinheitlichen Filmbilder durch die systematische und künstliche Organisation der Zeichen kontinuierlich und einheitlich wirken. Seine Filme thematisieren auch auf der allegorischen, symbolischen und metaphorischen Ebene das Verhältnis zwischen der formalen Struktur, der Geschichte und der interaktiven Wahrnehmungsweise des Zuschauers, und die Beziehung zwischen dem Zuschauer, dem Film, dem Filmemacher. Die männliche Hauptfigur metaphorisiert den Zuschauer. Die Frauenfiguren allegorisieren die zwei Seiten des Films, die Form und den Inhalt des Films. Die sexuelle Beziehung zwischen der männlichen Hauptfigur und den Frauen umfaßt auf der metaphorischen Ebene die Interaktivität des Zuschauers mit dem Film.

Psychophysische Untersuchungen zur Rolle der Fovea centralis bei der Bewegungswahrnehmung

Das Ziel der vorliegenden Arbeit bestand darin, ausgehend von der Bewegungswahrnehmung des Menschen durch psychophysische Methoden eine mögliche geometrische retinale Struktur der Bewegungswahrnehmung ähnlich der Fovea für räumliche Auflösung mit verschiedenen Mustern zu bestimmen. Zur Klärung dieser Frage wurde die Induktion von Scheinbewegungen in unbewegten Objekten näher untersucht. Diese Bewegungswahrnehmung muss bei solchen Objekten aus dem detektierenden System selber generiert sein. Die Eigenschaften der zu untersuchenden Bewegungsdetektion sollten dabei durch die Veränderung der Eingangsreizmuster charakterisiert werden. Hierzu wurde auf einem PC und einem Videoprojektor eine bewegte, großflächige, geometrisch modifizierbare Reizung benutzt. Durch unterschiedliche psychophysische Versuchsmethoden wurden voneinander differenzierbare Ergebnisse gewonnen. Die Reizmuster wurden dabei im Rahmen der vorhandenen Technik optimiert. Aufgrund dieser Versuchsmethode konnte das Zusammenspiel von Objekterkennung und Bewegungsdetektion in psychophysischen Versuchen gezeigt werden. Es wurde dabei bestätigt, dass eine Objekterkennung und die Wahrnehmung von Tiefe, auch wenn es sich dabei um Scheintiefe handelt, die differenzierte Bewegungswahrnehmung an sich beeinflussen oder sogar vollständig unterdrücken kann. Die vergleichende Betrachtung aller Ergebnisse zeigt, dass auch schon bei sehr langsamen Bewegungen mehr als nur ein System mit nur einer geometrischen retinalen Struktur die Bewegung detektieren muss. Diese Systeme lassen sich mit psychophysischen Methoden kaum voneinander trennen. Im Verlauf der Untersuchungen stellte sich so heraus, dass die von Rodieck postulierte Hypothese, dass jede visuelle Funktion des Gehirns eine eigene spezifische retinale Struktur aufweist, auf diesen Bereich der Bewegungswahrnehmung nicht direkt übertragen lässt, da sie einerseits der wesentlich genauer arbeitenden Objekterkennung streng untergeordnet ist und stets mindestens zwei verschiedene Mechanismen diese Art von Bewegung wahrnehmen. Eine eigene Art von Fovea für die Bewegungswahrnehmung, also einen besonders empfindlichen Bereich für langsame Bewegungen ist mit den untersuchten Scheinbewegungen nicht feststellbar. Dies liegt vor allem an der kaum quantifizierbaren Größe der induzierten Scheinbewegung. Mit mehr Computerrechenleistung, einem feiner aufgelösten Videoprojektor mit deutlich mehr Kontrast und feineren chromatischen Abstufungen könnte mit der hier angewendeten Methode die Arbeitsweise der an der räumlichen Bewegungswahrnehmung beteiligten subkortikalen Verarbeitungswege mit Hilfe farbiger, geometrisch angepasster Reizmuster eventuell genauer aufgeschlüsselt werden.

