Late Quaternary aeolian activity in the Mu Us and Otindag dune fields (north China) and lagged response to insolation forcing

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毛乌素沙地沙生灌木的生理生态学结构与功能

毛乌素沙地处于鄂尔多斯生态过渡带，在生态学研究上具有重要的理论与实践意义。在这样一个典型的半干旱区，水分是影响生态系统功能的最主要的限制因子，在沙基质土壤条件下，灌木得到充分发育，而乔木及草本植物则处于相对次要的地位。由于自然植被的初级生产力主要由灌木形成，故对于灌木在生态系统中的功能的系统研究是十分重要的，但目前又未得到应有重视。在荒漠化防治当中，这一点显得尤其急迫。此外，为了较好地预测该地区生态系统对全球气候变化的响应模式，急需要建立对主要乡土灌木功能型的划分方案。本研究运用植物生理生态学的方法，从植物的结构与功能的统一性出发，探讨了上述若干问题。主要结果与结论如下： 1．讨论了气候及土壤基质作为基本的环境背景，对沙生灌木生态功能的塑造作用，尤其探讨了若干土壤物理特性与植物水分利用的关系问题。 2．光学显微解剖及电子显微镜的观察表明，在自东南至西北横贯毛乌素沙地的水分梯度上生长的灌木当中，存在鲜明的叶片结构与功能特征与水分胁迫程度之间的对应性，在自东南向西北随干旱胁迫强度的增加，灌木的旱生结构也明显增加，甚至于在鄂尔多斯西部可以见到不少超旱生植物。同时，对灌木水分关系的研究支持了以解剖学观察为基础的认识，即：不同的景观条件下，也存在灌木的抗旱性与其生长的土壤的水分可利用性之间的对应性。这显示了水分因素在灌木的生态功能发挥中所起的主导作用。 3．通过分析沙丘的水分平衡，得到如下认识：(1)沙地条件的蒸发散主要来自植物的蒸腾作用，而土壤蒸发只占10%稍多：(2)沙地凝结水对灌木的水分需求而言微乎其微：(3)对多数沙生灌木而言，适宜的种植密度应为30-40%，即相当于半固定沙丘的覆盖度。 4．在上述三点的基础上，探讨了在不同类型的干旱（气候干旱、基质干旱及生理干旱）影响下，灌木在种类组成及干旱适应对策方面的多样性，将毛乌素沙地的灌木概括为两个功能类型：(1)干旱忍耐者;(2)竞争消费者。上述将极其多样的灌木物种在水分生态功能的相似性这个层面上概括成较少的类别的偿试，可望促使该地区的灌木生态学基础研究走向深入。 5．本研究对个别灌木的生态特性的新认识： ● 关于沙地柏(Sabina vulgaris)：(1)现已知道其蒸腾速率极低，本研究进一步认识到，低的蒸腾速率主要来自于气孔在叶表面上局限性分布：(2)该灌木虽十分抗旱，但过大的密度常引起叶片水分亏缺，在其根系不能利用地下潜水时．叶片水分亏缺更严重。 ● 关于油蒿(Artermisia．ordosica)及籽蒿（Asphaerocephala)：现已广泛地观察到，这两种灌木在沙丘演替不同阶段呈不同的优势分布：籽蒿主要生长于流动性沙丘（这里水分条件往往很好），但随沙丘逐渐被固定，就会被油蒿取代。本研究从叶片结构与功能两方面解释了上述现象，主要依据是(l)籽蒿比油蒿往往有更大的蒸腾速率：(2)籽蒿叶片近轴面1/3以下处有极为密集的气孔分布，而在油蒿却未发现;(3)籽蒿具有极其高的零膨压时的渗透势值(ψлp)。 ● 关于蒙古岩黄芪(Hedysarum mongolicum):该灌木具有独特的 干旱适应方式（如，幼茎 可行光合作用，及叶片富含粘液细胞），但本研究提示，该灌木的抗旱性是较弱的（相比与其它同生境下的灌木而言）。主要依据是：(1)很高的零膨压时的渗透势值;(2)海绵与栅栏组织均有较充分的发育。 ● 关于沙柳(Salix psammophila):在沙基质中有广泛的适应性， 但其适应主要体现在形态上（根茎比）的可塑性，而在生理（尤其是蒸腾作用）方面的调整则不十分显著。生长于丘顶的沙柳具有极其发达的根系，这可减缓土壤水分不足对植物的不利影响;生长于丘间低地的沙柳具有好的水分供给，但在特定的微生境下，其叶片温度比生长лллл于丘顶的沙柳叶片高，尤其是在强的光照条件下，其叶片温度会大幅度升高。这有可能对植物形成不利的影响。

