31 resultados para ESTRÉS FISIOLÓGICO


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La productividad forrajera (PF) es una variable crítica para el manejo y la planificación de los sistemas de producción ganaderos. Sin embargo, las dificultades para cuantificarla a campo y la necesidad de manejar un marco conceptual robusto para utilizarla en la toma de decisiones hacen que habitualmente los sistemas de producción se manejen con una caracterización rudimentaria de esta variable. En esta tesis se desarrolló un sistema de seguimiento de la PF en tiempo real y a la escala de lote, basado en la lógica de la eficiencia en el uso de la radiación (EUR). Primero se diseñó y se puso en funcionamiento una versión preliminar del sistema, y luego se investigaron en mayor detalle dos aspectos críticos de su funcionamiento: la estimación de la fracción de radiación absorbida por el canopeo (fRFAA) a partir de índices de vegetación derivados de imágenes satelitales, y el comportamiento de la EUR ante variaciones del estrés ambiental, el manejo de la defoliación, y la escala temporal de observación. La metodología para implementar la versión preliminar del sistema de seguimiento forrajero se basó en estimar la fRFAA y la EUR. La primera fue estimada como una función no lineal del índice de vegetación normalizado del sensor MODIS. La estimación de la EUR se basó en calibraciones empíricas entre la PF estimada a campo y la radiación absorbida para dos recursos forrajeros: pasturas de loma y bajos de agropiro. Los resultados mostraron que la radiación absorbida predijo datos independientes de PF con precisión aceptable. El sistema fue implementado informáticamente en un software específico denominado Segf. En relación al primer aspecto de mejora del sistema, la estimación de la fRFAA, se estudió la absorción de radiación a campo con una barra de interceptación en cultivos de trigo (utilizados como modelo experimental) y se la correlacionó con distintos índices de vegetación calculados a partir del sensor espectral MODIS. Se encontró que los índices de vegetación explicaron entre 90 y 94 por ciento de las variaciones de fRFAA. El índice de vegetación mejorado presentó una relación más lineal que el clásico índice de vegetación normalizado, posiblemente debido a la ausencia de saturación del primero ante aumentos del área foliar. En relación al segundo aspecto de mejora del sistema, la variabilidad de la EUR, se realizó un experimento de un año sobre una pastura consociada de festuca y alfalfa sometida a distintos tratamientos. La EUR fue más estable que la fRFAA ante cambios de la disponibilidad de recursos y de intensidad de defoliación. Sin embargo, la EUR tendió a disminuir ante estrés hídrico (déficit y exceso), y a aumentar ante defoliación severa y sombreado. Además, la variabilidad de la EUR a lo largo del rebrote de la pastura y entre tratamientos dependió de la escala temporal de observación o cálculo: fue más variable al considerar períodos de 12 días que al considerar todo el período de rebrote o la estación (45 y 90 días respectivamente). Como resultado de la tesis, los productores agropecuarios y sus asesores cuentan con un sistema capaz de estimar mes a mes la PF de sus lotes para una serie temporal de aproximadamente diez años. Actualmente 1.478.000 ha ganaderas están bajo seguimiento mediante un sistema basado en esta tesis. Esto implica un cambio cualitativo de disponibilidad de información y representa una oportunidad para tomar mejores decisiones de manejo, a la vez que concientiza sobre el uso racional del forraje para maximizar su crecimiento. Adicionalmente, la base de datos de PF generada, extraordinariamente amplia en su cobertura espacial y temporal, será de utilidad para trabajos de investigación sobre los patrones espacio-temporales de PF.

