Bases ecofisiológicas relacionadas con la tolerancia a la inundación y la defoliación en especies conspicuas de pastizales húmedos

Las inundaciones y el pastoreo son disturbios importantes que modulan la estructura y el funcionamiento de pastizales húmedos. La inundación genera un ambiente anaeróbico en el suelo, disminuyendo la disponibilidad de oxígeno para las raíces, mientras que el pastoreo afecta a la vegetación mediante la defoliación selectiva del forraje. En primer lugar se investigaron los rasgos anatómicos y las respuestas fisiológicas relacionadas con el crecimiento bajo anaerobiosis de raíces de graminoides (Paspalidium geminatum, Cyperus eragrostis) y dicotiledóneas (Lotus tenuis, Rumex crispus) con distintos tipos de aerénquima. Se encontró que las graminoides mantienen la tasa de elongación de sus raíces bajo anaerobiosis, con alta proporción de aerénquima para conducir oxígeno y una barrera física (menor suberina) - constitutiva en P. geminatum e inducida en C. eragrostis - que limita la pérdida radial de oxígeno hacia la rizósfera. Por el contrario, las dicotiledóneas disminuyen la elongación radical en medio anaeróbico, a pesar de incrementar el aerénquima en sus raíces, asociado a una alta pérdida radial de oxígeno y una menor deposición de suberina en la corteza radical externa. En segundo lugar, se estudiaron las estrategias de crecimiento de L. tenuis y P. dilatatum bajo condiciones de sumersión parcial y completa de sus plantas (i.e. intensidad de inundación), con énfasis en el uso de carbohidratos de reserva. Se demostró que L. tenuis puede desarrollar dos estrategias de crecimiento: 'escape' del agua bajo sumersión parcial sin usar sus reservas y sobrevivir 30 días en estado de 'quiescencia' bajo sumersión completa utilizando sus reservas. Por el contrario, P. dilatatum sólo desarrolla 'escape' bajo sumersión parcial y no tolera (muere) la sumersión completa. En tercer lugar, se evaluaron las respuestas de L. tenuis y P. dilatatum frente a la combinación inundación/frecuencia de defoliación. Aquí se encontró que L. tenuis tolera los eventos sucesivos de defoliación bajo inundación, con un mínimo crecimiento, a partir de priorizar la emergencia de las hojas fuera del agua post-corte, utilizando exhaustivamente las reservas en coronas. Por el contrario, P. dilatatum no sobrevive a dos defoliaciones si se encuentra bajo anegamiento. De esta manera, si bien ambas especies toleran la inundación y la defoliación por separado, si estos estreses se combinan se compromete la supervivencia de la gramínea y el rebrote de la leguminosa. En consecuencia, resulta importante considerar el tiempo entre defoliaciones sucesivas, si el suelo está inundado, al momento de planificar las estrategias de manejo de estas especies en el pastizal

Aspectos ecofisiológicos de dos forrajeras estivales de los pastizales de la Depresión del Salado (Paspalum dilatatum Poir. y Bothriochloa laguroides D. C.)

p.57-74

Cambios en las reservas de materia orgánica del suelo y sus fracciones granulométricas : efecto de la secuencia de cultivo, del sistema de labranza y de la fertilización nitrogenada

