Integração morfológica e modularidade em crânios das espécies do grupo Rhinella granulosa

Os conceitos e métodos provindos das teorias de integração morfológica e de genética quantitativa formam o arcabouço teórico para o estudo da evolução de estruturas complexas, compostas de múltiplos caracteres que interagem entre si. Nesse trabalho, utilizamos o crânio como modelo de estrutura complexa e estudamos sua diversificação nas espécies de sapo do grupo Rhinella granulosa. As perguntas do trabalho foram: (1) A organização da (co)variação é similar entre as espécies?; (2) A organização da (co)variação é modular nas espécies, conforme expectativas baseadas em desenvolvimento ou função?; (3) Fatores externos, como filogenia e clima, estruturam a similaridade no padrão de covariação entre as espécies?; (4) A diversificação da morfologia média do crânio se deu por deriva ou seleção natural?; (5) A divergência na morfologia média do crânio está associada à variação climática entre as espécies?; e finalmente (6) Restrições evolutivas atuaram na divergência entre as espécies? Os espécimes foram escaneados e validamos o uso de imagens 3D para a mensuração de 21 distâncias lineares. Os crânios das espécies foram representados como matrizes fenotípicas (P) de covariância e de correlação entre as distâncias. A similaridade entre as P das espécies é alta. As P de todas as espécies se conformam a um padrão modular compatível com interações funcionais entre ossos. As diferenças entre as P concentram-se no rostro e são associadas a diferenças no clima entre as espécies. Detectamos sinal de seleção natural nos nós mais basais da filogenia e variação local no crânio está associada à variação na sazonalidade da chuva entre as espécies. Restrições evolutivas atuaram na diversificação do crânio das espécies, defletindo as respostas evolutivas para tamanho. Concluímos que tanto seleção estabilizadora e direcional, conectadas à variação climática, quanto restrições evolutivas atuaram na diversificação do crânio das espécies