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Los virus fitopatógenos producen alteraciones en el metabolismo y la fisiología de sus huéspedes provocadas principalmente por alteraciones en la expresión génica durante las infecciones. Numerosos cambios están asociados a respuestas de estrés y defensa y sus efectos secundarios son probablemente causantes de los síntomas. El uso de plantas transgénicas que expresan proteínas virales constituye un sistema útil para estudiar la complejidad de la interacción planta-virus. Con el fin de determinar patrones de expresión génica alterados, se emplearon líneas que expresan proteínas del TMV sin función supresora del silenciamiento: la proteína de cápside mutada (CPT42W), la proteína de movimiento (MP) y una línea co-expresante (MPxCPT42W) que mostró alteraciones morfológicas (semejantes a síntomas) y de acumulación de miARNs. Se realizó un microarreglo para detectar cambios transcripcionales asociados a la coexpresión de CPT42W y MP, utilizando como control una línea isogénica con ambos transgenes silenciados y fenotipo normal (mpxcpT42W*). Se estudiaron procesos biológicos cuyos genes mostraron alteraciones por la co-expresión de CPT42W y MP, focalizando en vías relacionadas a estrés oxidativo, inmunidad innata y vías degradación de ARN. Se demostró que CPT42W y MP modularon la defensa innata de un modo complejo: MP parecería actuar como inductor de defensa, alterando los niveles de ERO y SA mientras que CP jugaría un rol antagónico, inhibiendo la expresión de PR-1 y RDR1. Por otro lado, estudios funcionales en vías de degradación de ARN, demostraron que genes componentes del ARN exosoma, inducidos por la expresión de MP y CPT42W, estarían implicados en la alteración de miARNs y constituirían mecanismos alternativos subyacentes a la generación de síntomas en infecciones virales. Este trabajo constituye un importante aporte al entendimiento de los mecanismos de defensa antiviral y de producción de síntomas, proporcionando herramientas para diseñar nuevas estrategias biotecnológicas de control de virosis en cultivos de interés agronómico.

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Flourensia campestris (FC) y F. oolepis (FO), son arbustos nativos que crecen en zonas áridas de Córdoba, formando comunidades ('chilcales') de alto valor ecológico en estos ecosistemas. Estos ambientes se hallan expuestos a diversos factores de estrés abiótico a los que las plantas se han adaptado. Esta tesis se centró en dilucidar adaptaciones morfológicas y funcionales claves que les permitan a estas especies crecer y persistir en su ambiente natural. Los estudios arquitecturales, y exo- y endomorfológicos demostraron que ambas especies comparten características xeromórficas, lo cual les confiere ventajas adaptativas. Asimismo, la presencia de Micorrizas Arbusculares (MA) y Septados Oscuros (DSE) podría aumentar la competitividad de estas especies. FC y FO mostraron plasticidad en relación a su respuesta frente a variaciones en las condiciones ambientales entre ciclos de crecimiento. Las relaciones entre la biomasa total producida por cada tipo de módulo (vegetativo y reproductivo) y la biomasa en hojas resultó positiva y significativa. El número de hojas, y el número y tamaño de las semillas fueron las variables más afectadas. La germinación está controlada por la temperatura, y la viabilidad de las semillas se relacionó con las condiciones ambientales en las que se produjeron. La viabilidad se mantuvo relativamente constante durante un año, disminuyendo luego en forma abrupta, lo cual sugiere que a campo el banco de semillas dependería de los aportes continuos de la reproducción sexual. Los extractos acuosos de hojas de FC poseen un potente efecto inhibitorio sobre la germinación y el crecimiento de Lactuca sativa, mientras que los de FO sólo afectaron el crecimiento de tallo y raíz. Mediante fraccionamiento cromatográfico bio-guiado y técnicas espectrales se aisló e identificó el (-) -ácido hamanásico A ((-) AHA), como el principal metabolito responsable del efecto fitotóxico, siendo este trabajo el primero en reportar la actividad fitotóxica de (-) AHA y su presencia en FC. En FO el (-) AHA se encuentra en muy bajas concentraciones. En ambas especies, las características descriptas, les otorgarían ventajas adaptativas para su supervivencia, aumentando la competitividad en las comunidades de las que forman parte.