毛乌素沙地土地利用/土地覆被变化研究

毛乌素沙地是我国十二大沙漠之一，地处北方干旱半干旱区向亚湿润区过渡地带，长期以来，不合理的人类土地利用，结合当地脆弱的环境生态特征，引起了严重的现代荒漠化过程，是我国北方荒漠化研究的重点地区。本文着重从自然和人文学科密切合作的角度，对毛乌素沙地土地利用／土地覆被变化的内在作用机制进行了研究，得到以下主要结论： 1. 利用多年实地观测数据资料，考察了毛乌素沙地四种主要草地类型代表性植物群落地上生物量响应气候因子波动的变化规律，建立了植物地上生物量对气候因子的逐月回归模型，揭示出如下规律：①各种气候因子对不同类型草地以及同一类型不同生长阶段草地都产生不同的影响作用;②同一气候因子在植物不同生长阶段上，对生物量形成的重要性程度存在差异：③在植物生长期内，每个生长阶段的生物量都对后一时期的生物量产生显著影响，说明植物生长的连续性对于生物量的形成和积累是重要的;④在植物的凋枯期，各种气候因子基本上都不对生物量产生显著影响;⑤水分因子对毛乌素沙地几乎各种类型草地的生物量，都是重要的影响因子，毛乌素沙地降水状况在不同年份的显著波动对草地植物地上生物量的影响，不仅直接构成了土地覆被变化的重要组成部分，而且还影响到土地利用的方式、方法和后果。 2. 在考察毛乌素沙地草地地上生物量对气候因子变化的响应规律中，利用逐月动态回归建模方法改进了传统的累积气候因子回归建模方法。逐月回归模型与累积回归模型的比较显示，逐月动态回归模型的优势表现在三个方面：①可以提供累积回归模型无法揭示的作用规律;②模拟更加精确;③可以预测不同气候条件下群落地上生物量的变化范围。 3. 利用风速、降水和潜在蒸发等气象记录资料，建立了毛乌素沙地气候因子影响沙尘暴频率的作用模型，定量地考察了沙地各处气候因子对沙尘暴频率的影响作用。研究表明，气候因素是导致毛乌素沙地沙尘暴发生的主导原因，在沙地各处，气候因子可以解释沙尘暴频率分布格局总信息的比率分别为：乌审召83.6%，乌审旗77.5%，河南82.4%，鄂托克旗79.8%，新街73.1%，伊金霍洛旗82%。 4. 在定量考察气候因素对沙尘暴频率影响作用的基础上，对影响沙尘暴频率格局的自然和人为因素进行了定量分离，研究表明：人为影响因素对对沙尘暴发生起次要作用，解释沙尘暴频率分布格局信息的比率分别为：乌审召16.4%，乌审旗22.5%，河南17.6%，鄂托克旗20.2%，新街26.9%，伊金霍洛旗18%。 自然和人为因素影响作用的定量分离研究表明，毛乌素沙地人为因素的影响作用表现出空间上的差异性：①从方位上说，呈现自东向中、西部递减的梯度：②从地点上说，城镇附近人为影响作用远高于农村地区;③从土地利用方式上说，农垦种植业区域高于畜牧业区域。 5. 在实地观测基础上，建立了裸露沙面和植被覆盖沙面风蚀输沙率模型，定量考察了植被覆盖率与风蚀输沙率之间的关系。研究表明：当植被覆盖率达到60%以上，可以保护地表土壤使风蚀在大多数条件下不致发生;当覆盖率达到40%，可以使风蚀输沙大为减少;而当植被覆盖率低于10%，植被覆盖基本不能对地表土壤起到有效的防护作用。 6. 应用植被覆盖地表风蚀输沙率模型，考察了沙地不同风速条件下植被有效覆盖率。根据当地气象台站的多年气象记录，沙地最大风速在20m/s左右，这样的风速条件下，保证风蚀不致发生的植被有效覆盖率为65%左右;在沙地常见的大风风速14-16m/s下，植被有效覆盖率大致为50-55%;对于沙地一般的中等风速l0-12m/s．植被有效覆盖率为40%。植被覆盖对风蚀的影响作用也可以理解为，植被覆盖使沙粒起动风速发生了增大效应，研究表明：与裸露沙面沙粒起动风速4.5m/s对照，70%植被覆盖率使起动风速改变为15.4m/s;60%植被覆盖率使起动风速改变为12.1m/s;40%植被覆盖率使起动风速改变为8.Om/s;而在10%植被覆盖条件下，起动风速为5.Om/s，改变量很小，说明植被覆盖的保护作用极其有限。 7. 基于野外实地观测，比较了沙地五种常见植物种和二种人工防护材料防风效应上的差异。