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生物多样性科学(BiodiversityScience)的国际规划提出生物多样性对生态系统功能的影响是整个研究计划五大核心的核心.生物多样性包括遗传、物种和生态系统三个水平,其中遗传多样性是其它两个水平多样性的基础和最终来源.该文在实验室多年研究毛乌素沙地柠条遗传多样性的基础上,分别从表型(生理生化)、蛋白质、同工酶以及遗传型(rDNA)水平探讨中间锦鸡儿根瘤菌的遗传多样性,并模拟沙地生境,建立人工共生体系,以期发现最有效的共生伙伴关系,这不仅有得提高毛乌素地区农牧业产量,更重要的是在当今沙尘暴肆虐的情况下,发挥柠条防风固沙的能力具有现实意义. 1.毛乌素沙地中间锦鸡儿根瘤菌遗传多样性(1)全细胞可溶性蛋白质谱将供试中间锦鸡儿根瘤菌菌株分为两大类群,其中硬梁覆沙地菌株GH72不同于来自沙丘顶部和底部的菌株,而且中间锦鸡儿根瘤菌独立于参比菌株。酯酶同工酶谱分析表明,中间锦鸡儿根瘤菌与参比菌株仅存在一个等位酶位点差异,其余等位点与参菌株共享,因此,酯酶同工酶反映出中间锦鸡儿根瘤菌的异质性。(2)16SrDNA部分序列与16S-23S rDNA IGS结果表明,所有供试菌株扩增产物均较前人报道的分子量偏高。经16S rDNA PCR-RFLP分析,中间锦鸡儿根瘤菌共形成12种基因型,表现出丰富的遗传多样性,其中属于基因型2的菌株占42.4%。代表菌株GH33 16S rDNA全序列结果显示,与已知的快生型根瘤菌同源性在95%以上。(3)中间锦鸡儿根瘤菌生理生化反应特性B.T.B实验证明所有中间锦鸡儿根瘤菌均产酸,符合快生型根瘤菌的特征.唯一碳源测试显示,95%中间锦鸡儿根瘤菌不利用淀粉,33%菌株不利用乳糖,对其他测试碳源不具有选择性。检洲在不同盐离子浓度、不同酸性梯度以及不同温度条件下菌株生长状况,发现毛乌素沙地中间锦鸡儿根瘤菌具极强的耐盐性.53.8%的菌株可以在9%NaCl的YMA培养基生长.75%的菌株在pH4.O和pHl0,0 环境中仍能生长,66.7%菌株在60℃处理1 0min后仍具有生活力。体现出对于干旱沙地的适应。 2.不同实验共生系统中植物和根瘤菌对生态系统功能的影响14株根瘤菌分与三个柠条种(小叶锦鸡儿,中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿)回接,用土壤上覆沙模拟毛乌索沙地景观生态条件,以多石砾贫瘠土壤为对照,比较不同基因型柠条与根瘤菌人工共生体的长和结瘤与生境的关系,初步证明根瘤菌很可能是该生态系统的关键种。寄主植物与共生根瘤菌的遗传多样性对生态系统功能的影响与生态环境有关。实验还表明,选择适当的共生组合对于防治沙漠化有很大潜力。3.银染变性聚丙烯酰胺凝胶电泳检测RAPD遗传模式以85株小钻杨F2代为材料,用本实验室改良的银染变性聚丙烯酰胺凝胶电泳法检测RAPD遗传模式。结果表明,仅用9个引物共扩增到399个位点,其中98个位点表现为多态性,卡方测验显示,79个多态位点符合经典的孟德尔遗传(3:1),占多态位点80.6%。这种改良的检测RAPD标记的方法必将推动RAPD标汜构建连锁图谱的进程。
