毛乌素沙地沙生灌木的生理生态学结构与功能

毛乌素沙地处于鄂尔多斯生态过渡带，在生态学研究上具有重要的理论与实践意义。在这样一个典型的半干旱区，水分是影响生态系统功能的最主要的限制因子，在沙基质土壤条件下，灌木得到充分发育，而乔木及草本植物则处于相对次要的地位。由于自然植被的初级生产力主要由灌木形成，故对于灌木在生态系统中的功能的系统研究是十分重要的，但目前又未得到应有重视。在荒漠化防治当中，这一点显得尤其急迫。此外，为了较好地预测该地区生态系统对全球气候变化的响应模式，急需要建立对主要乡土灌木功能型的划分方案。本研究运用植物生理生态学的方法，从植物的结构与功能的统一性出发，探讨了上述若干问题。主要结果与结论如下： 1．讨论了气候及土壤基质作为基本的环境背景，对沙生灌木生态功能的塑造作用，尤其探讨了若干土壤物理特性与植物水分利用的关系问题。 2．光学显微解剖及电子显微镜的观察表明，在自东南至西北横贯毛乌素沙地的水分梯度上生长的灌木当中，存在鲜明的叶片结构与功能特征与水分胁迫程度之间的对应性，在自东南向西北随干旱胁迫强度的增加，灌木的旱生结构也明显增加，甚至于在鄂尔多斯西部可以见到不少超旱生植物。同时，对灌木水分关系的研究支持了以解剖学观察为基础的认识，即：不同的景观条件下，也存在灌木的抗旱性与其生长的土壤的水分可利用性之间的对应性。这显示了水分因素在灌木的生态功能发挥中所起的主导作用。 3．通过分析沙丘的水分平衡，得到如下认识：(1)沙地条件的蒸发散主要来自植物的蒸腾作用，而土壤蒸发只占10%稍多：(2)沙地凝结水对灌木的水分需求而言微乎其微：(3)对多数沙生灌木而言，适宜的种植密度应为30-40%，即相当于半固定沙丘的覆盖度。 4．在上述三点的基础上，探讨了在不同类型的干旱（气候干旱、基质干旱及生理干旱）影响下，灌木在种类组成及干旱适应对策方面的多样性，将毛乌素沙地的灌木概括为两个功能类型：(1)干旱忍耐者;(2)竞争消费者。上述将极其多样的灌木物种在水分生态功能的相似性这个层面上概括成较少的类别的偿试，可望促使该地区的灌木生态学基础研究走向深入。 5．本研究对个别灌木的生态特性的新认识： ● 关于沙地柏(Sabina vulgaris)：(1)现已知道其蒸腾速率极低，本研究进一步认识到，低的蒸腾速率主要来自于气孔在叶表面上局限性分布：(2)该灌木虽十分抗旱，但过大的密度常引起叶片水分亏缺，在其根系不能利用地下潜水时．叶片水分亏缺更严重。 ● 关于油蒿(Artermisia．ordosica)及籽蒿（Asphaerocephala)：现已广泛地观察到，这两种灌木在沙丘演替不同阶段呈不同的优势分布：籽蒿主要生长于流动性沙丘（这里水分条件往往很好），但随沙丘逐渐被固定，就会被油蒿取代。本研究从叶片结构与功能两方面解释了上述现象，主要依据是(l)籽蒿比油蒿往往有更大的蒸腾速率：(2)籽蒿叶片近轴面1/3以下处有极为密集的气孔分布，而在油蒿却未发现;(3)籽蒿具有极其高的零膨压时的渗透势值(ψлp)。 ● 关于蒙古岩黄芪(Hedysarum mongolicum):该灌木具有独特的 干旱适应方式（如，幼茎 可行光合作用，及叶片富含粘液细胞），但本研究提示，该灌木的抗旱性是较弱的（相比与其它同生境下的灌木而言）。主要依据是：(1)很高的零膨压时的渗透势值;(2)海绵与栅栏组织均有较充分的发育。 ● 关于沙柳(Salix psammophila):在沙基质中有广泛的适应性， 但其适应主要体现在形态上（根茎比）的可塑性，而在生理（尤其是蒸腾作用）方面的调整则不十分显著。生长于丘顶的沙柳具有极其发达的根系，这可减缓土壤水分不足对植物的不利影响;生长于丘间低地的沙柳具有好的水分供给，但在特定的微生境下，其叶片温度比生长лллл于丘顶的沙柳叶片高，尤其是在强的光照条件下，其叶片温度会大幅度升高。这有可能对植物形成不利的影响。