研究表明，防风效应由高到低的次序是，沙蒿>芨芨草>杨柴和牛心朴子>沙障>栅栏>旱柳;就乔、灌、草和人工材料而言，防风效应的次序是，灌木植被>草本植被>人工材料>乔木植被。植物和人工防护材料降低风速的比率与风速呈现二次函数关系，不同植物种或人工材料，降低风速比率都表现出不同的规律，在一般情况下，降低风速效应随着风速的增大而降低。 8. 通过不同植物种防风效应的比较研究，对毛乌素沙地植被生态建设的实践有一定的指导意义。毛乌素沙地的植被建设中对植被类型和植物种类的选择，应该遵循如下原则：①选取防风固沙效应好的植物种类;②应该考虑植物水分供给与需求的平衡状况，实行适地适树;③植物防护效应应该与当地风蚀气候在时间上较好地匹配，在春季等风蚀严重季节，植被覆盖应该具有较好的防风效应。 9. 在现实中，各种影响风蚀的因素是同时发挥作用的。将风蚀影响因素分解为风速、湿润度和植被覆盖率（以及植被类型）三个方面，在此基础上，建立了风蚀影响因素的综合作用的概念模型和沙丘活动性指数定量模型。湿润程度低、风速高、植被覆盖率低的地区，是风蚀最为严重的地区;在湿润程度高、风速低、植被覆盖率高的地区，是风蚀最弱的地区;在其他地区，风蚀状况根据三个方面因素的综合状况来决定。 10. 利用风蚀影响因子综合作用的沙丘活动性指数模型，从空间、时间、植被类型变化角度，考察了毛乌素沙地的风蚀变化状况。得到如下结论：①随着空间变化，风速、降水等气候因素也随之存在差异，导致沙丘活动性指数的变化规律是，西北部鄂托克旗沙丘活动性最高，乌审旗次之，其他几个站差别不太显著，这是由各地降水、气温、沙粒粒径等因素共同决定;②随着时间的变化，气候、植被生长等方面的状况随之发生改变，导致沙丘活动性发生变化，春季最高，冬季次之，夏秋季最低：③随着沙丘植被覆盖类型的变化，沙丘活动性也发生显著变化，在一般情况下，乔木覆盖沙丘活动性>草本植物覆盖沙丘>灌木覆盖沙丘。 11. 在实地调查土地利用现实状况及其社会、经济和政策影响因素的基础上，建立了我国北方干旱半干旱区土地利用决策机制的概念模型，分析了与土地利用密切相关的农牧民一政府一环境科学家这三个社会群体对土地利用的立场和影响作用力上的差异，分析了毛乌素沙地土地利用的现状及其影响因素，探讨了现实中不可持续土地利用行为发生的社会、经济和政策原因。 12. 在实地调查基础上，分别利用产出一费用分析法和过程影响因素分析法，建立了毛乌素沙地土地利用经济收益的定量模型。产出一分析研究表明，无论是农垦种植业，还是草地畜牧业，农牧民从这两种土地利用方式都只能获得较低下的经济收益。造成这种状况的原因，主要在于两个方面：一是低下且不断处于波动之中的农牧业产品物价，二是沉重的农牧业税收。 13. 将影响农牧业产出的因素，划分为四个方面：土地面积（牲畜头数）、环境状况、管理水平和利用强度，在此基础上建立了定量的影响作用模型。研究表明：环境状况指数每增加0.1，农牧业经济收益增加26%;管理水平因子每提高0.1，农牧业经济收益增加12.7%;农牧业经济收益最优的土地利用强度在0.4左右，在此之前，随着利用强度的增加，经济收益随之增大，而在此之后，随着利用强度的增大，经济收益逐渐降低，当土地利用强度达到0.9左右时，呈现负的经济收益。 14. 毛乌素沙地实施土地资源可持续利用，必须从技术的革新和社会经济政策等因素的调整两条途径同时入手，二者缺一不可。通过改进和应用节水灌溉、风能光能利用、生物增产技术，尽可能地提高各种资源的利用效率;通过应用免耕或浅耕技术，尽量减轻土地利用对资源和环境的破坏;通过栽培、速生技术，提高植被建设的成效和速度。而通过税收、物价政策的调整，尽可能地提高农牧民经济收益增长的速度，减轻土地利用压力;通过政府与人民之间对话和合作机制的建立，让广大农牧民参与到土地利用的决策和管理的过程中去;通过土地利用管理政策、措施的调整和完善，调动农牧民保护资源的积极性和自觉性;通过激励机制的建立，引导农牧民土地利用向着可持续的方向发展。 15. 实现毛乌素沙地土地资源可持续利用的有效途径，在于这样几个方面：①建立和完善政府及其管理部门与人民之间有效的对话和合作机制，让广大农牧民参与到土地利用决策和管理的过程中去：②实行产业结构调整，转变片面追求经济增长的做法，制订适应当地自然条件和生态特征的发展模式;③降低农牧业税收、稳定并提高农牧业产品的物价，增加农牧民经济收入，减轻土地利用压力;④进一步改进和完善土地利用管理政策和法规;⑤建立有效激励机制，引导农牧民土地利用向着可持续的方向发展：⑥努力改进节水灌溉技术、生物增产技术，提高土地利用的科技水平：⑦改进环境保护和植被建设决策的科学性，提高植被建设的成效。