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本文利用等级式的划分方法对内蒙古毛乌素沙地景观生态类型进行了研究。在分析了毛乌素沙地的景观生态过程特点的基础之上选取了景观分类研究的指标,借用了植被科学最先进的分类方法二元指示种分析(TWINSPAN)划分出了10种内蒙古毛乌素沙地的景观生态类型。并对景观生态类型进行了排序分析,采用的方法为无倾向对应分析(DCA)。TWINSPAN与DCA算法的相似性使得二者的合成分析成为可能。通过逐步回归与回归分析,指出内蒙古毛乌素沙地景观生态的主导因子为地下水位、覆沙厚度、基质、地形等。 最后本文分析了各种景观生态类型的生态特性,并在上述分析的基础之上讨论了内蒙古毛乌素沙地的持续利用问题。
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毛乌素沙地处于鄂尔多斯生态过渡带,在生态学研究上具有重要的理论与实践意义。在这样一个典型的半干旱区,水分是影响生态系统功能的最主要的限制因子,在沙基质土壤条件下,灌木得到充分发育,而乔木及草本植物则处于相对次要的地位。由于自然植被的初级生产力主要由灌木形成,故对于灌木在生态系统中的功能的系统研究是十分重要的,但目前又未得到应有重视。在荒漠化防治当中,这一点显得尤其急迫。此外,为了较好地预测该地区生态系统对全球气候变化的响应模式,急需要建立对主要乡土灌木功能型的划分方案。本研究运用植物生理生态学的方法,从植物的结构与功能的统一性出发,探讨了上述若干问题。主要结果与结论如下: 1.讨论了气候及土壤基质作为基本的环境背景,对沙生灌木生态功能的塑造作用,尤其探讨了若干土壤物理特性与植物水分利用的关系问题。 2.光学显微解剖及电子显微镜的观察表明,在自东南至西北横贯毛乌素沙地的水分梯度上生长的灌木当中,存在鲜明的叶片结构与功能特征与水分胁迫程度之间的对应性,在自东南向西北随干旱胁迫强度的增加,灌木的旱生结构也明显增加,甚至于在鄂尔多斯西部可以见到不少超旱生植物。同时,对灌木水分关系的研究支持了以解剖学观察为基础的认识,即:不同的景观条件下,也存在灌木的抗旱性与其生长的土壤的水分可利用性之间的对应性。这显示了水分因素在灌木的生态功能发挥中所起的主导作用。 3.通过分析沙丘的水分平衡,得到如下认识:(1)沙地条件的蒸发散主要来自植物的蒸腾作用,而土壤蒸发只占10%稍多:(2)沙地凝结水对灌木的水分需求而言微乎其微:(3)对多数沙生灌木而言,适宜的种植密度应为30-40%,即相当于半固定沙丘的覆盖度。 4.在上述三点的基础上,探讨了在不同类型的干旱(气候干旱、基质干旱及生理干旱)影响下,灌木在种类组成及干旱适应对策方面的多样性,将毛乌素沙地的灌木概括为两个功能类型:(1)干旱忍耐者;(2)竞争消费者。上述将极其多样的灌木物种在水分生态功能的相似性这个层面上概括成较少的类别的偿试,可望促使该地区的灌木生态学基础研究走向深入。 5.本研究对个别灌木的生态特性的新认识: ● 关于沙地柏(Sabina vulgaris):(1)现已知道其蒸腾速率极低,本研究进一步认识到,低的蒸腾速率主要来自于气孔在叶表面上局限性分布:(2)该灌木虽十分抗旱,但过大的密度常引起叶片水分亏缺,在其根系不能利用地下潜水时.叶片水分亏缺更严重。 ● 关于油蒿(Artermisia.ordosica)及籽蒿(Asphaerocephala):现已广泛地观察到,这两种灌木在沙丘演替不同阶段呈不同的优势分布:籽蒿主要生长于流动性沙丘(这里水分条件往往很好),但随沙丘逐渐被固定,就会被油蒿取代。