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Una de las características que define la calidad de los granos de soja es la presencia de granos verdes (GV). Estos exhiben una coloración verdosa, total o parcial, debida a la presencia de pigmentos clorofílicos no degradados durante el proceso de maduración de los granos. A pesar de que algunas evidencias sugieren que la presencia de GV se asocia a que parte del ciclo del cultivo coincida con temperaturas altas, no se encontraron en la bibliografía trabajos que confronten fehacientemente las condiciones ambientales con la presencia de GV en el cultivo de soja en condiciones de campo. Más aún, aunque se presume que la temperatura durante la fase de llenado está involucrada en modular la incidencia de GV, se desconoce si los efectos están asociados a los períodos tempranos del llenado, cuando predomina la formación de los granos, a la fase de crecimiento intermedia o a las fases finales, en las que se degrada la clorofila y se alcanza la madurez. El objetivo de este trabajo fue producir información que contribuya a desarrollar estrategias de manejo adecuadas para reducir la incidencia de GV en los sistemas de producción de soja, sobre la base de la identificación de las condiciones ambientales que determinan su aparición. Durante las campañas agrícolas 2004/05 a 2008/09, se realizaron ensayos a campo combinando diferentes fechas de siembra y genotipos, de modo de generar un escalonamiento de la etapa de maduración de los granos. Se realizaron además, dos ensayos a campo en condiciones semi-controladas. En todos los casos se evaluó el porcentaje de GV y se analizó su asociación con la temperatura y el déficit hídrico en diferentes momentos del llenado. Las altas temperaturas por sí solas no fueron determinantes de la aparición de granos verdes en el cultivo de soja ni en los experimentos de siembras escalonadas ni en los llevados a cabo en forma semi-controlada. Por el contrario, condiciones de altas temperaturas durante las etapas finales del llenado en combinación con estrés hídrico favorecieron la presencia de GV. Los genotipos más afectados fueron los de ciclo precoz (GM III y IV), sembrados en fechas tempranas, ya que ubicaron el llenado en condiciones conducentes de la aparición de GV. Los genotipos de GM largos no exploraron, en Rafaela, condiciones conducentes a la aparición de GV. La almacenabilidad de las semillas fue afectada en mayor medida por el GV que por el valor de PG inicial, luego de la cosecha.

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En los pastizales naturales se encuentran muchas especies de gramíneas asociadas a endófitos asexuales del género Neotyphodium. La persistencia de la simbiosis en las comunidades ha sido asociada a los beneficios que el endófito le confiere al hospedante frente a situaciones de herbivoría y estrés abiótico. El objetivo general de esta tesis es evaluar el impacto de la presencia del endófito sobre el desarrollo de otros hongos que forman asociaciones patogénicas con el mismo pasto hospedante y estudiar de qué manera esta triple interacción se relaciona con el resto de la comunidad y el ambiente abiótico. Como sistema de estudio se utilizó a la gramínea anual Lolium multiflorum, su endófito Neotyphodium occultans y hongos con estrategias de vida contrastantes que colonizan distintos tejidos en distintos estadios del hospedante y generan cambios diversos en su demografía y ecología. La hipótesis general de esta tesis es que la presencia de endófitos altera tanto de manera directa como indirecta la interacción entre la planta hospedante y la comunidad de patógenos, y que estos cambios impactan sobre la permanencia de la simbiosis y su interacción con el resto de la comunidad vegetal. A través de un meta-análisis y experimentos manipulativos en laboratorio, invernáculo y a campo demostramos que el mutualismo reduce la infección por diversos hongos patógenos a través de mecanismos tanto fisiológicos como ecológicos, e impacta sobre otras especies de pastos. La conclusión general de esta tesis es que esta triple interacción está lejos de ser simple como fue planteado en sus inicios. Esta interacción es compleja e incluye a otros organismos de la comunidad, tanto como mediadores de la infección o como beneficiarios de los efectos de la simbiosis.

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La fertilización nitrogenada es esencial para satisfacer la demanda global de alimentos, pero es uno de los principales causantes de contaminación de acuíferos subterráneos con nitratos a nivel mundial y nacional. El objetivo de esta tesis fue determinar los principales factores condicionantes de la distribución y lixiviación de nitratos en suelos de la Pampa Ondulada y analizar los destinos del nitrógeno (N) de los fertilizantes. Se determinó a campo el contenido de nitratos en suelos en diferentes situaciones productivas y se realizaron experimentos a campo e invernáculo con fertilizantes marcados isotópicamente (15N) para evaluar los destinos del mismo. Se utilizó el modelo NLEAP para simular la acumulación y lixiviación de nitratos en diferentes suelos. La precipitación pluvial fue el principal factor que determinó la lixiviación de nitratos en maíz, regulando la absorción de N por el cultivo y su desplazamiento vertical. La dinámica de los nitratos presentó pulsos de acumulación en el perfil o salida del mismo, cuando las precipitaciones fueron escasas o elevadas, respectivamente. La materia orgánica del suelo fue el principal destino del fertilizante ante un estrés hídrico en maíz, seguido por su acumulación en las plantas. Lo inverso ocurrió cuando no existió estrés hídrico. El N lixiviado, derivado del fertilizante aplicado en una determinada campaña agrícola fue mínimo, en relación a las pérdidas del N de fuentes preexistente en el suelo. Los Argiudoles (texturas más finas) fueron más susceptibles a sufrir pérdidas por lixiviación que los Hapludoles (texturas más gruesas). De acuerdo con el modelo utilizado, el período crítico para la ocurrencia de lixiviación de nitratos fue entre dos cultivos de verano. La inclusión de un cultivo de cobertura en dicho período redujo las pérdidas por lixiviación, incrementando la disponibilidad de N para un cultivo posterior. La retención del N del fertilizante en los residuos del cultivo de cobertura y en la materia orgánica del suelo podría atenuar la lixiviación de nitratos sólo en un corto plazo. El modelo de simulación utilizado fue apto para estimar situaciones de pérdidas de N, cuando las dosis de fertilización fueron las normales en la región.

