Effects of environmental variation on ecological and evolutionary dynamics

Environmental variation is a fact of life for all the species on earth: for any population of any particular species, the local environmental conditions are liable to vary in both time and space. In today's world, anthropogenic activity is causing habitat loss and fragmentation for many species, which may profoundly alter the characteristics of environmental variation in remaining habitat. Previous research indicates that, as habitat is lost, the spatial configuration of remaining habitat will increasingly affect the dynamics by which populations are governed. Through the use of mathematical models, this thesis asks how environmental variation interacts with species properties to influence population dynamics, local adaptation, and dispersal evolution. More specifically, we couple continuous-time continuous-space stochastic population dynamic models to landscape models. We manipulate environmental variation via parameters such as mean patch size, patch density, and patch longevity. Among other findings, we show that a mixture of high and low quality habitat is commonly better for a population than uniformly mediocre habitat. This conclusion is justified by purely ecological arguments, yet the positive effects of landscape heterogeneity may be enhanced further by local adaptation, and by the evolution of short-ranged dispersal. The predicted evolutionary responses to environmental variation are complex, however, since they involve numerous conflicting factors. We discuss why the species that have high levels of local adaptation within their ranges may not be the same species that benefit from local adaptation during range expansion. We show how habitat loss can lead to either increased or decreased selection for dispersal depending on the type of habitat and the manner in which it is lost. To study the models, we develop a recent analytical method, Perturbation expansion, to enable the incorporation of environmental variation. Within this context, we use two methods to address evolutionary dynamics: Adaptive dynamics, which assumes mutations occur infrequently so that the ecological and evolutionary timescales can be separated, and via Genotype distributions, which assume mutations are more frequent. The two approaches generally lead to similar predictions yet, exceptionally, we show how the evolutionary response of dispersal behaviour to habitat turnover may qualitatively depend on the mutation rate.

Kvadraattisten käyttäytymisfunktioiden eksakti aggregaatio analyysi- ja synteesioperaattorien avulla

Eksakti aggregaatio tarkoittaa makrotaloudellisten suureiden välisiä riippuvuussuhteita kuvaavan makroyhtälön johtamista mikrotaloudellisten toimijoiden (agenttien) toimintaa kuvaavista käyttäytymisfunktioista siten, että johdettu makroyhtälö antaa selitettävälle makromuuttujalle määritelmällisesti saman arvon kuin käyttäytymisfunktioiden makroaggregaatti (keskiarvo tai totaali) laskettuna koko mikrotason informaatiosta. Tässä tutkielmassa käsitellään eksaktia aggregaatiota erityisesti affiinien ja kvadraattisten käyttäytymisfunktioiden tapauksessa, mutta esitellään myös menetelmät, ja käsitteet, joilla aggregaatin-ongelmaa voidaan hallita käyttäytymisfunktioiden muodosta riippumatta. Affiinien ja kvadraattisten käyttäytymisfunktioiden eksakti aggregaatio tulkitaan yleisten analyysi- ja synteesioperaattorien avulla. Tarkastellun eksaktin aggregointitavan tuottaman makroyhtälön pääkomponentti on termi, joka ilmoittaa agenttien keskimääräisen vasteen keskimääräiseen syötteeseen. Tämän termin lisäksi käyttäytymisfunktioiden epälineaarisuus voi tuottaa epälineaarisuusefektin ja parametrien vaihtelu agenttien välillä voi tuottaa heterogeenisuusefektin. Kaksi jälkimmäistä komponenttia erottavat tämän aggregointimenetelmän selkeästi edustavan agentin menetelmästä, joka on yksi tyypillisimmistä tavoista lähestyä aggregointiongelmaa. Eksakti aggregaatio osoittaa, että tiettyjä poikkeuksia lukuun ottamatta mikroriippuvuuksista johdettuja makroriippuvuuksia ei ole mahdollista esittää pelkästään selittävien muuttujien keskiarvojen tai totaalien funktioina. Selittävinä makromuuttujina voivat esiintyä mm. selittävien mikromuuttujien varianssit tai mikromuuttujien ja -parametrien kovarianssit. Tällaisia muuttujia sisältävät termit syntyvät eksaktissa aggregaatiossa epälineaarisuus- ja heterogeenisuusefekteistä. Makromallit voivat antaa approksimatiivisesti oikeansuuntaisia tuloksia, vaikka niissä ei esiintyisi kaikkia eksaktin aggregaation epälineaarisuus- ja heterogeenisuusefektien tuottamissa termeissä esiintyviä selittäviä muuttujia. Tätä makromallien approksimatiivista toimivuutta on selitetty konjektuurilla, joiden mukaan normaaleissa olosuhteissa pienet muutokset selittävissä muuttujissa eivät vaikuta olennaisesti efektien kokoon. Tutkielmassa konjekt uuria havainnollistetaan GNU Ortave -kielellä ohjelmoiduin tietokonesimulaatioin. Konjektuurin toteutumisen syitä arvioidaan myös epälineaarisuus- ja heterogeenisuusefektien funktiomuodon perusteella. Lopuksi pohditaan, miten esitelty eksaktin aggregaation menetelmä sijoittuu yleiseen aggregaatiokeskusteluun.