Integração morfológica e modularidade em crânios das espécies do grupo Rhinella granulosa

Os conceitos e métodos provindos das teorias de integração morfológica e de genética quantitativa formam o arcabouço teórico para o estudo da evolução de estruturas complexas, compostas de múltiplos caracteres que interagem entre si. Nesse trabalho, utilizamos o crânio como modelo de estrutura complexa e estudamos sua diversificação nas espécies de sapo do grupo Rhinella granulosa. As perguntas do trabalho foram: (1) A organização da (co)variação é similar entre as espécies?; (2) A organização da (co)variação é modular nas espécies, conforme expectativas baseadas em desenvolvimento ou função?; (3) Fatores externos, como filogenia e clima, estruturam a similaridade no padrão de covariação entre as espécies?; (4) A diversificação da morfologia média do crânio se deu por deriva ou seleção natural?; (5) A divergência na morfologia média do crânio está associada à variação climática entre as espécies?; e finalmente (6) Restrições evolutivas atuaram na divergência entre as espécies? Os espécimes foram escaneados e validamos o uso de imagens 3D para a mensuração de 21 distâncias lineares. Os crânios das espécies foram representados como matrizes fenotípicas (P) de covariância e de correlação entre as distâncias. A similaridade entre as P das espécies é alta. As P de todas as espécies se conformam a um padrão modular compatível com interações funcionais entre ossos. As diferenças entre as P concentram-se no rostro e são associadas a diferenças no clima entre as espécies. Detectamos sinal de seleção natural nos nós mais basais da filogenia e variação local no crânio está associada à variação na sazonalidade da chuva entre as espécies. Restrições evolutivas atuaram na diversificação do crânio das espécies, defletindo as respostas evolutivas para tamanho. Concluímos que tanto seleção estabilizadora e direcional, conectadas à variação climática, quanto restrições evolutivas atuaram na diversificação do crânio das espécies

Concepts and methods within the theories of morphological integration and quantitative genetics characterize the foundation to study the evolution of complex structures, composed of several traits that interact with each other. In this work, we used the skull as a model of complex structure and we studied its diversification in toad species belonging to the Rhinella granulosa group. The questions addressed were: (1) Is the (co)variance structure similar across species?; (2) Is the (co)variance structure modular in the species, and compatible with developmental or functional interactions among traits?; (3) Do external factors, such as phylogeny and climate, structure the similarity in covariance pattern across species?; (4) Was the diversification of skull mean morphology driven by drift or natural selection?; (5) Is skull divergence associated to climatic variation across species?; and finally, (6) Is there a role for evolutionary constraints in species skull divergence? We scanned all specimens and we validated the use of 3D images to measure 21 linear distances. The skull was represented as covariance and correlation phenotypic matrices (P) among distances. P similarity is very high among species. All species\' P had a modular pattern compatible with functional interactions among bones. Differences in P were concentrated in the snout and associated to differences in climate across species. We detected a selection signal in the three most basal nodes of the phylogeny and local variation in the skull is explained by between-species variation in precipitation seasonality. Evolutionary constraints played a major role in species skull diversification, biasing evolutionary responses towards the direction of size. We conclude that stabilizing and directional selection, connected to climatic variation, as well as evolutionary constraints, acted in species skull diversification