Visuelle und kinästhetische Informationen bei der Lösung von motorischen Arbeitsgedächtnisaufgaben

Eine wichtige Grundlage kognitiver Prozesse ist die Fähigkeit, Informationen über einen gewissen Zeitraum hinweg verfügbar zu halten, um diese zur Steuerung zielgerichteten Verhaltens zu nutzen. Eine interessante Frage ist, auf Basis welcher Informationen motorische Handlungen wiederholt werden bzw. wie Bewegungen im Kurzzeitgedächtnis gespeichert werden, um sie genau reproduzieren zu können. Diese Frage wurde in sieben Experimenten anhand eines Interferenzparadigmas untersucht, bei dem die Versuchspersonen am PC per Maus eine kurze Bewegung ausführten und nach einem Behaltensintervall wiedergaben. Im Behaltensintervall mussten zusätzlich Aufgaben unterschiedlicher Modalitäten bearbeitet werden, die Aufschluss über das Speicherformat von Bewegungen geben. Anhand einer qualitativen und quantitativen Datenauswertung konnten Aussagen über resultat- und prozessbezogene Aspekte bei motorischen Arbeitsgedächtnisaufgaben getroffen werden. Die Ergebnisse sprechen dafür, dass bei der Lösung einer motorischen Arbeitsgedächtnisaufgabe sowohl visuelle als auch kinästhetische Hinweisreize (so genannte Cues) berücksichtigt werden. Diese Cues werden in einem redundanten Format gespeichert, d. h. auch Informationen, die nicht zwingend zur Lösung der Aufgabe notwendig sind, werden vom kognitiven System herangezogen. Diese redundante Speicherung dient der Stabilisierung der internen Bewegungsrepräsentation, die unter anderem auch Informationen über Geschwindigkeitsparameter enthält. Es zeigt sich, dass automatisch ablaufende kognitive Mechanismen bei der Aufgabenlösung eine entscheidende Rolle spielen. Dabei konnten aufgabenspezifische Strategien, wie etwa die Optimierung der Arbeitsabläufe, aber auch generelle Mechanismen, nämlich Redundanz sowie Konstruktions- und Rekonstruktionsmechanismen bei der Bewegungsplanung, beobachtet werden. Die Ergebnisse werfen die Frage auf, ob es sich bei den untersuchten Prozessen tatsächlich um Arbeitsgedächtnisprozesse der kurzzeitigen Speicherung handelt, oder ob die beobachteten Phänomene allein durch motorische Planung und Kontrolle zu erklären sind. Die bisher gefundenen Ergebnisse regen ferner dazu an, bisherige strukturelle Arbeitsgedächtnismodelle, wie etwa das klassische Modell von Baddeley und Hitch (1974), um prozessorientierte Aspekte zu erweitern.

Verhaltensphysiologische Analyse der visuellen Wahrnehmung räumlicher Tiefe beim Goldfisch

Die Frage, wie es zur visuellen Wahrnehmung räumlicher Tiefe kommt, wenn das Retinabild nur zweidimensional ist, gehört zu den grundlegenden Proble-men der Hirnforschung. Für Tiere, die sich aktiv in ihrer Umgebung bewegen, herrscht ein großer Selektionsdruck Entfernungen und Größen richtig einzu-schätzen. Ziel der vorliegenden Arbeit war es, herauszufinden, ob und wie gut Goldfische Objekte allein aufgrund des Abstandes unterscheiden können und woraus sie Information über den Abstand gewinnen. Hierzu wurde ein Ver-suchsaufbau mit homogen weißem Hintergrund entworfen, in dem die Akkom-modation als Entfernungsinformationen verwendet werden kann, weniger je-doch die Bewegungsparallaxe. Die Goldfische lernten durch operante Konditio-nierung einen Stimulus (schwarze Kreisscheibe) in einem bestimmten Abstand zu wählen, während ein anderer, gleichgroßer Stimulus so entfernt wie möglich präsentiert wurde. Der Abstand zwischen den Stimuli wurde dann verringert, bis die Goldfische keine sichere Wahl für den Dressurstimulus mehr treffen konnten. Die Unterscheidungsleistung der Goldfische wurde mit zunehmendem Abstand des Dressurstimulus immer geringer. Eine Wiederholung der Versuche mit unscharfen Stimu¬lus¬kon¬turen brachte keine Verschlechterung in der Unter-scheidung, was Akkommodation wenig wahrscheinlich macht. Um die Größen-konstanz beim Goldfisch zu testen, wurden die Durchmesser der unterschiedlich entfernten Stimuli so angepasst, dass sie für den Goldfisch die gleiche Retina-bildgröße hatten. Unter diesen Bedingungen waren die Goldfische nicht in der Lage verschieden entfernte Stimuli zu unterscheiden und somit Größenkonstanz zu leisten. Es fand demnach keine echte Entfernungsbestimmung oder Tiefen-wahrneh¬mung statt. Die Unterscheidung der verschieden entfernten Stimuli erfolgte allein durch deren Abbildungsgröße auf der Retina. Dass die Goldfische bei diesem Experiment nicht akkommodieren, wurde durch Infrarot-Photoretinoskopie gezeigt. Somit lässt sich Akkommodation für die Entfer-nungsbestimmung in diesen Versuchen ausschließen. Für diese Leistung und die Größenkonstanz ist vermutlich die Bewegungsparallaxe entscheidend.