本研究从叶片结构与功能两方面解释了上述现象,主要依据是(l)籽蒿比油蒿往往有更大的蒸腾速率:(2)籽蒿叶片近轴面1/3以下处有极为密集的气孔分布,而在油蒿却未发现;(3)籽蒿具有极其高的零膨压时的渗透势值(ψлp)。 ● 关于蒙古岩黄芪(Hedysarum mongolicum):该灌木具有独特的 干旱适应方式(如,幼茎 可行光合作用,及叶片富含粘液细胞),但本研究提示,该灌木的抗旱性是较弱的(相比与其它同生境下的灌木而言)。主要依据是:(1)很高的零膨压时的渗透势值;(2)海绵与栅栏组织均有较充分的发育。 ● 关于沙柳(Salix psammophila):在沙基质中有广泛的适应性, 但其适应主要体现在形态上(根茎比)的可塑性,而在生理(尤其是蒸腾作用)方面的调整则不十分显著。生长于丘顶的沙柳具有极其发达的根系,这可减缓土壤水分不足对植物的不利影响;生长于丘间低地的沙柳具有好的水分供给,但在特定的微生境下,其叶片温度比生长лллл于丘顶的沙柳叶片高,尤其是在强的光照条件下,其叶片温度会大幅度升高。这有可能对植物形成不利的影响。
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毛乌素沙地是我国十二大沙漠之一,地处北方干旱半干旱区向亚湿润区过渡地带,长期以来,不合理的人类土地利用,结合当地脆弱的环境生态特征,引起了严重的现代荒漠化过程,是我国北方荒漠化研究的重点地区。本文着重从自然和人文学科密切合作的角度,对毛乌素沙地土地利用/土地覆被变化的内在作用机制进行了研究,得到以下主要结论: 1. 利用多年实地观测数据资料,考察了毛乌素沙地四种主要草地类型代表性植物群落地上生物量响应气候因子波动的变化规律,建立了植物地上生物量对气候因子的逐月回归模型,揭示出如下规律:①各种气候因子对不同类型草地以及同一类型不同生长阶段草地都产生不同的影响作用;②同一气候因子在植物不同生长阶段上,对生物量形成的重要性程度存在差异:③在植物生长期内,每个生长阶段的生物量都对后一时期的生物量产生显著影响,说明植物生长的连续性对于生物量的形成和积累是重要的;④在植物的凋枯期,各种气候因子基本上都不对生物量产生显著影响;⑤水分因子对毛乌素沙地几乎各种类型草地的生物量,都是重要的影响因子,毛乌素沙地降水状况在不同年份的显著波动对草地植物地上生物量的影响,不仅直接构成了土地覆被变化的重要组成部分,而且还影响到土地利用的方式、方法和后果。 2. 在考察毛乌素沙地草地地上生物量对气候因子变化的响应规律中,利用逐月动态回归建模方法改进了传统的累积气候因子回归建模方法。逐月回归模型与累积回归模型的比较显示,逐月动态回归模型的优势表现在三个方面:①可以提供累积回归模型无法揭示的作用规律;②模拟更加精确;③可以预测不同气候条件下群落地上生物量的变化范围。 3. 利用风速、降水和潜在蒸发等气象记录资料,建立了毛乌素沙地气候因子影响沙尘暴频率的作用模型,定量地考察了沙地各处气候因子对沙尘暴频率的影响作用。研究表明,气候因素是导致毛乌素沙地沙尘暴发生的主导原因,在沙地各处,气候因子可以解释沙尘暴频率分布格局总信息的比率分别为:乌审召83.6%,乌审旗77.5%,河南82.4%,鄂托克旗79.8%,新街73.1%,伊金霍洛旗82%。 4. 在定量考察气候因素对沙尘暴频率影响作用的基础上,对影响沙尘暴频率格局的自然和人为因素进行了定量分离,研究表明:人为影响因素对对沙尘暴发生起次要作用,解释沙尘暴频率分布格局信息的比率分别为:乌审召16.4%,乌审旗22.5%,河南17.6%,鄂托克旗20.2%,新街26.9%,伊金霍洛旗18%。 