Effects of environmental variation on ecological and evolutionary dynamics

Environmental variation is a fact of life for all the species on earth: for any population of any particular species, the local environmental conditions are liable to vary in both time and space. In today's world, anthropogenic activity is causing habitat loss and fragmentation for many species, which may profoundly alter the characteristics of environmental variation in remaining habitat. Previous research indicates that, as habitat is lost, the spatial configuration of remaining habitat will increasingly affect the dynamics by which populations are governed. Through the use of mathematical models, this thesis asks how environmental variation interacts with species properties to influence population dynamics, local adaptation, and dispersal evolution. More specifically, we couple continuous-time continuous-space stochastic population dynamic models to landscape models. We manipulate environmental variation via parameters such as mean patch size, patch density, and patch longevity. Among other findings, we show that a mixture of high and low quality habitat is commonly better for a population than uniformly mediocre habitat. This conclusion is justified by purely ecological arguments, yet the positive effects of landscape heterogeneity may be enhanced further by local adaptation, and by the evolution of short-ranged dispersal. The predicted evolutionary responses to environmental variation are complex, however, since they involve numerous conflicting factors. We discuss why the species that have high levels of local adaptation within their ranges may not be the same species that benefit from local adaptation during range expansion. We show how habitat loss can lead to either increased or decreased selection for dispersal depending on the type of habitat and the manner in which it is lost. To study the models, we develop a recent analytical method, Perturbation expansion, to enable the incorporation of environmental variation. Within this context, we use two methods to address evolutionary dynamics: Adaptive dynamics, which assumes mutations occur infrequently so that the ecological and evolutionary timescales can be separated, and via Genotype distributions, which assume mutations are more frequent. The two approaches generally lead to similar predictions yet, exceptionally, we show how the evolutionary response of dispersal behaviour to habitat turnover may qualitatively depend on the mutation rate.

Lajien elinympäristöjen eli habitaattien tyyppi ja laatu vaihtelevat tilassa ja ajassa. Ihmisen aiheuttamat muutokset, kuten elinympäristöjen häviäminen ja pirstoutuminen, ovat merkittävästi muuttaneet alkuperäisten elinympäristöjen rakennetta. Aiempi tutkimus on osoittainut että elinympäristöjen vähentyessä jäljellä jääneen habitaatin tilarakenteella voi olla hyvin merkittävä vaikutus lajin selviytymiseen ja populaatiodynamiikkaan. Populaatiot ovat tyypillisesti elinvoimaisempia jos jäljellä oleva habitaatti esiintyy yhtenäisinä lähellä toisiaan olevina laajoina alueina kuin jos sama kokonaispinta-ala on ripoteltu kaukana toisistaan sijaitseviin pieniin sirpaleisiin. Väitöskirjassani tutkin matemaattisten mallien avulla miten ympäristön rakenteen vaihtelu yhdessä lajien ominaisuuksien kanssa vaikuttaa lajien ekologiaan ja evoluutiobiologiaan. Väitöskirjani tulokset osoittavat että - pitäen tarjolla olevien resurssien kokonaismäärän vakiona - lajit menestyvät usein paremmin tilan suhteen heterogeenisessä kuin homogeenisessä ympäristössä, mutta ajallisesti stabiilissa ympäristössä. Tämä tulos seuraa puhtaasti populaatiodynaamisista lähtökohdista, mutta sitä vahvistavat myös evolutiiviset argumentit, sillä ympäristön heterogeenisuus tukee paikallista sopeutumista ja suosii lyhyen matkan dispersaalia. Lajien evolutiivista vastetta ympäristön rakenteen muutokseen on vaikea ennustaa, koska siihen vaikuttaa monia eri suuntaan valitsevia tekijöitä. Esimerkkinä tästä osoitan että ne lajien ominaisuudet jotka auttavat sopeutumaan paikalliseen ympäristöön populaatiodynaamisessa tasapainotilanteessa saattavat hidastaa paikallista sopeutumista lajin elinalueen laajentumisvaiheen aikana. Toisena esimerkkinä osoitan että elinympäristön väheneminen voi johtaa - elinympäristön tyypistä ja sen häviämismekanismista riippuen - evolutiivisesti joko suurempaan tai pienempään liikkumisaktiivisuuteen.