Neuronale Netzwerke des Zentralkomplexes und ein räumliches Arbeitsgedächtnis von Drosophila melanogaster

Zielgerichtete Orientierung ermöglicht es Lebewesen, überlebenswichtige Aufgaben, wie die Suche nach Ressourcen, Fortpflanzungspartnern und sicheren Plätzen zu bewältigen. Dafür ist es essentiell, die Umgebung sensorisch wahrzunehmen, frühere Erfahrungen zu speichern und wiederabzurufen und diese Informationen zu integrieren und in motorische Aktionen umzusetzen.rnWelche Neuronengruppen vermitteln zielgerichtete Orientierung im Gehirn einer Fliege? Welche sensorischen Informationen sind in einem gegebenen Kontext relevant und wie werden diese Informationen sowie gespeichertes Vorwissen in motorische Aktionen übersetzt? Wo findet im Gehirn der Übergang von der sensorischen Verarbeitung zur motorischen Kontrolle statt? rnDer Zentralkomplex, ein Verbund von vier Neuropilen des Zentralhirns von Drosophila melanogaster, fungiert als Übergang zwischen in den optischen Loben vorverarbeiteten visuellen Informationen und prämotorischem Ausgang. Die Neuropile sind die Protocerebralbrücke, der Fächerförmige Körper, der Ellipsoidkörper und die Noduli. rnIn der vorliegenden Arbeit konnte gezeigt werden, dass Fruchtfliegen ein räumliches Arbeitsgedächtnis besitzen. Dieses Gedächtnis kann aktuelle visuelle Information ersetzen, wenn die Sicht auf das Zielobjekt verloren geht. Dies erfordert die sensorische Wahrnehmung von Zielobjekten, die Speicherung der Position, die kontinuierliche Integration von Eigen-und Objektposition, sowie die Umsetzung der sensorischen Information in zielgerichtete Bewegung. Durch konditionale Expression von Tetanus Toxin mittels des GAL4/UAS/GAL80ts Systems konnte gezeigt werden, dass die Ringneurone, welche in den Ellipsoidkörper projizieren, für das Orientierungsgedächtnis notwendig sind. Außerdem konnte gezeigt werden, dass Fliegen, denen die ribosomale Serinkinase S6KII fehlt, die Richtung verlieren, sobald keine Objekte mehr sichtbar sind und, dass die partielle Rettung dieser Kinase ausschließlich in den Ringneuronenklassen R3 und R4d hinreichend ist, um das Gedächtnis wieder herzustellen. Bei dieser Gedächtnisleistung scheint es sich um eine idiothetische Form der Orientierung zu handeln. rn Während das räumliche Arbeitsgedächtnis nach Verschwinden von Objekten relevant ist, wurde in der vorliegende Arbeit auch die Vermittlung zielgerichteter Bewegung auf sichtbare Objekte untersucht. Dabei wurde die zentrale Frage bearbeitet, welche Neuronengruppen visuelle Orientierung vermitteln. Anhand von Gehirnstrukturmutanten konnte gezeigt werden, dass eine intakte Protocerebralbrücke notwendig ist, um Laufgeschwindigkeit, Laufaktivität und Zielgenauigkeit bei der Ansteuerung visueller Stimuli korrekt zu vermitteln. Dabei scheint das Horizontale Fasersystem, welches von der Protocerebralbrücke über den Fächerförmigen Körper auf den Zentralkomplex assoziierte Neuropile, die Ventralkörper, projiziert, notwendig für die lokomotorische Kontrolle und die zielgenaue Bewegung zu sein. Letzeres konnte zum einen durch Blockade der synaptischen Transmission anhand konditionaler Tetanus Toxin Expression mittels des GAL4/UAS/GAL80ts Systems im Horizontalen Fasersystem gezeigt werden;. zum anderen auch durch partielle Rettung der in den Strukturmutanten betroffenen Gene. rn Den aktuellen Ergebnissen und früheren Studien folgend, ergibt sich dabei ein Modell, wie zielgerichtete Bewegung auf visuelle Stimuli neuronal vermittelt werden könnte. Nach diesem Modell bildet die Protocerebralbrücke die Azimuthpositionen von Objekten ab und das Horizontale Fasersystem vermittelt die entsprechende lokomotorische Wo-Information für zielgerichtete Bewegungen. Die Eigenposition in Relation zum Zielobjekt wird über die Ringneurone und den Ellipsoidkörper vermittelt. Wenn das Objekt aus der Sicht verschwindet, kann die Relativposition ideothetisch ermittelt werden und integriert werden mit Vorinformation über das Zielobjekt, die im Fächerförmigen Körper abgelegt ist (Was-Information). Die resultierenden Informationen könnten dann über das Horizontale Fasersystem in den Ventralkörpern auf absteigende Neurone gelangen und in den Thorax zu den motorischen Zentren weitergeleitet werden.rn