自然和人为因素影响作用的定量分离研究表明,毛乌素沙地人为因素的影响作用表现出空间上的差异性:①从方位上说,呈现自东向中、西部递减的梯度:②从地点上说,城镇附近人为影响作用远高于农村地区;③从土地利用方式上说,农垦种植业区域高于畜牧业区域。 5. 在实地观测基础上,建立了裸露沙面和植被覆盖沙面风蚀输沙率模型,定量考察了植被覆盖率与风蚀输沙率之间的关系。研究表明:当植被覆盖率达到60%以上,可以保护地表土壤使风蚀在大多数条件下不致发生;当覆盖率达到40%,可以使风蚀输沙大为减少;而当植被覆盖率低于10%,植被覆盖基本不能对地表土壤起到有效的防护作用。 6. 应用植被覆盖地表风蚀输沙率模型,考察了沙地不同风速条件下植被有效覆盖率。根据当地气象台站的多年气象记录,沙地最大风速在20m/s左右,这样的风速条件下,保证风蚀不致发生的植被有效覆盖率为65%左右;在沙地常见的大风风速14-16m/s下,植被有效覆盖率大致为50-55%;对于沙地一般的中等风速l0-12m/s.植被有效覆盖率为40%。植被覆盖对风蚀的影响作用也可以理解为,植被覆盖使沙粒起动风速发生了增大效应,研究表明:与裸露沙面沙粒起动风速4.5m/s对照,70%植被覆盖率使起动风速改变为15.4m/s;60%植被覆盖率使起动风速改变为12.1m/s;40%植被覆盖率使起动风速改变为8.Om/s;而在10%植被覆盖条件下,起动风速为5.Om/s,改变量很小,说明植被覆盖的保护作用极其有限。 7. 基于野外实地观测,比较了沙地五种常见植物种和二种人工防护材料防风效应上的差异。研究表明,防风效应由高到低的次序是,沙蒿>芨芨草>杨柴和牛心朴子>沙障>栅栏>旱柳;就乔、灌、草和人工材料而言,防风效应的次序是,灌木植被>草本植被>人工材料>乔木植被。植物和人工防护材料降低风速的比率与风速呈现二次函数关系,不同植物种或人工材料,降低风速比率都表现出不同的规律,在一般情况下,降低风速效应随着风速的增大而降低。 8. 通过不同植物种防风效应的比较研究,对毛乌素沙地植被生态建设的实践有一定的指导意义。毛乌素沙地的植被建设中对植被类型和植物种类的选择,应该遵循如下原则:①选取防风固沙效应好的植物种类;②应该考虑植物水分供给与需求的平衡状况,实行适地适树;③植物防护效应应该与当地风蚀气候在时间上较好地匹配,在春季等风蚀严重季节,植被覆盖应该具有较好的防风效应。 9. 在现实中,各种影响风蚀的因素是同时发挥作用的。将风蚀影响因素分解为风速、湿润度和植被覆盖率(以及植被类型)三个方面,在此基础上,建立了风蚀影响因素的综合作用的概念模型和沙丘活动性指数定量模型。湿润程度低、风速高、植被覆盖率低的地区,是风蚀最为严重的地区;在湿润程度高、风速低、植被覆盖率高的地区,是风蚀最弱的地区;在其他地区,风蚀状况根据三个方面因素的综合状况来决定。 10. 利用风蚀影响因子综合作用的沙丘活动性指数模型,从空间、时间、植被类型变化角度,考察了毛乌素沙地的风蚀变化状况。得到如下结论:①随着空间变化,风速、降水等气候因素也随之存在差异,导致沙丘活动性指数的变化规律是,西北部鄂托克旗沙丘活动性最高,乌审旗次之,其他几个站差别不太显著,这是由各地降水、气温、沙粒粒径等因素共同决定;②随着时间的变化,气候、植被生长等方面的状况随之发生改变,导致沙丘活动性发生变化,春季最高,冬季次之,夏秋季最低:③随着沙丘植被覆盖类型的变化,沙丘活动性也发生显著变化,在一般情况下,乔木覆盖沙丘活动性>草本植物覆盖沙丘>灌木覆盖沙丘。 