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Un entendimiento del tipo de control genético subyacente a la expresión del rendimiento en grano por planta (RGP) en híbridos de maíz (Zea mays L.) cultivados en condiciones de baja disponibilidad de nitrógeno (N) es crucial para la selección y el desarrollo de genotipos más eficientes en el uso de N. El objetivo de esta tesis fue el estudio de los componentes de la variabilidad genética para componentes numéricos y ecofisiológicos del RGP con atención especial a la expresión de heterosis, tipo de acción génica, y sus interacciones con el ambiente. El estudio consistió de un dialélico completo conducido en condiciones contrastantes de N y disponibilidad de agua para evaluar 25 atributos ecofisiológicos de 6 lineas endocriadas y todos los posibles híbridos simples. Los resultados permitieron (i) demostrar una disminución de la expresión de heterosis en condiciones de restricciones abióticas con efecto predominante sobre la expansión de tejidos, tal como estrés de N o hídrico durante el periodo de crecimiento vegetativo previo a floración; (ii) identificar atributos ecofisiológicos asociados con heterosis para RGP en condiciones de baja pero no de alta disponibilidad de N (i.e. peso grano); (iii) modelar la respuesta de heterosis para RGP a índice ambiental como una relación linear-plateau, identificando un valor umbral por sobre el cual no se observa incremento de heterosis para RGP; (iv) determinar la magnitud y tipo de acción génica de caracteres ecofisiológicos, identificando a la tasa de crecimiento de la espiga durante el periodo crítico como un carácter secundario promisorio dado su fuerte control genético aditivo y asociación con el RGP, así como el índice de área foliar a madurez fisiológica y el peso de grano en condiciones de baja disponibilidad de N. La integración de un modelo genético y ecofisiológico con la finalidad de explorar las relaciones genotipo a fenotipo utilizando los paisajes de adaptación sugiere que atributos tales como la tasa de removilización de N foliar y el N foliar específico podrían ser útiles para la identificación de loci importantes para el control de caracteres cuantitativos en condiciones de baja disponibilidad de N.