Physiologie eines erlernten Körpermodells in Drosophila melanogaster

In der vorliegenden Dissertation wird ein Körpergrößengedächtnis untersucht. Es wird dargestellt, wie diese Information über die Reichweite der Fliege beim Lückenklettern unter kotrollierten Umweltbedingungen erworben und prozessiert wird. Zusätzlich wird geklärt, welche biochemischen Signale benötigt werden, um daraus ein lang anhalten-des Gedächtnis zu formen. Adulte Fliegen sind in der Lage, ihre Körperreichweite zu lernen. Naive Fliegen, die in der Dunkelheit gehalten wurden, versuchen erfolglos, zu breite Lücken zu überqueren, während visuell erfahrene Fliegen die Kletterversuche an ihre Körpergröße anpassen. Erfahrene kleine Fliegen scheinen Kenntnis ihres Nachteils zu haben. Sie kehren an Lückenbreiten um, welche ihre größeren Artgenos-sen durchaus noch versuchen. Die Taufliegen lernen die größenabhängige Reichweite über die visuelle Rückmeldung während des Laufens (aus Parallaxenbewegung). Da-bei reichen 15 min in strukturierter, heller Umgebung aus. Es gibt keinen festgelegten Beginn der sensiblen Phase. Nach 2 h ist das Gedächtnis jedoch konsolidiert und kann durch Stress nicht mehr zerstört oder durch sensorische Eingänge verändert werden. Dunkel aufgezogene Fliegen wurden ausgewählten Streifenmustern mit spezifischen Raumfrequenzen ausgesetzt. Nur die Insekten, welche mit einem als „optimal“ klassi-fizierten Muster visuell stimuliert wurden, sind in der Lage, die Körperreichweite einzu-schätzen, indem die durchschnittliche Schrittlänge in Verbindung mit der visuellen Wahrnehmung gebracht wird. Überraschenderweise ist es sogar mittels partieller Kompensation der Parallaxen möglich, naive Fliegen so zu trainieren, dass sie sich wie kleinere Exemplare verhalten. Da die Experimente ein Erlernen der Körperreich-weite vermuten lassen, wurden lernmutante Stämme beim Lückenüberwinden getes-tet. Sowohl die Ergebnisse von rut1- und dnc1-Mutanten, als auch das defizitäre Klet-tern von oc1-Fliegen ließ eine Beteiligung der cAMP-abhängigen Lernkaskade in der Protocerebralbrücke (PB) vermuten. Rettungsexperimente der rut1- und dnc1-Hinter-gründe kartierten das Gedächtnis in unterschiedliche Neuronengruppen der PB, wel-che auch für die visuelle Ausrichtung des Kletterns benötigt werden. Erstaunlicher-weise haben laterale lokale PB-Neurone und PFN-Neurone (Projektion von der PB über den fächerförmigen Körper zu den Noduli) verschiedene Erfordernisse für cAMP-Signale. Zusammenfassend weisen die Ergebnisse darauf hin, dass hohe Mengen an cAMP/PKA-Signalen in den latero-lateralen Elementen der PB benötigt werden, wäh-rend kolumnäre PFN-Neurone geringe oder keine Mengen an cAMP/PKA erfordern. Das Körperreichweitengedächtnis ist vermutlich das am längsten andauernde Ge-dächtnis in Drosophila. Wenn es erst einmal konsolidiert ist hält es länger als drei Wo-chen.rnAußerdem kann die Fruchtliege Drosophila melanogaster trainiert werden, die kom-plexe motorische Aufgabe des Lückenkletterns zu optimieren. Die trainierten Fliegen werden erfolgreicher und schneller beim Überqueren von Lücken, welche größer sind als sie selbst. Dabei existiert eine Kurzeitkomponente (STM), die 40 min nach dem ersten Training anhält. Nach weiteren vier Trainingsdurchläufen im Abstand von 20 min wird ein Langzeitgedächtnis (LTM) zum Folgetag geformt. Analysen mit Mutati-onslinien wiesen eine Beteiligung der cAMP-abhängigen Lernkaskade an dieser Ge-dächtnisform auf. Rettungsexperimente des rut2080-Hintergrunds kartierten sowohl das STM, als auch das LTM in PFN-Neuronen. Das STM kann aber ebenso in den alpha- und beta- Loben der Pilzkörper gerettet werden.rnLetztendlich sind wildtypische Fliegen sogar in der Lage, sich an einen Verlust eines Mittelbeintarsuses und dem einhergehenden Fehlen des Adhäsionsorgans am Tarsusende anzupassen. Das Klettern wird zwar sofort schlechter, erholt sich aber bis zum Folgetag wieder auf ein normales Niveau. Dieser neue Zustand erfordert ein Ge-dächtnis für die physischen Möglichkeiten, die nur durch plastische Veränderungen im Nervensystem des Insekts erreicht werden können.