11. 在实地调查土地利用现实状况及其社会、经济和政策影响因素的基础上,建立了我国北方干旱半干旱区土地利用决策机制的概念模型,分析了与土地利用密切相关的农牧民一政府一环境科学家这三个社会群体对土地利用的立场和影响作用力上的差异,分析了毛乌素沙地土地利用的现状及其影响因素,探讨了现实中不可持续土地利用行为发生的社会、经济和政策原因。 12. 在实地调查基础上,分别利用产出一费用分析法和过程影响因素分析法,建立了毛乌素沙地土地利用经济收益的定量模型。产出一分析研究表明,无论是农垦种植业,还是草地畜牧业,农牧民从这两种土地利用方式都只能获得较低下的经济收益。造成这种状况的原因,主要在于两个方面:一是低下且不断处于波动之中的农牧业产品物价,二是沉重的农牧业税收。 13. 将影响农牧业产出的因素,划分为四个方面:土地面积(牲畜头数)、环境状况、管理水平和利用强度,在此基础上建立了定量的影响作用模型。研究表明:环境状况指数每增加0.1,农牧业经济收益增加26%;管理水平因子每提高0.1,农牧业经济收益增加12.7%;农牧业经济收益最优的土地利用强度在0.4左右,在此之前,随着利用强度的增加,经济收益随之增大,而在此之后,随着利用强度的增大,经济收益逐渐降低,当土地利用强度达到0.9左右时,呈现负的经济收益。 14. 毛乌素沙地实施土地资源可持续利用,必须从技术的革新和社会经济政策等因素的调整两条途径同时入手,二者缺一不可。通过改进和应用节水灌溉、风能光能利用、生物增产技术,尽可能地提高各种资源的利用效率;通过应用免耕或浅耕技术,尽量减轻土地利用对资源和环境的破坏;通过栽培、速生技术,提高植被建设的成效和速度。而通过税收、物价政策的调整,尽可能地提高农牧民经济收益增长的速度,减轻土地利用压力;通过政府与人民之间对话和合作机制的建立,让广大农牧民参与到土地利用的决策和管理的过程中去;通过土地利用管理政策、措施的调整和完善,调动农牧民保护资源的积极性和自觉性;通过激励机制的建立,引导农牧民土地利用向着可持续的方向发展。 15. 实现毛乌素沙地土地资源可持续利用的有效途径,在于这样几个方面:①建立和完善政府及其管理部门与人民之间有效的对话和合作机制,让广大农牧民参与到土地利用决策和管理的过程中去:②实行产业结构调整,转变片面追求经济增长的做法,制订适应当地自然条件和生态特征的发展模式;③降低农牧业税收、稳定并提高农牧业产品的物价,增加农牧民经济收入,减轻土地利用压力;④进一步改进和完善土地利用管理政策和法规;⑤建立有效激励机制,引导农牧民土地利用向着可持续的方向发展:⑥努力改进节水灌溉技术、生物增产技术,提高土地利用的科技水平:⑦改进环境保护和植被建设决策的科学性,提高植被建设的成效。
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毛乌素沙地是中国半干旱地区典型沙地,这里的干旱生态系统对全球的水热配合格局的变化具有很灵敏的响应。随着未来全球气候变化,如温度和降水量变化,将给这里的陆地生态系统分布格局和生产力以及水分平衡带来巨大影响。故本文人工控制157. 5mm、315. Omm、472. 5mm和630. Omm4种施水量水平以及25/20℃和28/23℃(白天/晚上)两种温度,来研究与模拟毛乌素沙地优势植物对水分和温度变化的响应。 