毛乌素沙地两种根茎型植物克隆生长的生态适应意义

在干旱气候背景下的毛乌素沙地，干旱、风沙是十分突出的环境胁迫因子。植物的生存与繁衍受到这些因子的强烈作用。在这里生存繁衍的许多克隆植物，在长期的生态适应与进化中，形成了有效的生态适应机制来克服沙地环境的不利影响。本研究选择在毛乌素沙地广泛分布的根茎型克隆植物羊柴（Hedysarum laeve Maxim.）和拂子茅(Calamagrostis epigejos (L.) Roth.)为实验对象，运用实验生态学的方法与途径，来探讨它们对环境因子的适应机制。 羊柴为毛乌素沙地的主要固沙植物与优良豆科牧草，在该地区广泛用于飞播和直播种植。对毛乌素沙地区域生态环境建设与畜牧业经济发展起到了重大作用。在毛乌素沙地，水分短缺是植物生长和繁殖的重要限制因子。同时，受地形、生物、基质等因素的影响，毛乌素沙地的水分往往呈异质性的空间分布。羊柴克隆的相连分株极有可能处于异质性水分供应的不同生境位点上。因而，相连的羊柴分株能否对异质性水分供应发生反应，以及反应的耗一益状况，是羊柴克隆对干旱与水分异质性生态适应的基本问题。为此，采用人工设置异质性水分供应的方法，研究了一对相连的羊柴成年克隆分株对水分异质性的反应及反应的耗一益状况。结果显示：分株的水分供应状况，对相连的另一分株的生长有着显著的影响。当生长于低水分供应土壤中的分株与生长于高水分供应土壤中的分株相连接时，此分株的地上植株、根系、新生根茎的产生都有显著的提高，生物量分配与同质高土壤水分供应的分株无显著差异;而同时，与此分株相连的、处于高水分供应土壤中的分株在生长上却无明显的减弱，并且将明显多的生物量分配到地下根系。这表明：分株间发生着明显的水分共享，相连的克隆分株通过水分共享对异质性水分供应发生反应：并且水分共享使处于低水分供应土壤中的羊柴分株显著获益而并不显著地牺牲另一处于高水分供应土壤中的羊柴分株的生长。水分共享可能是羊柴克隆对沙地水分异质性的生态适应机制之一。 风积沙埋在毛乌素沙地生态系统中频繁发生，直接影响着种子发芽后，幼苗的存活与成功定居。因而，对传播到沙地中的植物种具有选择作用。羊柴在近数十年来被大量地用于沙地飞播，以防风固沙重建沙地植被。羊柴在种子萌发后，幼苗很有可能遭受沙埋。为了探讨羊柴幼苗对沙埋的反应，对一周龄、二周龄的羊柴幼苗进行了为期6周的人工沙埋实验，实验结果显示：沙埋对羊柴幼苗的存活、生长影响极为显著，重度沙埋（沙埋深度达到或超过幼苗的高度）可使大量或全部羊柴幼苗死亡;一定深度的沙埋（沙埋深度不超过幼苗株高）羊柴幼苗不仅可以全部存活，而且其整株生物量、叶片生物量、根系生物量以及相对生长率都相应地高于非沙埋的对照（即：不沙埋），而且新生叶片的产生要显著地多于不沙埋的对照。与非沙埋的对照相比，一定深度的沙埋并不显著地改变羊柴幼苗的生物量分配格局，其株高也不发生明显的变化。根据本实验的结果，在飞播羊柴时最好先在流沙和半流沙上设置一些人工固沙、阻沙的设施，以避免羊柴幼苗遭受重度沙埋，降低其定居和形成种群的风险，促进其形成种群，提高飞播成效。 在本研究的实施地一毛乌素沙地，环境胁迫与扰动经常发生，异质性的生境条件有着广泛的分布。严酷的生存环境与异质性，为植物采取多样的生态适应策略提供了前提条件。克隆植物的相连分株间是否发生资源共享以及资源共享的时空格局具有种类特异性。拂子茅为根茎型多年生禾草。其根茎细长，在分株建立后并不随分株的年龄的增加与体形的增大而发生明显的加粗生长。为了探讨拂子茅在异质性水分环境中的表型差异，对拂子茅由母株、子株组成的分株对给予了高水、低水两种不同的异质性水分处理。实验结果表明：水分供应状况直径影响着拂子茅的分株生长表型。