Farbkonstanz und Farbkontrast – eine Untersuchung mit Hilfe der farbigen Schatten

Zusammenfassung der Dissertation von Anatol Julian Kallmann Farbkonstanz und Farbkontrast – eine Untersuchung mit Hilfeder farbigen Schatten Die farbigen Schatten werden als ein Spezialfall dessimultanen Farbkontrastes angesehen. Um herauszufinden,warum die farbigen Schatten im Vergleich zur gewöhnlichenDarstellung des simultanen Farbkontrastes so intensiv farbigerscheinen, wurde das Phänomen hinsichtlich derFarbparameter Helligkeit, Sättigung und Farbton analysiert. Der Induktionseffekt scheint weniger von der Sättigung desUmfeldes als vom Leuchtdichtekontrast zwischen dem Umfeldund dem Infeld abhängig zu sein.Das farbig beleuchtete Umfeld wurde von den Versuchspersonenmit einer geringeren Farbsättigung im Verhältnis zurtatsächlichen Umfeldsättigung eingestellt. Die Farbe desUmfeldes wurde unterschiedlich wahrgenommen, wenn keinzentrales Testfeld präsentiert wurde.Dichromaten nahmen das physikalisch weiße Infeld ebenfallsfarbig wahr. Sie stellten Farben auf dem Abgleichbildschirmein, deren Farborte in der CIE-Farbtafel auf denVerwechslungslinien liegen und somit denen der Trichromatenentsprechen. Die Farbbenennungen wichen jedoch von denen derTrichromaten ab. Das Phänomen der farbigen Schatten scheint ein Spezialfallder Farbkonstanz zu sein: Vermutlich dient das Umfeld alshellste Fläche im Gesichtsfeld dem visuellen System alsReferenz. Wenn die Helligkeit des zentralen Infeldeszunimmt, so dass dieses letztlich im visuellen Felddominiert, dann ist das visuelle System in der Lage, es als'weiß' wahrzunehmen. Es verwendet dann wahrscheinlich diesesFeld als Weißreferenz, welches die übrigen Farben imGesichtsfeld bestimmt.

Bestimmung der spektralen Empfindlichkeit eines Bewegungsdetektors auf der Basis von Zapfenerregungen beim Menschen

Die Detektion von Bewegung stellt eine der fundamentalsten Fähigkeiten der visuellen Wahrnehmung dar. Um zu klären, ob das System zur Bewegungswahrnehmung Eingang nur durch einen Zapfentyp erhält, oder ob eine Kombination von verschiedenen Zapfentypen vorliegt, wurde eine rotierende zwei-armige archimedische Spiralscheibe verwendet (reale Bewegung), bei der sich Spirale und Hintergrund farblich unterschieden. Durch Veränderung der Intensität farbiger Leuchtstoffröhren konnte eine Beleuchtungssituation geschaffen werden, bei der die (radiale) Bewegung der Spirale nicht mehr wahrgenommen werden konnte, obwohl Spirale und Hintergrund farblich verschieden waren. Die Bestimmung der Zapfenerregungen im 3-D Rezeptorraum ließ einen Beitrag sowohl des L– als auch des M-Zapfens bei normalsichtigen Trichromaten (dominiert durch L), jedoch einen alleinigen Beitrag des M-Zapfens bei Protanopen erkennen. Die Ermittlung der spektralen Empfindlichkeit basierend auf einer Vektor Analyse im 3D-Rezeptorraum zeigte schließlich, dass dem neuronalen Bewegungsdetektor ein additiver Beitrag des L- und M-Zapfens, in Übereinstimmung mit der Hellempfindlichkeitsfunktion (Vλ), zugrunde liegt. Als Ergebnis schreiben wir die Detektion von Objektbewegung einem farbenblinden Mechanismus zu. Es ist sehr wahrscheinlich, dass der Magnozelluläre-Kanal das neuronale Substrat dieses Bewegungsdetektors repräsentiert.