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A fin de investigar el efecto fisiológico del etileno y del 1-metilciclopropeno en el progreso del ablandamiento del kiwi, se trató los frutos con esos reguladores inmediatamente después de la cosecha, o con 1-metilciclopropeno en diferentes estadios de la maduración después de 40, 80 o 120 d de almacenamiento refrigerado (0ºC). El tratamiento con etileno inmediatamente después de la cosecha estimuló el ablandamiento de la pulpa, incrementó y adelantó el pico de producción de etileno y la expresión de los genes KWACS1 y KWACO1 involucrados en la biosíntesis del etileno. En cambio, el tratamiento con 1-metilciclopropeno en el mismo estadio retrasó marcadamente el ablandamiento e inhibió la producción de etileno. Los incrementos en la abundancia de transcriptos de KWACS1 y KWACO1 fueron bloqueados por el tratamiento con 1-metilciclopropeno, indicando que estos genes son regulados positivamente por el etileno. Los kiwis almacenados en frío (0 ºC) por 40, 80 o 120 d y luego tratados con 1-metilciclopropeno antes de su retorno a 20 ºC para su maduración ulterior mostraron una tasa reducida de ablandamiento de la pulpa y un estadio de madurez de consumo extendido. Estos resultados indican claramente que la aplicación de 1-metilciclopropeno puede jugar un papel significativo en el inicio y en el progreso del ablandamiento del kiwi. El 1-metilciclopropeno inhibió o restringió severamente la producción autocatalítica de etileno en cualquier estado de maduración. La transcripción de los genes KWACS1 y KWACO1 resulto inhibida por el tratamiento con 1-metilciclopropeno después de 40 y 80 d de almacenamiento en frío, sugiriendo que existe una regulación por retroalimentación positiva para la producción de etileno, incluso después del almacenamiento refrigerado. Para investigar los niveles de expresión de genes relacionados con la pared celular durante la ontogenia del kiwi y en respuesta a la aplicación de etileno y de 1-metilciclopropeno, se obtuvo una secuencia completa de cDNA a la cual se denominó AdGAL1, determinándose por análisis bioinformático que es un homólogo de ß-D-galactosidasa de kiwi. El producto deducido de la traducción de AdGAL1 consta de 728 aminoacidos de longitud mientras que laproteina madura posee una masa molecular predicha de 81,12 kDa y un pI teorico de 7,5. Se efectuaron reacciones de RT-PCR semicuantitativas para evaluar la expresión de AdGAL1 y de una serie de secuencias de ADN. Los transcriptos que hibridizan con AdGAL1 resultaron apenas detectables durante el crecimiento del fruto pero se observaron tanto en mesocarpo externo como en columela al comienzo del ablandamiento del fruto (Fase IV, Estadio 1), y durante el ablandamiento tardío (Estadio 3) sugiriendo su injerencia en las grandes pérdidas de galactosa de la pared celular durante el ablandamiento del kiwi. La abundancia de transcriptos que hibridizan con AdARF1 y AdARF/XYL (codificantes de alfa-L-arabinofuranosidasa y de alfa-L-arabinofuranosidasa/ß-D-xilosidasa putativas) permaneció relativamente constante a traves de todo el crecimiento y la maduración(...)

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p.93-100

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El crecimiento demográfico y las actuales y futuras consecuencias del cambio climático hacen necesario maximizar la eficiencia productiva y ambiental de los sistemas de producción agrícola. Los sistemas silvopastoriles forman parte de las prácticas agroecológicas que permiten cumplir con este objetivo a partir de la sinergia lograda al complementar la actividad ganadera con la forestal a nivel de predio. La diversificación productiva provee al sistema alta estabilidad y resiliencia económica y ambiental. En el N.O. de Patagonia, lugar donde se desarrolló la presente tesis, los sistemas silvopastoriles basados en forestaciones de Pinus ponderosa implantadas sobre pastizales naturales de Festuca pallescens permitirían conjugar la tradicional ganadería extensiva con la incipiente actividad forestal. El desarrollo de sistemas silvopastoriles en base a estas especies será factible si el balance neto de las interacciones biológicas de competencia y facilitación entre ambos componentes es neutro o positivo. El aprovechamiento forrajero del pastizal, objetivo primario de la producción herbácea en los sistemas silvopastoriles, implica considerar el efecto de la defoliación. La defoliación, al disminuir la biomasa aérea, provoca cambios en la disponibilidad de luz y en las señales lumínicas que la planta percibe, disminuye la transpiración y puede atenuar el estrés hídrico. La presencia del estrato arbóreo en los sistemas silvopastoriles también actúa sobre la disponibilidad de luz y el estado hídrico de las plantas del estrato herbáceo. Dependiendo del tamaño de los árboles y el manejo silvícola aplicado, la cantidad y calidad de luz que alcanza el sotobosque disminuyen. Asimismo, los árboles pueden competir por el agua disponible en suelo o disminuir la demanda atmosférica que experimentan los pastos por efecto del sombreo. El resultado neto de ambos efectos determinará el estado hídrico de las plantas del estrato herbáceo (...)