以沙柳、杨柴和油蒿幼苗为研究对象,人工控制4种降水量水平来探讨它们的水分平衡对全球变化中降水量变化的响应。结果表明,随着施水量的增加,沙地贮水量及其它的变化量、湿度、蒸发量和蒸腾量均逐渐增大。并且157. 5mm和315. Omm施水量的植物沙地出现水分亏缺现象。相同施水量下,沙地蓄水量和湿度均杨柴沙地>沙柳沙地>油蒿沙地,而植物蒸腾量却油蒿>沙柳>杨柴。 以沙柳和油蒿幼苗为研究对象,人工控制4种降水量水平来探讨植物气体交换过程对全球变化中降水量变化的响应。结果表明,施水量的增加显著提高了两种植物的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和光能利用效率,并且显著降低了叶片温度。同时,157. 5mm施水量造成沙柳和油蒿的净光合速率和蒸腾速率具有显著的“午睡”现象,而充足施水却有效的解除或缓解这种“午睡”现象。 以沙柳、杨柴、油蒿和柠条幼苗为研究对象,人工控制4种降水量水平来探讨植物叶绿素荧光对全球变化中降水量变化的响应。结果表明,不同施水量对这4种植物的初始荧光、最大荧光、可变荧光和PSII光化学效率均具有显著影响。157. 5mm施水量的沙柳、杨柴、油蒿和柠条以及630. Omm施水量的柠条出现明显的光抑制现象。 以沙柳、杨柴、油蒿和柠条幼苗为研究对象,人工控制4种降水量水平来探讨植物生长对全球变化中降水量变化的响应。结果表明,施水量的增加对沙柳、油蒿和杨柴枝叶形态和生物量等都具有显著正效应。而157. 5mm和630. Omrn的施水量对柠条生长具有负作用。另外,沙柳、杨柴和油蒿根冠生物量比随着施水量增加均逐渐减小,而不同施水量的油蒿根冠生物量比之间差异不显著。 以柠条、杨柴和油蒿幼苗为研究对象,人工控制两种温度水平来探讨植物形态、生物量和气候交换特征对增温的响应。结果表明,增温显著提高了柠条和杨柴株高、叶数、叶面积、生物量、净光合速率、蒸腾速率和气孔导度,却显著降低了水分利用效率。增温对油蒿叶数、叶大小、叶面积、生物量、蒸腾速率和气孔导度没有显著影响,却显著提高了油蒿的树高和净光合速率。柠条、杨柴和油蒿之间的种间生长和生理特征均有显著差异。
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在干旱气候背景下的毛乌素沙地,干旱、风沙是十分突出的环境胁迫因子。植物的生存与繁衍受到这些因子的强烈作用。在这里生存繁衍的许多克隆植物,在长期的生态适应与进化中,形成了有效的生态适应机制来克服沙地环境的不利影响。本研究选择在毛乌素沙地广泛分布的根茎型克隆植物羊柴(Hedysarum laeve Maxim.)和拂子茅(Calamagrostis epigejos (L.) Roth.)为实验对象,运用实验生态学的方法与途径,来探讨它们对环境因子的适应机制。 羊柴为毛乌素沙地的主要固沙植物与优良豆科牧草,在该地区广泛用于飞播和直播种植。对毛乌素沙地区域生态环境建设与畜牧业经济发展起到了重大作用。在毛乌素沙地,水分短缺是植物生长和繁殖的重要限制因子。同时,受地形、生物、基质等因素的影响,毛乌素沙地的水分往往呈异质性的空间分布。羊柴克隆的相连分株极有可能处于异质性水分供应的不同生境位点上。因而,相连的羊柴分株能否对异质性水分供应发生反应,以及反应的耗一益状况,是羊柴克隆对干旱与水分异质性生态适应的基本问题。为此,采用人工设置异质性水分供应的方法,研究了一对相连的羊柴成年克隆分株对水分异质性的反应及反应的耗一益状况。