Untersuchungen zur Visuomotorik des Menschen

Motorische Bewegungen werden über die visuelle Rückmeldung auf ihre Genauigkeit kontrolliert und ggf. korrigiert. Über einen technischen Eingriff, wie beispielsweise einer Prismenbrille, kann man eine Differenz zwischen optisch wahrgenommener und haptisch erlebter Umwelt erzeugen, um die Fähigkeiten des visuomotorischen Systems zu testen. In dieser Arbeit wurde eine computergestützte Methode entwickelt, eine solche visuomotorische Differenz zu simulieren. Die Versuchspersonen führen eine ballistische Bewegung mit Arm und Hand aus in der Absicht, ein vorgegebenes Ziel zu treffen. Die Trefferpunkte werden durch einen Computer mit Hilfe eines Digitalisierungstablettes aufgenommen. Die visuelle Umwelt, welche den Versuchspersonen präsentiert wird, ist auf einem Monitor dargestellt. Das Monitorabbild – ein Kreuz auf weißem Hintergrund – betrachten die Testpersonen über einen Spiegel. Dieser ist in einem entsprechenden Winkel zwischen Monitor und Digitalisierungstablett angebracht, so dass das Zielbild auf dem Digitalisierungstablett projiziert wird. Die Testpersonen nehmen das Zielkreuz auf dem Digitalisierungstablett liegend wahr. Führt die Versuchsperson eine Zielbewegung aus, können die aufgenommenen Koordinaten als Punkte auf dem Monitor dargestellt werden und die Testperson erhält über diese Punktanzeige ein visuelles Feedback ihrer Bewegung. Der Arbeitsbereich des Digitalisierungstabletts kann über den Computer eingerichtet und so motorische Verschiebungen simuliert werden. Die verschiedenartigen Möglichkeiten dieses Aufbaus wurden zum Teil in Vorversuchen getestet um Fragestellungen, Methodik und technische Einrichtungen aufeinander abzustimmen. Den Hauptversuchen galt besonderes Interesse an der zeitlichen Verzögerung des visuellen Feedbacks sowie dem intermanuellen Transfer. Hierbei ergaben sich folgende Ergebnisse: ● Die Versuchspersonen adaptieren an eine räumlich verschobene Umwelt. Der Adaptationsverlauf lässt sich mit einer Exponentialfunktion mathematisch berechnen und darstellen. ● Dieser Verlauf ist unabhängig von der Art des visuellen Feedbacks. Die Beobachtung der Handbewegung während der Adaptation zeigt die gleiche Zielabfolge wie eine einfache Punktprojektion, die den Trefferort der Bewegung darstellt. ● Der exponentielle Verlauf der Adaptationsbewegung ist unabhängig von den getesteten zeitlichen Verzögerungen des visuellen Feedbacks. ● Die Ergebnisse des Folgeeffektes zeigen, dass bei zunehmender zeitlicher Verzögerung des visuellen Feedbacks während der Adaptationsphase, die Größe des Folgeeffektwertes geringer wird, d.h. die anhaltende Anpassungsleistung an eine visuomotorische Differenz sinkt. ● Die Folgeeffekte weisen individuelle Eigenheiten auf. Die Testpersonen adaptieren verschieden stark an eine simulierte Verschiebung. Ein Vergleich mit den visuomotorischen Herausforderungen im Vorleben der Versuchspersonen ließ vermuten, dass das visuomotorische System des Menschen trainierbar ist und sich - je nach Trainingszustand – unterschiedlich an wahrgenommene Differenzen anpasst. ● Der intermanuelle Transfer konnte unter verschiedenen Bedingungen nachgewiesen werden. ● Ein deutlich stärkerer Folgeeffekt kann beobachtet werden, wenn die wahrgenommene visuomotorische Differenz zwischen Ziel und Trefferpunkt in eine Gehirnhälfte projiziert wird und der Folgeeffekt mit der Hand erfolgt, welche von dieser Hirnhemisphäre gesteuert wird. Der intermanuelle Transfer wird demnach begünstigt, wenn die visuelle Projektion der Fehlerbeobachtung in die Gehirnhälfte erfolgt, die während der Adaptationsphase motorisch passiv ist.