在高水条件下，拂子茅的分株能产生多的根茎、新生 后代分株，并将生物量主要用于地上部分生长，从而积累多的地上生物量;在低水条件下，拂子茅分株产生较少的根茎与新生后代分株，并且分配到根系的生物量明显增大。在具有一定对比度的异质性水分环境中，拂子茅分株并不因与其相连的分株所处的水分供应状况而在根茎生长、新生后代分株的产生和生物量分配等特征上，与同质环境中的具有相同水分供应状况的分株表现出有明显的差异。这些结果揭示：拂子茅仅以分株的形式对异质性水分在表型上发生反应;相连的克隆分株在向顶向和向基向这两个基本方向上，不能对另一分株的水分供应状况在生长表型上发生反应，它们在水分关系上可能是相互相对独立的。分株的相对独立有利于在气候干旱、扰动强烈的沙地环境中实现风险分摊，提高基株的存活机率。 可以推断：处于同一环境中的不同克隆植物种在长期的进化中，也可以选择截然不同的生态策略来适应环境。

内蒙古毛乌素沙地不同生境油蒿(Artemisia ordosica Krasch.)灌丛地碳动态研究

油蒿(Artemisia ordosica Krasch.)是内蒙古鄂尔多斯高原特有的半灌木，构成该地区沙地优势植被类型。主要分布在固定、半固定沙丘，同时在流动沙丘也有少量分布。它在当地经济价值、防风固沙环保方面均处于无以取代的地位。在毛乌素沙地沙漠化日益扩大的严峻态势下,研究其群落地上、地下过程对生境变化的响应不仅对维持干旱、半干旱区生态系统稳定的管理措施上有所帮助，而且也有助于了解全球变化背景下物种对环境条件的长期变化适应策略。 为此，本项研究以毛乌素沙地为研究区域，利用异速生长关系确立不同生境油蒿生物量最佳回归方程，并调查、比较了毛乌素沙地固定沙丘、半固定沙丘和流动沙丘三个生境油蒿灌丛地的生物量、土壤和植被的碳储量、生产力和细根周转、土壤微生物生物量碳、氮和土壤呼吸。具体结果如下： 1. 建立并比较了油蒿枝、株两个水平上各部分（不含细根）生物量异速生长关系式，其中枝形态指标（枝直径BD、枝长BL、叶枝长LBL）与油蒿叶、枝、果各部分生物量的异速关系最好;株水平上冠层面积CA与其叶、枝干、果、粗根各部分生物量的回归效果较好。不同生境生物量与其生长变量的异速生长关系存在差异。2004年调查的油蒿灌丛生物量从固定沙丘、半固定沙丘到流动沙丘分别是354.8，178.3和30.4 g m-2;各部分（叶、枝干、果、粗根、不同径级细根的)生物量都呈递减趋势。地下根与总生物量比值排序为固定>半固定>流动沙丘。不同生境细根生物量垂直分布存在差异，在固定沙丘根可至100 cm，半固定沙丘达90 cm，而在流动沙丘仅为60 cm，这些结果有助于使了解不同生境中的相同物种如何通过自身形态及其生物量调整来适应生境的差异。 2. 不同生境油蒿灌丛地植被碳储量和土壤碳储量在P < 0.05水平上差异显著，其中固定沙丘植被碳储量和土壤碳储量分别为224.04和7521 g C m-2，半固定沙丘是119.27和3029 g C m-2，流动沙丘是16.83和2300 g C m-2。可见沙区土壤有机碳远大于植被碳量。 3. 利用最大值减最小值方法、标准取样法和内生长土芯法研究了不同生境油蒿灌丛地的地上、粗根生产力和地下细根生产力。发现各生境生产力、细根周转都随着植被盖度增加而增加，地下根生产力与总生产力之比随着植被盖度增加而减少;不同生境油蒿灌丛地生产力在P < 0.05水平上存在显著差异，2005年总生产力范围在18.23-293.82 g m-2 yr-1之间;细根总周转率在0.16-0.54 yr-1之间。 4. 利用异速生产关系确立不同生境不同水平上油蒿叶面积的最佳回归关系式并对不同生境的比叶面积（SLA）进行了比较，其中枝水平上各生境叶面积与枝直径、枝叶长、枝长相关关系在P < 0.001水平上显著;株水平上各生境叶面积与株高、冠层面积相关关系在P < 0.001水平显著;从固定沙丘、半固定沙丘到流动沙丘SLA由大变小，这可能与生境养分差异有关。 5. 不同生境油蒿灌丛地土壤微生物碳、氮和土壤呼吸范围分别在117.99-153.99 mg kg-1、1.49-3.31mg kg-1和0.54-1.96 μmol m-2 s-1之间，它们从固定沙丘、半固定沙丘到流动沙丘依次下降。