Los cambios producidos en los sistemas de cultivo de la Pampa Ondulada en las últimas décadas fueron masivamente adoptados sin una evaluación previa de su posible impacto sobre las reservas de materia orgánica del suelo (MOS) en el largo plazo. Por este motivo se propuso como objetivos evaluar el efecto de ocho sistemas de cultivo luego de 25 años (25 años de maíz-trigo/soja (M-T/S) bajo siembra directa (SD) y bajo labranza con arado de cincel (LV), 4 años de soja laboreada convencionalmente (LC) + 21 años de trigo/soja (T/S) bajo SD y LV, 8 años de soja LC + 17 años de monocultivo de maíz (M) bajo SD y LV y 8 años de soja LC + 17 años de monocultivo de soja (S) bajo SD y bajo LV) y estimar el impacto de la fertilización nitrogenada bajo SD en las secuencias M-T/S, T/S y M sobre las reservas de carbono (C) y nitrógeno (N) orgánico del suelo y sus fracciones granulométricas, utilizando ensayos de larga duración ubicados en un Argiudol típico. Se adoptó la metodología de fraccionamiento granulométrico para evaluar el efecto de las prácticas de manejo sobre las fracciones de la MOS, luego de su comparación con la de fraccionamiento densimétrico, a pesar de que los resultados mostraron que ambas metodologías midieron aproximadamente la misma cantidad de fracciones lábiles de C y que podrían utilizarse indistintamente. Además, se estudió la evolución del C en cuatro secuencias de cultivo (M-T/S, T/S, M y S) bajo SD y LV desde el inicio de cada secuencia hasta 2004 en los mismos experimentos. Luego de 25 años, solamente las secuencias de cultivo más intensificadas bajo SD (25 años de M-T/S y 4 años de soja bajo LC + 21 años de T/S) presentaron reservas de MOS superiores a las logradas con LV. El efecto de largo plazo de la intensificación de la secuencia de cultivo sobre las reservas de C y N fue más importante que el efecto del sistema de labranza. La fertilización nitrogenada bajo SD no produjo cambios en las reservas de MOS. Las pérdidas de C dependieron de la cantidad de C inicialmente presente en cada secuencia de cultivo, de los aportes diferenciales de C de cada secuencia y de las entradas diferentes de N. Un aporte de 4 Mg C ha-1 año-1 puede mantener las reservas de COS en 41 Mg ha-1 para una masa de suelo de 2500 Mg ha-1.

Dinámica del carbono en sistemas agrícolas bajo siembra directa : nuevas evidencias obtenidas mediante el uso de 13 C sobre la importancia de las raíces, la calidad de los residuos y el laboreo

El carbono orgánico del suelo (COS) es uno de los principales determinantes de la productividad de los ecosistemas, afectando la fertilidad del suelo y su capacidad de secuestrar CO2. La agricultura es uno de los principales cambios de uso del suelo que afecta significativamente el COS. En esta tesis se examinan, mediante experimentos de campo y usando al 13C como trazador isotópico, tres aspectos de la dinámica de C en sistemas agrícolas: 1) la importancia de las raíces en la formación de COS, 2) los efectos de la cantidad y calidad de los residuos sobre la tasa de descomposición y humificación del COS y 3) la dinámica del COS en sistemas de agricultura continua iniciados sobre pastizales naturales nunca laboreados. Los resultados obtenidos muestran que 1) en cultivos de soja y maíz, la formación de COS se deriva principalmente de la biomasa subterránea y en menor medida de los residuos aéreos, al menos en la fracción de la materia orgánica particulada (MOP). También, se observó 2) que el agregado de residuos de maíz con alta relación C:N aumentó la tasa de descomposición de la MOAM (materia orgánica asociada a los minerales) cuando se la compara con el agregado de residuos de soja (baja relación C:N), efecto conocido como priming. Sin embargo, también existió una mayor formación de materia orgánica bajo cultivos de maíz, y por ende se conservaron las reservas de COS, pero su ciclado fue más rápido. Finalmente, 3) los cultivos en sistemas de siembra directa establecidos sobre suelos nunca laboreados presentaron niveles de COS similares a los de los pastizales naturales remplazados. Estos resultados cuestionan parte de nuestro conocimiento sobre los sistemas agrícolas bajo siembra directa, aportando nuevas evidencias experimentales y destacando el uso de marcadores isotópicos de 13C para comprender el flujo de C en los agroecosistemas.