Synthese, 18 F-Markierung, 11 C-Markierung und Evaluierung Hydantoin-substituierter Indolcarbonsäuren zur Visualisierung des NMDA-Rezeptorstatus mittels der Positronen-Emissions-Tomographie (PET)

Der N-methyl-D-aspartat-Rezeptor (NMDA), als Vertreter ionotroper Glutamat-Rezeptoren, ist essentiell für physiologische Lern- und Gedächtnisvorgänge und eine krankhafte Überaktivierung wird als potentielle Ursache für eine Reihe von akuten und chronischen neurodegenerativen Erkrankungen angesehen. Hierbei sind für die akuten Erkrankungen vor allem der Schlaganfall und für die chronischen Erkrankungen Morbus Parkinson sowie die Alzheimer´sche Demenz zu nennen. Durch seine einzigartige spannungsabhängige Mg2+-Blockade und der Notwendigkeit der gleichzeitigen Anwesenheit der endogenen Liganden Glutamat und Glycin zur Rezeptoraktivierung, stellt dieser Rezeptorkomplex daher ein sehr interessantes molekulares Target dar. NMDA-Rezeptor-Antagonisten der Glycin-Bindungsstelle und der verschiedenen allosterischen Bindungsstellen könnten als Neuroprotektiva bei den verschiedenen Krankheiten eine symptomatische Verbesserung bewirken und zur Therapie eingesetzt werden. Eine visuelle Darstellung des Rezeptors im Rahmen von Vorsorgeuntersuchungen ist jedoch derzeit nicht möglich. Zur Visualisierung dieser Prozesse mittels der Positronen-Emissions-Tomographie (PET) wurden basierend auf einer Hydantoin-substituierten Indol-2-carbonsäure als Leitstruktur, im Rahmen dieser Arbeit Fluorethoxy- und Methoxy-substituierte Derivate dargestellt und in pharmazeutischen und radiopharmazeutischen Studien evaluiert. Dazu wurde die Affinität und Spezifität zum Rezeptor in einem [3H]MDL-105,519 Rezeptorbindungsassay und die Lipophilie als Parameter für die Hirngängigkeit ermittelt. Anhand dieser Resultate wurden geeignete Markierungsvorläufer synthetisiert, welche eine phenolische Hydroxylfunktion besitzen und eine radioaktive Markierung mit den sekundären Markierungsvorläufern 2-[18F]Fluorethyltosylat ([18F]FETos) und [11C]Methyliodid ([11C]CH3I) ermöglichen. Unter Verwendung von 4,6-Dichlor-3-((3-(4-hydroxyphenyl)-2,4-dioxoimidazolidin-1-yl)methyl)-indol-2-carbonsäure wurde in einer Einstufenreaktion mit [18F]FETos die Zielverbindung 4,6-Dichlor-3-((3-(4-(2-[18F]fluorethoxy)phenyl)-2,4-dioxoimidazolidin-1-yl)methyl)-indol-2-carbonsäure in radiochemischen Ausbeuten von 6 % erhalten. Daher wurde eine alternative Markierung des Ethylester-geschützten Derivates 4,6-Dichlor-3-((3-(4-hydroxyphenyl)-2,4-dioxoimidazolidin-1-yl)methyl)-indol-2-carbonsäureethylester in einer Zweistufensynthese mit [18F]FETos und [11C]CH3I untersucht. Unter Verwendung dieser Strategie wurden unter optimierten Bedingungen 4,6-Dichlor-3-((3-4-(2-[18F]fluorethoxy)phenyl)-2,4-dioxoimidazolidin-1-yl)methyl)-indol-2-carbonsäureethylester und 4,6-Dichlor-3-((3-(4-[11C]methoxy-phenyl)-2,4-dioxoimidazolidin-1-yl)-methyl)-indol-2-carbonsäureethylester in radiochemischen Ausbeuten von 27 – 38 % erhalten. Die anschließende Entfernung der Schutzgruppe führte unter Bildung von Neben- und Zersetzungsreaktionen zu 4,6-Dichlor-3-((3-(4-(2-[18F]fluorethoxy)-phenyl)-2,4-dioxoimidazolidin-1-yl)methyl)-indol-2-carbonsäure und 4,6-Dichlor-3-((3-(4-[11C]methoxyphenyl)-2,4-dioxoimidazolidin-1-yl)methyl)-indol-2-carbonsäure in radiochemischen Gesamtausbeuten von 5 – 7 %. Die Überprüfung des biochemischen Konzepts in vivo durch µ-PET-Studien und durch autoradiographische Experimente an Rattenhirnschnitten, deuten auf eine niedrige in vivo-Aktivität hin, welche sich auf eine nicht ausreichende Passage der Blut-Hirn-Schranke zurückführen lässt.