毛乌素沙地两种固沙禾草种子萌发和幼苗生长与环境的关系

干旱区和半干旱区生长的植物具有复杂的生存机制，以确保其能够在特定的环境中生存和发展。植物在干旱的荒漠条件下的生存，与其特殊的种子萌发机制密切相关，这种机制能够确保植物在合适的时间与地点进行种子萌发与幼苗生长发育。在植物的生活史中，种子对极端环境具有最大的忍耐力，而萌发的幼苗对环境胁迫的忍耐程度最小。在干旱区生长的植物往往具有特殊的萌发机制使萌发出的幼苗能够度过对外界的敏感期，对于植物的生存具有重要意义。 毛乌素沙地是我国的四大沙地之一，该地区具有水分短缺，蒸发强烈，风沙剧烈和生境异质性高的特征。本文假设生长在这种极端环境中的植物也发展出了“适时适地”的种子萌发和幼苗生长的适应对策。为了验证以上的假设，本文选取毛乌素沙地不同生境中生长的两种优势固沙禾草——流动沙丘上生长的沙鞭(Psammochloa villosa)和固定沙丘上生长的赖草(Leymus secalinus)为研究材料，通过野外调查、温室控制实验和实验室控制实验的方法，从生理生态学的角度探讨这两种植物的种子萌发和幼苗生长过程对沙丘环境的适应对策，主要对比它们在种子休眠、萌发和幼苗早期生长过程中对沙丘生境适应性的异同点。研究结果表明： （1）新成熟的沙鞭和赖草的种子为适应冬季低温而发展出生理性的内生休眠——非深度生理休眠。沙鞭和赖草的种子分别需要经过4周和8周的低温层积处理(3－5ºC)来完全打破休眠。另外，划破种皮或者部分切除胚乳也能够促进种子的萌发，这进一步证明两种植物的种子具有非深度生理休眠。然而，切除胚乳在不同程度上影响它们的幼苗生长。由非深度生理休眠、温度和损伤种皮/胚乳调节的部分萌发机制能够确保两种植物的种子即使在条件适宜的情况下只有部分种子萌发，从而分散植物生存的风险性。 （2）毛乌素沙地的小量降水（无法触发萌发）使种子经常遭受湿润－干燥的交替胁迫过程。种子先在湿润条件下吸涨1d或者2d，然后在室温下干燥0-8天。尽管在经历反复吸涨和自然干燥脱水后仍能够保持萌发能力，沙鞭和赖草种子的萌发特性却发生了不同的变化：和各自的对照相比，沙鞭种子萌发率相同而萌发速率降低;赖草种子的萌发率和萌发速率都降低，部分种子进入休眠状态。沙鞭和赖草萌发出的幼苗可能由于没有后续降雨或者因沙蚀而遭受干燥胁迫，但是其幼苗在生长早期能够忍耐一定程度的干燥，再次湿润后部分幼苗能够恢复生长。沙鞭和赖草幼苗的耐干燥的“极限点”不同：当幼根长度为1 mm时，它们的幼苗忍耐干燥的时间分别是60d和30d;当幼根长度为4 mm时，它们的幼苗忍耐干燥的时间分别是14d和7d。沙鞭和赖草的种子和生长早期的幼苗的耐干燥性特性可能是它们对降雨量和降雨时间都不可预测的沙地生境的生存策略之一。 （3）不同的沙埋深度影响沙鞭和赖草的种子萌发和出苗。这两种植物的种子萌发和出苗都需1－2 cm的浅层沙埋。随着沙埋深度的增加，两种植物的种子萌发率和出苗率逐渐降低，强迫休眠率逐渐升高;萌发率与出苗率和沙埋深度呈负相关关系而休眠率和沙埋深度呈正相关关系。但是，沙鞭种子出苗的最大沙埋深度是8 cm，而赖草的则为4 cm。因强迫休眠而没有萌发的种子对维持一个长期的土壤种子库来说具有生态学优势，这些种子暴露在合适的萌发土壤深度时具有生长出幼苗的潜能。 （4）沙鞭和赖草的种子都具有大小的差异性，种子大小对沙鞭和赖草的种子在不同沙埋深度的出苗具有不同的影响。沙鞭的三种不同大小种子的平均质量分别为小，4.489 ± 0.012 mg (4 – 4.9 mg);中，5.457 ± 0.012 mg (5 – 5.9 mg)和大，6.415 ± 0.011 mg (6 – 6.9 mg)。赖草的两种不同大小种子的平均质量分别为小，3.083 ± 0.026 mg (3 – 3.5 mg)和大3.955 ± 0.028 mg (3.6 – 4.0 mg)。在相同的沙埋深度下，两种植物的大种子的出苗率都显著高于小种子。和小种子相比，两种植物的大种子由于贮藏更多的能量，所以在相同深度的沙埋中具有出苗率更高的生态优势，而大量小种子在沙埋中不能萌发，可以作为种子库保存在沙层中，这样就分散了一次性大量萌发给植物带来的冒险性。 （5）沙鞭和赖草的幼苗在生长过程中会遭受沙埋，其幼苗忍耐沙埋的能力与沙埋的相对深度（沙埋比例）和幼苗年龄有关。沙鞭和赖草幼苗的耐沙埋能力不同：沙鞭的2周龄幼苗可以忍耐达到株高100%的沙埋，而其1周龄幼苗只能忍耐75%的沙埋。赖草的1周龄和2周龄幼苗都只能忍耐75%的沙埋。沙埋之后，沙鞭和赖草幼苗的生物量，根/茎比以及根和茎的长度都受到不同程度的影响。赖草幼苗不能忍耐完全沙埋可能是限制它在流动沙丘上分布的一个原因。 （6）降雨量和降雨频率能够不同程度地影响沙鞭和赖草在不同沙层的萌发和出苗。这两种植物的种子萌发和出苗需要的最小降雨量不同：在一次浇水相当于5 mm降雨量后，沙鞭和赖草种子的萌发率都超过50%;但是使沙鞭和赖草的出苗率能够达到50%的降雨量分别为10 mm和15 mm。沙埋中的沙鞭和赖草种子的出苗对降雨的响应具有以下特征：两种植物种子的出苗随降雨量或者降雨频率的增加而增加;沙鞭的出苗率受到降雨量和降雨频率的显著影响，但是二者交互作用的影响不显著;赖草的出苗率受到降雨量、降雨频率以及二者交互作用的显著影响。 由非深度生理休眠，种子大小，干燥－湿润循环，沙埋和降雨调节的种子萌发和出苗机制确保了自然条件下沙鞭和赖草每次只有少量种子萌发和出苗，从而分散了两种植物在沙丘上的生存风险。 根据沙鞭和赖草在沙丘上的种子萌发和幼苗生长特性，本文为毛乌素沙地通过植物固沙恢复受损的沙地生态系统的种子飞播实践提出了几点建议。

克隆整合与植物对沙地生境的适应－毛乌素沙地的案例

我国是受荒漠化影响最为严重的国家之一。半干旱区和干燥的亚湿润区分布着大面积沙地，这些沙地是我国荒漠化土地的集中分布区和的主要的潜在发生区，也是重点治理区。在这些地区进行生态建设和生态恢复的首要任务是植被的恢复与重建。用于植被恢复和重建的植物种，必需能够适应沙地特殊的生态环境。 克隆植物是一个独特的植物类群，它广泛的分布于各种生态系统中。在长期的进化过程中，克隆植物形成了有效利用异质性资源以及克服（忍耐或逃避）局部不利环境条件的生态适应对策―克隆整合。位于鄂尔多斯高原的毛乌素沙地是我国的四大沙地之一，其生态环境的特点具备我国沙地生境的共性－干旱、土壤贫瘠、频繁的风沙活动以及异质性。在毛乌素沙地中，克隆植物广泛分布。本文以毛乌素沙地为案例研究的背景，以该区几种重要的克隆植物为研究对象，以该区主要的生态环境特点为处理因素，从不同层面来观察克隆整合对这些植物适应沙地环境的作用。 高度异质性的水分分布格局是该区的关键生态因子之一。水分传输可以帮助克隆植物利用不同斑块内的水分资源。在一个野外实验中，采用酸性品红染色喂饲的方法，研究了根茎型草本克隆植物沙鞭和根茎型克隆半灌木羊柴的克隆内水分传播格局。沙鞭克隆内的水分传输速度和强度都高于羊柴。这可能是沙鞭能够占据大面积生境的原因之一。此外，克隆植物分株间资源的传递是通过贯通的维管束进行的。水分可以在观察的沙鞭克隆片断内畅通无阻的传输，但在羊柴克隆内的传输受到限制。这可能与二者维管束结构的不同有关。 沙埋是该区植物经常遭遇的生态事件。本文研究了克隆整合在羊柴遭受空间异质性沙埋过程中的作用。结果表明，轻微程度的沙埋可以促进羊柴的生长和生物量积累;高强度的沙埋会削弱羊柴的生长和生物量积累，甚至会致死。克隆整合可以帮助羊柴抵抗空间异质性沙埋，尤其当沙埋的强度增加时，这种作用表现的更明显。实际上，沙埋的发生是逐渐进行的，即同时具有时间异质性。本文通过野外实验观察了沙鞭在时空异质性沙埋条件下的响应格局以及克隆整合的作用。研究表明，长时间间隔的沙埋促进沙鞭的生物量积累，克隆整合可以帮助沙鞭抵抗频繁发生的沙埋事件。此外，通过Meta-analysis方法综合了分布在沙地中的根茎型克隆植物对沙埋的响应格局的案例研究。结果表明，轻微的沙埋能够促进根茎型克隆植物的生物量积累，高强度的沙埋对这些植物是一种生态胁迫，克隆整合可以帮助这些植物抵抗这种生态胁迫。这强烈的支持了这样一种观点，即克隆整合是根茎型克隆植物在长期的适应进化过程中形成的抵抗高强度沙埋的生态策略。 该区也生长着很多密集型克隆植物。养分的空间异质性在各种尺度上存在，密集型克隆植物也可能经历小尺度的养分异质性。