Alteración de la relación fuente / destino en etapas tardías del desarrollo reproductivo y su influencia en el rendimiento de la soja (Glycine max (L.) Merr)

En el cultivo de soja, una vez que el número de vainas quedó fijado, la ocurrencia de defoliaciones puede disminuir el rendimiento al afectar el peso de las semillas; sin embargo, la magnitud del efecto de las defoliaciones tardías sobre el rendimiento es altamente variable. El objetivo general de la tesis fue obtener una aproximación cuantitativa para estimar las pérdidas del rendimiento en genotipos de soja con número y peso potencial de semillas contratantes ante defoliaciones tardías, basada en el entendimiento de las bases funcionales que definen el crecimiento de las semillas. Se realizaron tres experimentos en parcelas con manipulaciones de la fuente (0, 33, 67 y 100 por ciento de defoliación) y los destinos (desvainado de 0 y 40 por ciento de vainas) 15 y 20 días después de R5. El índice de área foliar (IAF) y el porcentaje de radiación fotosintéticamente activa interceptada (porcentaje RFAi), medidos luego de los tratamientos, se usaron como estimadores de la fuente remanente y para calcular la relación Fuente/Destino (F/D) establecida. Estos atributos permitieron cuantificar adecuadamente las mermas en rendimiento y los cambios en el peso de las semillas, siendo el nivel de destinos sólo importante bajo nula o leve defoliación. La respuesta a la disponibilidad de fuente se manifestó principalmente en posiciones distales del tallo principal, y se debió a cambios en la tasa de crecimiento de la semilla más que a la duración del llenado efectivo. Las defoliaciones no alteraron el patrón de desecamiento de las semillas, a excepción de la defoliación total, que lo aceleró. El contenido máximo de agua se asoció con el peso final de los granos en cada uno de los tratamientos de defoliación. La removilización aparente de reservas no se incrementó ante la reducción de la relación F/D y se redujo con una defoliación total. No se encontraron evidencias que sugieran un rol moderador de las reservas para sostener el peso de las semillas, sin embargo existió una respuesta diferencial de los genotipos y entre años en el nivel de removilización. Puede concluirse que defoliaciones tardías reducen el rendimiento de soja debido a reducciones en la tasa de crecimiento de las semillas, que no fueron compensadas por removilización, por lo que podría estimarse la caída del rendimiento mediante la cuantificación de la fuente remanente luego de una defoliación.

Efecto de la roya del álamo sobre el crecimiento del año y del rebrote de la siguiente temporada en tres clones con distinta susceptibilidad y arquitectura del canopeo

El cultivo de álamos en el Delta del Paraná, la tercera cuenca de importancia forestal de Argentina, es una actividad económica relevante que provee materia prima para las industrias del aserrado, debobinado, tableros de partículas y pulpa para papel. La producción de madera de álamo está amenazada por enfermedades, cuyo desarrollo se encuentra favorecido por las condiciones ambientales y la estrecha base genética de sus plantaciones comerciales. Entre ellas la roya es considerada la de mayor importancia y en varias oportunidades obligó al reemplazo total de los clones en cultivo. El objetivo de esta tesis fue evaluar el efecto de la roya sobre el crecimiento del año y del rebrote de la siguiente temporada utilizando como modelo tres clones de Populus deltoides con distinta arquitectura del canopeo y nivel de tolerancia. Se evaluó además el efecto sobre la densidad básica de la madera dada su importancia en la determinación de la calidad. A fin de conocer las bases fisiológicas del daño causado por la roya se estudiaron los cambios en la dinámica foliar, la intercepción de la luz, la fotosíntesis el contenido de clorofila y el reciclado del nitrógeno. Los resultados obtenidos indican que la reducción del crecimiento y la calidad de la madera atribuible a la enfermedad se deben a una disminución de la capacidad fotosintética y consecuentemente de la capacidad de fijar y translocar carbono, tanto para continuar el crecimiento del año como para acumular reservas en la parte aérea y radical. La reducción del sistema radical limita la capacidad de explorar el suelo y adquirir agua y nutrientes durante esa temporada de crecimiento. Esto, sumado a una retranslocación incompleta de nitrógeno debido a que las hojas enfermas caen con mayor cantidad de nitrógeno, reduce las reservas de carbono y de nitrógeno para iniciar el crecimiento y la capacidad de adquirir recursos desde el suelo al inicio de la temporada siguiente.