Computation of direction selectivity in retinal starburst amacrine cell dendrites – studied using electrophysiological recordings and two-photon imaging

Neuronal circuits in the retina analyze images according to qualitative aspects such as color or motion, before the information is transmitted to higher visual areas of the brain. One example, studied for over the last four decades, is the detection of motion direction in ‘direction selective’ neurons. Recently, the starburst amacrine cell, one type of retinal interneuron, has emerged as an essential player in the computation of direction selectivity. In this study the mechanisms underlying the computation of direction selective calcium signals in starburst cell dendrites were investigated using whole-cell electrical recordings and two-photon calcium imaging. Analysis of the somatic electrical responses to visual stimulation and pharmacological agents indicated that the directional signal (i) is not computed presynaptically to starburst cells or by inhibitory network interactions. It is thus computed via a cell-intrinsic mechanism, which (ii) depends upon the differential, i.e. direction selective, activation of voltage-gated channels. Optically measuring dendritic calcium signals as a function of somatic voltage suggests (iii) a difference in resting membrane potential between the starburst cell’s soma and its distal dendrites. In conclusion, it is proposed that the mechanism underlying direction selectivity in starburst cell dendrites relies on intrinsic properties of the cell, particularly on the interaction of spatio-temporally structured synaptic inputs with voltage-gated channels, and their differential activation due to a somato-dendritic difference in membrane potential.

Der implizite Bewußtseinsinhalt in der Phänomenologie und der analytischen Philosophie

Die vorliegende Arbeit wurde durch die Erkenntnis motiviert, daß die Theorie der Intentionalität ohne eine Theorie der impliziten Intentionalität unvollständig ist. Die Anlage einer solchen Theorie gründet in der Annahme, daß die impliziten ("ergänzenden oder "mit-bewußten") Erfahrungsinhalte Inhalte intentional wirksam sind: daß sie zur "Konstitution" der intentionalen Objekte – im Sinne vom Husserl und Gurwitsch – beitragen. Die Bedingungen und Umstände dieser Wirksamkeit herauszuarbeiten, ist das Hauptziel der vorliegenden Untersuchungen. Dazu wurde (1) eine phänomenologische Theorie des impliziten Inhalts kritisch expliziert, und (2) diese anhand einiger aktueller Ansätze der analytischen Philosophie auf die Probe gestellt. Im phänomenologischen Teil der Arbeit wurden zuerst die methodologischen Voraussetzungen von Gurwitschs gestalttheoretischer Neuformulierung des Husserlschen Projekts unter Berücksichtigung der sogenannten Konstanzannahme kritisch untersucht. Weiterhin wurden Husserls Noema-Konzeption und seine Horizontlehre aus der Perspektive von Gurwitschs Feldtheorie des Bewußtseins expliziert, und in der Folge Gurwitschs dreifache Gliederung des Bewußtseinsfeldes – das Kopräsenz-Kohärenz-Relevanz-Schema – um die phänomenologischen Begriffe "Potentialität", "Typik" und "Motivation" erweitert. Die Beziehungen, die diesen Begriffen zugrunde liegen, erwiesen sich als "mehr denn bloß kontigent, aber als weniger denn logisch oder notwendig" (Mulligan). An Beispielen aus der analytischen Philosphie der Wahrnehmung (Dretske, Peacocke, Dennett, Kelly) und der Sprache (Sperber, Wilson, Searle) wurde das phänomenologische Konzept des impliziten Inhalts kritisch beurteilt und weiterentwickelt. Hierbei wurde(n) unter anderem (1) der Zusammenhang zwischen dem phänomenologischen Begriff "vorprädikativer Inhalt" und dem analytischen Begriff "nichtkonzeptueller Inhalt" aufgezeigt und (2) Kriterien für die Zuschreibung impliziter Überzeugungen in den typischen Fällen der prädikativen Intentionalität zusammengetragen und systematisiert.