结果显示:分株的水分供应状况,对相连的另一分株的生长有着显著的影响。当生长于低水分供应土壤中的分株与生长于高水分供应土壤中的分株相连接时,此分株的地上植株、根系、新生根茎的产生都有显著的提高,生物量分配与同质高土壤水分供应的分株无显著差异;而同时,与此分株相连的、处于高水分供应土壤中的分株在生长上却无明显的减弱,并且将明显多的生物量分配到地下根系。这表明:分株间发生着明显的水分共享,相连的克隆分株通过水分共享对异质性水分供应发生反应:并且水分共享使处于低水分供应土壤中的羊柴分株显著获益而并不显著地牺牲另一处于高水分供应土壤中的羊柴分株的生长。水分共享可能是羊柴克隆对沙地水分异质性的生态适应机制之一。 风积沙埋在毛乌素沙地生态系统中频繁发生,直接影响着种子发芽后,幼苗的存活与成功定居。因而,对传播到沙地中的植物种具有选择作用。羊柴在近数十年来被大量地用于沙地飞播,以防风固沙重建沙地植被。羊柴在种子萌发后,幼苗很有可能遭受沙埋。为了探讨羊柴幼苗对沙埋的反应,对一周龄、二周龄的羊柴幼苗进行了为期6周的人工沙埋实验,实验结果显示:沙埋对羊柴幼苗的存活、生长影响极为显著,重度沙埋(沙埋深度达到或超过幼苗的高度)可使大量或全部羊柴幼苗死亡;一定深度的沙埋(沙埋深度不超过幼苗株高)羊柴幼苗不仅可以全部存活,而且其整株生物量、叶片生物量、根系生物量以及相对生长率都相应地高于非沙埋的对照(即:不沙埋),而且新生叶片的产生要显著地多于不沙埋的对照。与非沙埋的对照相比,一定深度的沙埋并不显著地改变羊柴幼苗的生物量分配格局,其株高也不发生明显的变化。根据本实验的结果,在飞播羊柴时最好先在流沙和半流沙上设置一些人工固沙、阻沙的设施,以避免羊柴幼苗遭受重度沙埋,降低其定居和形成种群的风险,促进其形成种群,提高飞播成效。 在本研究的实施地一毛乌素沙地,环境胁迫与扰动经常发生,异质性的生境条件有着广泛的分布。严酷的生存环境与异质性,为植物采取多样的生态适应策略提供了前提条件。克隆植物的相连分株间是否发生资源共享以及资源共享的时空格局具有种类特异性。拂子茅为根茎型多年生禾草。其根茎细长,在分株建立后并不随分株的年龄的增加与体形的增大而发生明显的加粗生长。为了探讨拂子茅在异质性水分环境中的表型差异,对拂子茅由母株、子株组成的分株对给予了高水、低水两种不同的异质性水分处理。实验结果表明:水分供应状况直径影响着拂子茅的分株生长表型。在高水条件下,拂子茅的分株能产生多的根茎、新生 后代分株,并将生物量主要用于地上部分生长,从而积累多的地上生物量;在低水条件下,拂子茅分株产生较少的根茎与新生后代分株,并且分配到根系的生物量明显增大。在具有一定对比度的异质性水分环境中,拂子茅分株并不因与其相连的分株所处的水分供应状况而在根茎生长、新生后代分株的产生和生物量分配等特征上,与同质环境中的具有相同水分供应状况的分株表现出有明显的差异。这些结果揭示:拂子茅仅以分株的形式对异质性水分在表型上发生反应;相连的克隆分株在向顶向和向基向这两个基本方向上,不能对另一分株的水分供应状况在生长表型上发生反应,它们在水分关系上可能是相互相对独立的。分株的相对独立有利于在气候干旱、扰动强烈的沙地环境中实现风险分摊,提高基株的存活机率。 可以推断:处于同一环境中的不同克隆植物种在长期的进化中,也可以选择截然不同的生态策略来适应环境。
