Dung beetle radiations in Madagascar

Speciation on islands is affected by island size and the range of habitats and resources available and often also by limited interactions with other taxa. An ancestral population may evolve into a large number of species via an adaptive radiation. In Madagascar, most groups of animals and plants have radiated on the island, having arrived via oceanic dispersal during the long isolation of Madagascar. Characteristic features of Malagasy biota are exceptionally high level of endemism, high species richness as well as lack of many higher taxa that are dominant on the African mainland. Malagasy dung beetles are dominated by two tribes, Canthonini and Helictopleurina, with more than 250 endemic species. In this thesis I have reconstructed molecular phylogenies for the two tribes using several gene regions and different phylogenetic methods. Evolution of closely related species and among populations of the same species was examined with haplotype networks. The Malagasy Canthonini consists of three large lineages, while Helictopleurina forms a monophyletic group. The ancestors of each of the four clades colonised Madagascar at different times during Cenozoic. The subsequent radiations differ in terms of the number of extant species (from 37 to more than 100) and the level of ecological differentiation. In addition, Onthophagini (6 species) and Scarabaeini (3) have colonised Madagascar several times, but they have not radiated and the few species have not entered forests where Canthonini and Helictopleurina mostly occur. Among the three Canthonini radiations, speciation appears to have been mostly allopatric in the oldest and the youngest clades, while in the Epactoides clade sister species have diverged in their ecologies but have similar geographical distributions, indicating that speciation may have occurred in regional sympatry. The most likely isolating mechanisms have been rivers and forest refugia during dry and cool geological periods. Most species are generalists feeding on both carrion and dung, and competition among ecologically similar species may prevent their coexistence in the same communities. Some species have evolved to forage in the canopy and a few species have shifted to use cattle dung, a new resource in the open habitats following the introduction of cattle 1500 years ago. The latter shift has allowed species to expand their geographical ranges.

Madagaskarin eläin- ja kasvilajisto on hyvin rikas, ja suurin osa lajeista on kotoperäisiä, eli ne ovat kehittyneet saarella ja ne esiintyvät vain siellä. Pääosin nykylajiston kantamuodot ovat saapuneet saarelle meriteitse kymmeniä miljoonia vuosia sitten saaren jo ollessa erkaantunut Afrikan mantereesta. Lajit ovat syntyneet saarella ja sopeutuneet sen moniin erilaisiin ympäristöihin. Toisaalta, eristyneisyytensä takia Madagaskarilta puuttuu monia eläinryhmiä, jotka esiintyvät runsaina manner-Afrikassa. Erityispiirteidensä ansiosta Madagaskar on oivallinen alue tutkia lajiutumista ja lajiryhmien kehittymistä. Madagaskarilta tunnetaan yli 250 kotoperäistä lantakuoriaislajia. Suurin osa lajeista kuuluu Canthonini- ja Helictopleurina-sukuryhmiin. Väitöskirjatutkimuksessani olen selvittänyt madagaskarilaisten lantakuoriaisten evoluutiota rakentamalla useaan geenialueeseen perustuvia sukupuita. Lajistoltaan suurempi sukuryhmistä, Canthonini, koostuu kolmesta erillisestä kehityslinjasta Kunkin linjan kantamuoto on saapunut saarelle viimeisen 65 miljoonan vuoden aikana. Helictopleurina-ryhmällä on vain yksi kantamuoto, joka saapui saarelle noin 30 miljoonaa vuotta sitten. Nämä neljä lantakuoriaislinjaa eroavat toisistaan lajimääriltään (37 yli 100 lajiin) sekä monilta ekologisilta piirteiltään. Suurin osa lajeista ei ole erikoistunut eri ravintoihin, mutta kahdella vanhimmalla linjalla on monipuolisempi ravinto kuin nuoremmilla ryhmillä. Kaikki neljä linjaa esiintyvät useissa metsätyypeissä, mutta erityisesti sademetsäalueella, jossa niille on parhaiten tarjolla ravintoa. Jotkin lajeista ovat kehittyneet asumaan puiden latvustossa, kun taas muutama laji on siirtynyt käyttämään lehmänlantaa avoimilla alueilla. Kumpikin näistä muutoksista on tapahtunut useaan kertaan. Lehmänlannan käyttö on mahdollistanut näiden lajien levittäytymisen koko saarelle, sillä karjaa kasvatetaan ympäri saarta. Saarella esiintyy myös Onthophagini- ja Scarabaeini-sukuryhmien lantakuoriaislajeja, mutta nämä ryhmät eivät ole pystyneet lajiutumaan saarella lähes lainkaan eivätkä leviämään sademetsiin. Todennäköisesti ne ovat saapuneet saarelle myöhemmin kuin Canthonini- ja Helictopleurina-ryhmät, ja kilpailu näiden aiemmin kehittyneiden ja siten saarelle paremmin sopeutuneiden lajien kanssa on estänyt uudempien ryhmien levittäytymisen.