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Algunas especies del género Lotus son utilizadas como forrajeras en ambientes de menor aptitud agrícola, las cuales presentan contenidos variables de taninos condensados (TC). La optimización del contenido de TC constituye un objetivo tecnológico de mejora en la calidad forrajera de las leguminosas. L. tenuis es considerada relativamente tolerante a diferentes estreses ambientales, pero no existen reportes relacionados a la optimización de sus niveles de TC. Debido a ello y utilizando el protocolo DMACA-HCl, se cuantificaron los niveles de TC en numerosas poblaciones de L. tenuis, observándose niveles inferiores a los recomendados para leguminosas forrajeras y quedando en evidencia simultáneamente, que no es posible su optimización por selección recurrente. Ello motivó el interés en evaluar la hibridización interespecífica entre L. tenuis y una población seleccionada de L. corniculatus como alternativa tecnológica de mejora. De esta manera, se obtuvo un material con mejores características forrajeras y mayor tolerancia al estrés salino. A su vez, estos materiales resultaron de interés para el estudio de la regulación transcripcional de los genes relacionados a la biosíntesis de TC, observándose que no dependen únicamente de los factores de transcripción y genes que presentan un papel central en otras especies. Por último, en ensayos de inoculación con rizobios, se determinó que los niveles de TC en raíces de Lotus no se encuentran relacionados a la especificidad de la simbiosis y que la formación de nódulos inefectivos determina un incremento en los niveles de estos metabolitos secundarios

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La productividad forrajera (PF)es una variable crítica para el manejo y la planificación de los sistemas de producción ganaderos. Sin embargo, las dificultades para cuantificarla a campo y la necesidad de manejar un marco conceptual robusto para utilizarla en la toma de decisiones hacen que habitualmente los sistemas de producción se manejen con una caracterización rudimentaria de esta variable. En esta tesis se desarrolló un sistema de seguimiento de la PF en tiempo real y a la escala de lote, basado en la lógica de la eficiencia en el uso de la radiación (EUR). Primero se diseñó y se puso en funcionamiento una versión preliminar del sistema, y luego se investigaron en mayor detalle dos aspectos críticos de su funcionamiento: la estimación de la fracción de radiación absorbida por el canopeo (fRFAA)a partir de índices de vegetación derivados de imágenes satelitales, y el comportamiento de la EUR ante variaciones del estrés ambiental, el manejo de la defoliación, y la escala temporal de observación. La metodología para implementar la versión preliminar del sistema de seguimiento forrajero se basó en estimar la fRFAA y la EUR. La primera fue estimada como una función no lineal del índice de vegetación normalizado del sensor MODIS. La estimación de la EUR se basó en calibraciones empíricas entre la PF estimada a campo y la radiación absorbida para dos recursos forrajeros: pasturas de loma y bajos de agropiro. Los resultados mostraron que la radiación absorbida predijo datos independientes de PF con precisión aceptable. El sistema fue implementado informáticamente en un software específico denominado Segf. En relación al primer aspecto de mejora del sistema, la estimación de la fRFAA, se estudió la absorción de radiación a campo con una barra de interceptación en cultivos de trigo (utilizados como modelo experimental)y se la correlacionó con distintos índices de vegetación calculados a partir del sensor espectral MODIS. Se encontró que los índices de vegetación explicaron entre 90 y 94 por ciento de las variaciones de fRFAA. El índice de vegetación mejorado presentó una relación más lineal que el clásico índice de vegetación normalizado, posiblemente debido a la ausencia de saturación del primero ante aumentos del área foliar. En relación al segundo aspecto de mejora del sistema, la variabilidad de la EUR, se realizó un experimento de un año sobre una pastura consociada de festuca y alfalfa sometida a distintos tratamientos. La EUR fue más estable que la fRFAA ante cambios de la disponibilidad de recursos y de intensidad de defoliación. Sin embargo, la EUR tendió a disminuir ante estrés hídrico (déficit y exceso), y a aumentar ante defoliación severa y sombreado. Además, la variabilidad de la EUR a lo largo del rebrote de la pastura y entre tratamientos dependió de la escala temporal de observación o cálculo: fue más variable al considerar períodos de 12 días que al considerar todo el período de rebrote o la estación (45 y 90 días respectivamente). Como resultado de la tesis, los productores agropecuarios y sus asesores cuentan con un sistema capaz de estimar mes a mes la PF de sus lotes para una serie temporal de aproximadamente diez años. Actualmente 1.478.000 ha ganaderas están bajo seguimiento mediante un sistema basado en esta tesis. Esto implica un cambio cualitativo de disponibilidad de información y representa una oportunidad para tomar mejores decisiones de manejo, a la vez que concientiza sobre el uso racional del forraje para maximizar su crecimiento. Adicionalmente, la base de datos de PF generada, extraordinariamente amplia en su cobertura espacial y temporal, será de utilidad para trabajos de investigación sobre los patrones espacio-temporales de PF.