Estrés por golpe de calor en maíz : diferencias en las respuestas ecofisiológicas entre genotipos templados y tropicales

El golpe de calor afecta el rendimiento de maíz al influir negativamente sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas. Existe escasa información sobre las bases ecofisiológicas de la respuesta a este estrés, y ninguna referida a diferencias genotípicas en la tolerancia a las temperaturas supraóptimas en condiciones de cultivo. El objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto del golpe de calor en distintos momentos del ciclo de maíz sobre los determinantes ecofisiológicos (radiación interceptada, eficiencia en el uso de la radiación (EUR), índice de cosecha) y numéricos (número de granos por planta (NGP), peso de granos (PG) ) del rendimiento en tres híbridos de fondo genético contrastante (templado, tropical, y templado × tropical) creciendo a campo. El golpe de calor provocó reducciones severas de rendimiento, especialmente cuando ocurrió alrededor de floración y sobre el híbrido templado. Las pérdidas de rendimiento estuvieron principalmente asociadas a caídas en índice de cosecha, y en menor medida a reducciones en la producción de biomasa. Esta última fue mayormente afectada por caídas en la EUR. Golpes de calor alrededor de floración causaron fuertes pérdidas del NGP, atribuibles a incrementos en el aborto de grano, y no a problemas en el desarrollo de flores femeninas o emisión de estigmas. Se desarrolló una nueva aproximación para identificar las causas subyacentes a la caída del NGP, cuya aplicación permitió dilucidar que bajo condiciones de golpe de calor (i) el aborto de granos estuvo altamente correlacionado con la disponibilidad de asimilados en la espiga, y (ii) las diferencias genotípicas en el NGP se debieron a efectos directos del estrés sobre el cuaje de granos. Las caídas del NGP incrementaron la disponibilidad de asimilados por grano alrededor de floración y durante el llenado efectivo de granos, sin embargo se observaron caídas en el PG atribuidas a efectos directos del estrés sobre el PG potencial. Por su parte, golpes de calor durante la primer mitad del llenado efectivo de granos redujeron la disponibilidad de asimilados por grano, determinando interrupciones en el llenado de granos. Esta respuesta fue acompañada de un mayor uso de asimilados de reservas e incrementos en la pérdida de agua del grano. Se encontraron diferencias genotípicas en la respuesta al estrés para la mayoría de los rasgos analizados, siendo el híbrido templado el genotipo con mayor sensibilidad al golpe de calor.

Por qué cae la productividad de los rodales forestales? : influencia de la dominancia de crecimiento del rodal y la eficiencia de crecimiento individual

Un patrón reconocido del desarrollo de los bosques (naturales o implantados) es la caída en su tasa de crecimiento luego de alcanzar un máximo. En el presente estudio se evaluó el efecto de los cambios en la estructura del rodal, caracterizados por la dominancia de crecimiento, sobre el crecimiento del rodal, la eficiencia de crecimiento del rodal y la eficiencia de crecimiento de árboles de distinto tamaño en parcelas raleadas y sin ralear de Pinus taeda. De acuerdo a la hipótesis planteada, la caída en el crecimiento del rodal estaría relacionada con la disminución en la eficiencia de crecimiento de los individuos de menor tamaño de un rodal debido al establecimiento de la dominancia de crecimiento. La dominancia de crecimiento en las parcelas sin ralear aumentó en forma continua con la edad, aunque siempre manteniendo valores bajos. En las parcelas raleadas los niveles de dominancia de crecimiento fueron aun menores y no se observó un patrón sistemático con la edad. Esta menor dominancia de crecimiento no resultó en una mayor eficiencia de crecimiento del rodal. Por otro lado, en las parcelas sin ralear los árboles de mayor tamaño siempre fueron más eficientes que los de menor tamaño, mientras que en las parcelas raleadas esto dependió del año. En contra de la hipótesis planteada, y al igual que la eficiencia de crecimiento de los árboles más chicos, la eficiencia de los árboles dominantes también disminuyó con la edad. De acuerdo a los bajos niveles de dominancia de crecimiento encontrados (en comparación a otros géneros) se concluye que ésta no es responsable de la caída de la eficiencia de crecimiento de los individuos más pequeños ni de la tasa de crecimiento del rodal en su conjunto. Asimismo, se propone que es la diferencia en eficiencia entre individuos la que conduce al desarrollo de la dominancia de crecimiento y no al revés.