以糙隐子草为研究对象，观察其在同质和异质养分条件下的生物量、生物量配置格局以及有性繁殖和克隆生长的权衡。结果表明：在异质性的养分条件下，相连的克隆片断的总体生物量、地上无性结构生物量、根生物量以及分株大小都显著高于切断的克隆片断;同样，异质性斑块中的相连的克隆片断的表现高于同质性斑块。这暗示着克隆整合能够帮助密集型克隆植物糙隐子草更好的利用小尺度的养分异质性。 此外，通过野外调查的方式观察该区两种重要的克隆半灌木，游击型的羊柴和密集型的油蒿在小尺度不同植被盖度斑块下的生物量配置格局。结果表明：羊柴的地上各部分生物量对植被盖度变化的响应不如油蒿敏感。这可能是因为羊柴的游击型克隆构型决定其可以跨越小尺度斑块实现克隆生理整合，从而利用不同小生境斑块的资源所致。油蒿只能利用小生境斑块内的资源，当小生境斑块的条件改变，其生物量以及配置方式也随之发生相应的变化。在繁殖方式上，羊柴的有性繁殖结构以及有性繁殖投资显著小于油蒿。在资源有限的条件下，对一种繁殖方式的投资常常会削弱另一种繁殖方式。羊柴主要依靠克隆生长，这符合并支持配置理论的观点。植物的空间格局与植物自身的生活史性状密切相关。羊柴和油蒿不同的生活史特性必然会在各自的种群空间格局中体现出来。本文还采用地统计学的方法，观察二者的种群空间格局。种群水平上，小尺度的空间自相关控制着羊柴种群的空间格局;油蒿种群的空间格局受更大尺度的过程控制，并在自身为建群种的群落随机分布。对于油蒿种群而言，发生在小于抽样尺度（<1m）的随机变异高于相应的羊柴种群。这两种克隆半灌木的种群空间格局的差异可能与二者克隆构型和克隆性的不同有关。 本文的研究对象不仅涉及根茎型克隆草本植物，还包括了克隆半灌木，不仅涉及游击型克隆植物，而且涵盖了密集型克隆植物。因此，本文的研究不仅有助于在理论上理解克隆植物对异质性生境的适应策略，在实践上也能为该区的生态恢复提供一定的理论依据。

风和竞争对毛乌素沙地４种植物的影响

自然生境中，风是一种重要的生态/环境因子，已经引起生态学家的广泛兴趣。然而，目前对风和竞争如何共同影响植物行为的理解还很少。本文基于野外控制实验，研究赖草（Leymus secalinus）、黍（Panicum miliaceum）、油蒿（Artemisia ordosica）和雾冰藜（Bassia dasyphylla）四种沙生植物生长和形态特征对风和竞争的综合反应，以及降雨量变化是否修饰风和竞争的生态学效应。 风和竞争显著影响赖草和黍的生长和形态特征。赖草和黍的总生物量和分蘖数受密度效应影响较大，没有竞争的植株生物量和分蘖数都显著高于有竞争的植株。赖草和黍的根冠比和株高则受风因素的显著影响：风速越大，植株越趋向于降低株高并将更多的生物量分配到地下部分。除赖草株高显著外，竞争和风对两种植物生长和形态特征的交互作用不明显。 在风、竞争和水分实验中，风、竞争及其交互作用对油蒿和雾冰藜形态特征均有显著影响。油蒿株高在中风环境中最大，而雾冰藜株高在大风环境中最小;油蒿基径在弱风环境中最小，而雾冰藜则相反。种内竞争情况下的油蒿株高和基径显著高于种间竞争，而雾冰藜则相反。种内竞争情况下的油蒿株高和基径随风速的增大而减小;种间竞争情况下的油蒿株高和基径在弱风环境中最小，中等风区最大。油蒿和雾冰藜的分枝数都受竞争的显著影响，种间竞争情况下的油蒿分枝数显著高于种内竞争，而雾冰藜则相反。风显著影响油蒿的茎重比和雾冰藜的冠重比。油蒿的茎重比随风速的降低而降低。弱风环境中，雾冰藜的冠重比显著高于强风环境下的。风和竞争的交互作用显著影响油蒿生物量。种内竞争情况下，油蒿生物量在大风环境中最大，中风环境中最小;种间竞争情况下，油蒿生物量在中风环境中最大，弱风环境最小。水分显著影响油蒿的茎重比，以及雾冰藜的根冠比和基径，而对这两个种的其他生长和形态特征无显著影响。低水分情况下，油蒿的茎重比显著较高，雾冰藜的基径显著较低，并且分配更多生物量到地上部分。 这些结果初步表明，单优群落中的优势种或呈聚集分布的种群中，植株的生长符合“密度效应”原则，即密度越大，单株植物的生物量越小;并且在大风环境中，趋向于分配更多生物量到地下部分。种内竞争情况下油蒿幼苗的竞争能力强于种间竞争，这可能是自然群落中的油蒿不是聚集分布的一个原因。