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氮素是植物光合生产的决定性因素,尤其是在沙地草地生态系统中,氮素贫乏往往限制植物的生长发育。因此,研究沙地植物光合作用与叶片N含量之间的关系,以及不同植物功能型氮素利用效率,有助于理解不同植物资源利用效率的差异。以浑善达克沙地分布的80种植物为研究对象,对不同生境(固定沙丘、丘间低地和湿地)、不同生活型(乔、灌、草)、不同光合途径(C3和C4)以及豆科和非豆科植物等功能型进行研究,结果表明:无论在单位叶面积水平还是单位干重水平上的叶片氮含量,均与光合速率成极显著正相关,但单位氮素的光合利用效率在不同生境以及不同功能型之间差异很大;光合氮素利用效率表现为:湿地植物>沙丘>丘间低地植物;草本植物>灌木>乔木;C4草本>C3草本植物,非豆科植物>豆科植物。 为了验证浑善达克沙地豆科植物是否比非豆科植物具有更高的光合潜力,我们比较研究了3种优势豆科植物小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)、木岩黄芪(Hedysarum fruticosum var. lignosum)、披针叶黄华(Thermopsis lanceolata)和2种非豆科植物羊草(Leymus chinensis)和黄柳(Salix gordejeviii),结果表明并非所有豆科植物都比非豆科植物有着显著高的光合速率,仅木岩黄芪表现出较高的光合速率,其它两种豆科植物的光合速率和羊草、黄柳的差异并不显著(P>0.05),甚至低于后者,这是因为氮素利用效率(PNUE)在其中起关键作用,通过对影响PNUE的几个主要因素进行分析得出:叶绿素对光能的吸收、光化学转换效率和CO2分压并不是构成豆科和非豆科植物PNUE差异的主要因素,而Rubisco羧化效率决定了所实验的5种植物对氮素利用效率的高低。 木岩黄芪在浑善达克沙地的沙丘上为优势种,甚至成为流动沙丘的先锋种。除了其显著高的氮含量外,对沙丘胁迫生境的光合适应性是我们关注的另一个重点。通过对木岩黄芪和其伴生种黄柳的光反应曲线以及光合日动态的研究,发现木岩黄芪具有显著高的光合速率、水分利用效率和PSII 光化学效率,其忍受中午强光和高温的能力较强(即“光合午休”现象不明显)。另外,该物种还表现出了显著高的光饱和点和低光补偿点。 对木岩黄芪的模拟降雨试验结果表明:气体交换参数以及叶绿素荧光参数均受到干旱和模拟降雨的影响,其中气孔因素和非气孔因素共同决定了干旱条件下木岩黄芪光合速率的降低;但降雨解除干旱后,气孔导度恢复较快,而PSII 潜在活性和PSII 光能转换效率的恢复却比较缓慢。在0-15mm的降雨量范围内,随降雨量的增加各项生理指标不断升高,但大于15mm的降雨量对木岩黄芪影响不大,因此木岩黄芪可被视为低耗水型植物。 对木岩黄芪光合酶的研究结果表明,其C4光合酶的活性很高,磷酸稀醇式丙酮酸羧化酶(PEPcase)、NAD-苹果酸酶(NAD-ME)、NADP-苹果酸酶(NADP-ME)、NAD-苹果酸脱氢酶(NAD-MDH)、NADP-苹果酸脱氢酶(NADP-MDH) 和丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)等酶的活性,在整个生育期内为黄柳的5倍以上,但稳定性碳同位素测定结果却表明木岩黄芪为C3植物。因此,我们认为C3豆科植物木岩黄芪体内可能存在着C4光合途径,这种机制使得其对于流动沙丘的胁迫环境有着很强的适应性和很高的资源利用效率。