Carbono en suelos pampeanos : efectos de la vegetación y el uso

Numerosos trabajos alrededor del Mundo han demostrado cambios en los contenidos de carbono orgánico por el uso y algunos han reportado cambios en los niveles de carbono de carbonatos. También se ha reportado que la vegetación afecta la distribución vertical del carbono orgánico en el suelo. Sin embargo, el tipo de vegetación está asociado al clima y tipo de suelo y los efectos independientes de estas variables sobre la estratificación del carbono no han sido determinados. El objetivo de esta tesis fue establecer los patrones de variación del carbono orgánico y de carbonato secuestrado en superficie y en profundidad en suelos de la Región Pampeana en función de las condiciones ambientales, de vegetación y de manejo y establecer modelos empíricos predictivos de la capacidad de secuestro de carbono de los agrosistemas. Se muestrearon 82 establecimientos de la Región Pampeana, seleccionando en cada uno 5 situaciones: arboledas, parques, pasturas, suelos agrícolas y bajos. Se muestreó por estratos de 25 cm hasta 1 m de profundidad y se determinó la densidad aparente, pH, conductividad eléctrica, carbono orgánico y de carbonatos. Se ajustaron funciones para describir la acumulación de carbono en el perfil. Los contenidos de carbono orgánico promedio hasta 1 metro fueron: arboledas 131 t ha-1, parques 101 t ha-1, pasturas 90 t ha-1, suelos agrícolas 86 t ha-1 y bajos 70 t ha-1. Las arboledas aumentaron significativamente el contenido de carbono hasta 1 metro respecto de los parques, tomados como tratamiento control, mientras que el uso agrícola redujo el carbono orgánico en el estrato 0-50 cm, y estos efectos fueron encontrados en todos los tipos de suelo No se encontró efecto significativo del uso del suelo sobre el carbono de carbonatos. El modelo potencial fue el que mejor describió la estratificación del carbono orgánico en profundidad y se pudo ajustar en casi todos los sitios adecuadamente (R2 menor a 0,92). El parámetro B de este modelo, que describe la tasa de acumulación del carbono con la profundidad, no difirió entre tratamientos. La vegetación y el uso del suelo no afectaron la distribución vertical del carbono en la Región Pampeana. El parámetro B promedio fue 0,56 y puede ser usado para hacer estimaciones del contenido de carbono en profundidad disponiendo de datos de contenido superficial. Empleando redes neuronales artificiales se generó un modelo predictivo de los niveles de carbono orgánico de los suelos que explica 66 por ciento de la variación.

Evaluación de la relación entre composición química del agua de lluvia y el grado de salinidad y sodicidad de distintos suelos

p.135-139

Alteración de la relación fuente / destino en etapas tardías del desarrollo reproductivo y su influencia en el rendimiento de la soja (Glycine max (L.)Merr)

