Dung beetle communities in Madagascar

The traditional aim of community ecology has been to understand the origin and maintenance of species richness in local communities. Why certain species occur in one place but not in another, how ecologically apparently similar species use resources, what is the role of the regional species pool in affecting species composition in local communities, and so forth. Madagascar offers great opportunities to conduct such studies, since it is a very large island that has been isolated for tens of million of years. Madagascar has remarkable faunal and floral diversity and species level endemism reaches 100% in many groups of species. Madagascar is also exceptional for endemism at high taxonomic levels and for the skewed representation of many taxa in comparison with continental faunas. For example, native ungulates that are dominant large herbivorous mammals on the African continent are completely lacking in Madagascar. The largest native Malagasy herbivores, and the main dung producers for Malagasy dung beetles, are the endemic primates, lemurs. Cattle was introduced to Madagascar about 1,000 yrs ago and is today abundant and widespread. I have studied Malagasy dung beetle communities and the distributional patterns of species at several spatial scales and compared the results with comparable communities in other tropical areas. There are substantial differences in dung beetle communities in Madagascar and elsewhere in the tropics in terms of the life histories of the species, species ecological traits, local and regional species diversities, and the sizes of species geographical ranges. These differences are attributed to Madagascar s ancient isolation, large size, heterogeneous environment, skewed representation of the mammalian fauna, and recent though currently great human impact.

Dung beetle radiations in Madagascar

Speciation on islands is affected by island size and the range of habitats and resources available and often also by limited interactions with other taxa. An ancestral population may evolve into a large number of species via an adaptive radiation. In Madagascar, most groups of animals and plants have radiated on the island, having arrived via oceanic dispersal during the long isolation of Madagascar. Characteristic features of Malagasy biota are exceptionally high level of endemism, high species richness as well as lack of many higher taxa that are dominant on the African mainland. Malagasy dung beetles are dominated by two tribes, Canthonini and Helictopleurina, with more than 250 endemic species. In this thesis I have reconstructed molecular phylogenies for the two tribes using several gene regions and different phylogenetic methods. Evolution of closely related species and among populations of the same species was examined with haplotype networks. The Malagasy Canthonini consists of three large lineages, while Helictopleurina forms a monophyletic group. The ancestors of each of the four clades colonised Madagascar at different times during Cenozoic. The subsequent radiations differ in terms of the number of extant species (from 37 to more than 100) and the level of ecological differentiation. In addition, Onthophagini (6 species) and Scarabaeini (3) have colonised Madagascar several times, but they have not radiated and the few species have not entered forests where Canthonini and Helictopleurina mostly occur. Among the three Canthonini radiations, speciation appears to have been mostly allopatric in the oldest and the youngest clades, while in the Epactoides clade sister species have diverged in their ecologies but have similar geographical distributions, indicating that speciation may have occurred in regional sympatry. The most likely isolating mechanisms have been rivers and forest refugia during dry and cool geological periods. Most species are generalists feeding on both carrion and dung, and competition among ecologically similar species may prevent their coexistence in the same communities. Some species have evolved to forage in the canopy and a few species have shifted to use cattle dung, a new resource in the open habitats following the introduction of cattle 1500 years ago. The latter shift has allowed species to expand their geographical ranges.

Egyptin kristillisten kirjureiden jäljillä : Tutkimus 100- ja 200-lukujen Uuden testamentin kanonisten ja apokryfisten käsikirjoitusten ulkoisista piirteistä

Tutkimukseni tarkoituksena on tutkia kaikkein varhaisimpia Uuden testamentin kanonisia ja apokryfisia käsikirjoituksia sekä niiden kirjureita. Huomion keskipisteenä ovat kyseisten käsikirjoitusten ulkoiset piirteet, kuten esimerkiksi kirjoitusmateriaali, muoto, koko ja käsiala. Näiden avulla vertaan kanonisia käsikirjoituksia apokryfisiin ja pyrin selvittämään, erosivatko näiden kopiointimenetelmät toisistaan. Yksi keskeisimmistä kysymyksistä on se, voidaanko ulkoisten piirteiden avulla päätellä jotain käsikirjoitusten asemasta ja arvostuksesta. Tutkimuksen aluksi esittelen tutkimusaineistoni käsikirjoitukset ja tekstit. Päädyin vertaamaan kanonisia evankeliumeita kaikkiin 100- ja 200-luvuilta löydettyihin apokryfisiin käsikirjoituksiin, joihin sisältyy esimerkiksi Tuomaan ja Pietarin evankeliumit sekä Hermaan paimen. Kaikki tämän ajanjakson kristilliset käsikirjoitukset ovat löytyneet Egyptistä, minkä vuoksi tutkimukseni keskittyy Egyptiin ja sen kirjureihin. Ennen varsinaista käsikirjoitusten analyysiä käsittelen käsikirjoitusten löytöpaikkoja, kaanonin sekä antiikin kirjureiden historiaa. Ensimmäiseksi käsittelen käsikirjoitusten materiaalia, eli papyrusta ja pergamenttia. Tässä suhteessa kanoniset käsikirjoitukset eivät eroa apokryfisista, vaan aineistot ovat tämän suhteen identtisiä. Tämän jälkeen huomio kiinnittyy käsikirjoitusten muotoon, eli siihen kirjoitettiinko käsikirjoitukset koodeksiin vai kääröön. Analyysin edetessä paljastuu, että apokryfisissa käsikirjoituksissa käytettiin useammin käärömuoto kuin kanonisissa käsikirjoituksissa. Voidaan esittää, että kristityt kirjoittivat koodeksiin kaikkein arvostetuimmat tekstit, joten käärömuoto voi kertoa käsikirjoituksen sisältävän tekstin alemmasta arvostuksesta. Tutkimuksen seuraavissa osioissa käsitellään koodeksien kokoa, marginaaleja, palstoja sekä käsialan kokoa. Lukujen perusteella voidaan sanoa, että kanoniset koodeksit muodostavat hieman yhtenäisemmän linjan kuin apokryfiset koodeksit. Kanonisten koodeksien kirjureiden toimintatavat ovat siis olleet hieman yhtenäisempiä. Käsikirjoitusten käsialan tarkempi analyysi paljastaa kuitenkin, että niin kanoniset kuin apokryfiset käsikirjoitukset kirjoitettiin suhteellisen hyvällä käsialalla. Tutkimuksen viimeisessä luvussa käy ilmi, että apokryfisten koodeksien epäyhtenäisyys johtuu osittain niiden erilaisista käyttötarkoituksista. Apokryfisia koodekseja valmistettiin enemmän kristittyjen henkilökohtaiseen käyttöön verrattuna kanonisiin koodekseihin. Tästä huolimatta suurin osa käsikirjoituksista oli seurakuntien liturgisessa käytössä. Toisin sanoen niin kanonisia evankeliumeita kuin apokryfisia tekstejä luettiin ääneen seurakuntien kokoontumisissa, mikä kertoo niiden arvosta.