En el cultivo de soja, una vez que el número de vainas quedó fijado, la ocurrencia de defoliaciones puede disminuir el rendimiento al afectar el peso de las semillas; sin embargo, la magnitud del efecto de las defoliaciones tardías sobre el rendimiento es altamente variable. El objetivo general de la tesis fue obtener una aproximación cuantitativa para estimar las pérdidas del rendimiento en genotipos de soja con número y peso potencial de semillas contratantes ante defoliaciones tardías, basada en el entendimiento de las bases funcionales que definen el crecimiento de las semillas. Se realizaron tres experimentos en parcelas con manipulaciones de la fuente (0, 33, 67 y 100 por ciento de defoliación)y los destinos (desvainado de 0 y 40 por ciento de vainas)15 y 20 días después de R5. El índice de área foliar (IAF)y el porcentaje de radiación fotosintéticamente activa interceptada (porcentaje RFAi), medidos luego de los tratamientos, se usaron como estimadores de la fuente remanente y para calcular la relación Fuente/Destino (F/D)establecida. Estos atributos permitieron cuantificar adecuadamente las mermas en rendimiento y los cambios en el peso de las semillas, siendo el nivel de destinos sólo importante bajo nula o leve defoliación. La respuesta a la disponibilidad de fuente se manifestó principalmente en posiciones distales del tallo principal, y se debió a cambios en la tasa de crecimiento de la semilla más que a la duración del llenado efectivo. Las defoliaciones no alteraron el patrón de desecamiento de las semillas, a excepción de la defoliación total, que lo aceleró. El contenido máximo de agua se asoció con el peso final de los granos en cada uno de los tratamientos de defoliación. La removilización aparente de reservas no se incrementó ante la reducción de la relación F/D y se redujo con una defoliación total. No se encontraron evidencias que sugieran un rol moderador de las reservas para sostener el peso de las semillas, sin embargo existió una respuesta diferencial de los genotipos y entre años en el nivel de removilización. Puede concluirse que defoliaciones tardías reducen el rendimiento de soja debido a reducciones en la tasa de crecimiento de las semillas, que no fueron compensadas por removilización, por lo que podría estimarse la caída del rendimiento mediante la cuantificación de la fuente remanente luego de una defoliación.

Respuestas morfo fisiológicas en Aglaonema Commutatum ante cambios en la intensidad y calidad de la luz

p.113-126

Dinámica del carbono en sistemas agrícolas bajo siembra directa : nuevas evidencias obtenidas mediante el uso de 13 C sobre la importancia de las raíces, la calidad de los residuos y el laboreo

El carbono orgánico del suelo (COS) es uno de los principales determinantes de la productividad de los ecosistemas, afectando la fertilidad del suelo y su capacidad de secuestrar CO2. La agricultura es uno de los principales cambios de uso del suelo que afecta significativamente el COS. En esta tesis se examinan, mediante experimentos de campo y usando al 13C como trazador isotópico, tres aspectos de la dinámica de C en sistemas agrícolas: 1) la importancia de las raíces en la formación de COS, 2) los efectos de la cantidad y calidad de los residuos sobre la tasa de descomposición y humificación del COS y 3) la dinámica del COS en sistemas de agricultura continua iniciados sobre pastizales naturales nunca laboreados. Los resultados obtenidos muestran que 1) en cultivos de soja y maíz, la formación de COS se deriva principalmente de la biomasa subterránea y en menor medida de los residuos aéreos, al menos en la fracción de la materia orgánica particulada (MOP). También, se observó 2) que el agregado de residuos de maíz con alta relación C:N aumentó la tasa de descomposición de la MOAM (materia orgánica asociada a los minerales) cuando se la compara con el agregado de residuos de soja (baja relación C:N), efecto conocido como priming. Sin embargo, también existió una mayor formación de materia orgánica bajo cultivos de maíz, y por ende se conservaron las reservas de COS, pero su ciclado fue más rápido. Finalmente, 3) los cultivos en sistemas de siembra directa establecidos sobre suelos nunca laboreados presentaron niveles de COS similares a los de los pastizales naturales remplazados. Estos resultados cuestionan parte de nuestro conocimiento sobre los sistemas agrícolas bajo siembra directa, aportando nuevas evidencias experimentales y destacando el uso de marcadores isotópicos de 13C para comprender el flujo de C en los agroecosistemas.