桦木科植物的系统发育和地理分布

本文对桦木科植物的研究历史作了详细的总结;在钻研文献的基础上，补充了部分系统学资料，使得花序、花、花粉、叶表皮等各类性状能够在属间进行比较，根据外类群比较、和谐性分析等原则确定了性状的演化极性，利用最大同步法和最小平行演化法对桦木科植物进行了分支分析;对各属的现代分布和地史分布作了描述，在此基础上，讨论了桦木科植物的分布中心、起源地、起源的时间和散布的途径;在第四章，作者试图回到遥远的晚白垩纪和早第三纪，从描绘桦木科植物起源和早期分化的古地理和古气候背景入手，分析了在这种背景下桦木科植物所发生的空间辐射以及植物体本身所产生的形态进化，以求得对桦木科植物起源、散布和分化作出比较合理的解释;最后对桦木科组以上的等级作了分类处理。全文包括五个部分，主要的结论如下： 1、分支分析：广泛阅读桦木科、壳斗科和南青冈科的文献，详细研究中国科学院植物研究所标本馆所藏的桦木科植物的标本。首先以壳斗科和南青冈科作为外类群对各类性状进行了分析，得到一个由22个性状组成的数值矩阵;接着又对上述的22个性状作了和谐性分析，结果有7个性状的CN>O,2，其中3个性状在调整性状状态后被保留，有4个性状在颠倒极性和调整性状状态后仍不和谐被去除．最后得到由18个性状组成的矩阵，该矩阵和谐性检验的结果是：所有性状的KN值和CN值均为O，将此矩阵用最大同步法和最小平行演化法进行分支分析，得到一个相同的分支图。分支图用了19个演化步数，与矩阵的最小步数相同，较好地反映了桦木科植物的属间关系。分支图说明：桤木属是从桦木科植物的祖先中最早分出的一个分支，几乎保留了祖先所有的原始性状;桦木属和桤木属近缘，但并非姊妹群;榛届在桦木科中占有特殊的地位，是桦木科植物的原始类群向进化类群演化的中间纽带;虎棒子属是榛属向鹅耳枥属和铁木属进化过程中分化出的一支;铁木属和鹅耳枥属为姊妹群，在桦木科植物中演化水平最高。 2、地理分布：地理分布分析是以经典分类、系统发育和古植物学三方面的资料为基础，根据生物进化的时、序、空相互统一的观点来讨论的。 根据Takhtajan (1978)对世界植物系的分区，认为：东亚区分布6属、13组、77种，占桦木科植物全部种类的59%，为第一分布中心;大西洋一一北美区分布5属。8组、20种，为第二分布中心;环北方区分布5属、8组，35种，是桦木科植物分化的重要地区。在中国，根据吴征镒(1979)对中国植物区系的分区，认为：中国一一日本森林亚区和中国一一喜马拉雅亚区在种数，组数和属数的分布上分别位居第一和第二。四川及其毗邻省区分布6属、52种，占全部中国种类的70, 3%，是中国桦木科植物的分布中心。 桦木科最早的化石记录是具多个角萌发孔并有带状加厚的桤木粉，发现于日本桑托期．随之这类花粉和另外一种花粉类型：副桤木粉（有微弱带状加厚的三孔粉）在欧亚大陆和北美的地层中便开始普遍起来;可能的桤木属植物的叶子发现于白垩纪最晚期，而可辨认的果序的记录则开始于古新世． 8孔的具带状加厚的桦粉最早见于日本的坎佩尼期，而缺少带状加厚的拟桦粉最早发现于中国内蒙古的梅斯特利克蒂期，以上两类花粉均和现代桦木属植物的花粉相似;可归于同一个化石植物Betula leopoldae的叶子、雄花序，果序和果实的化石发现于加拿大大不列颠哥伦比亚的中始新世地层中。基于果实化石的榛属植物的最早记录发生在欧洲和北美古新世;被认为和榛属有亲缘关系的绝灭属——古鹅耳枥属的叶子，果序和雄花序的化石发现于古新世和始新世;开始见于中国梅斯特利克蒂期的拟榇粉和最早发现于苏格兰古新世的米勒三孔粉也均和榛属植物有关。基于可辨认的花粉和果苞的化石，鹅耳枥属和铁木属分别在晚始新世和早渐新世有了最早的化石记录． 最后根据化石证据和现代地理分布特征提出：以四川为中心的中国中部地区是桦木科植物起源和早期分化的中心;最早的桦木科植物生活在晚白垩纪桑托期，桤木属、榇属、桦木属可能在白垩纪最晚期或古新世时就已经出现了，而最迟不晚于中始新世;鹅耳枥属和铁木属的形成均不晚于晚始新世，到渐新世时，除虎榛子属外，桦木科其它各属均广泛分布在北半球。 3、进化分析：桦木科植物起源和早期演化的晚白垩纪和早第三纪在古地理和古环境方面主要有四个特点：(1)地球板块相对稳定;(2)气候相对一致，区带环流是大气环流的基本成份; (3)恐龙绝灭，哺乳动物作为传播媒介变得重要起来; (4)风媒和虫媒植物共荣。桦木科植物就是在上述背景下起源的。桤木属蒙自桤木组和桤木组最早从祖先类群中分化出来，接着一方面较缓慢地向欧洲散布，并在古新世到达欧洲;另一方面，向中国东北地区散布，然后迅速地扩散到了北极地区，通过白令陆桥在白垩纪最晚期到达了北美。从北美西北部和从欧洲通过大西洋北极陆桥散布到北美东部的桦木科植物在始新世时汇合，形成第二个分化中心。虎榛子属、鹅耳枥属和铁木属植物的大量分化很可能是从全球气候恶化的渐新世开始的，并在分化的同时伴随着其它的桦木科植物向南迁移。桤木属在渐新世时就散布到了当时位于中国东南部的加里曼丹岛;桤木属、鹅耳枥属和铁木属中新世时散布到了墨西哥和中美洲;第四纪冰期加速了桦木科植物的南移，桤木属到达非洲北部和南美洲，桤木属和鹅耳枥属到达台湾岛均发生在更新世。 在环境的选择压力下，桦木科植物经历了一系列的形态演化，作者将这些演化归纳成34个进化趋势。为了对桦木科植物可能祖先的大概轮廓有一个认识，我们又从34个进化趋势中总结出桦木科植物的11个原始特征，并且认为这些特征中的大多数应该是它的祖先拥有的。 (1)裸芽有柄。 (2)气孔器为轮列型或无规则型。 (3)木材具管胞，导管有螺旋加厚，为梯状穿孔。 (4)雌、雄花序共生成总状花序，雄花序位于上部。 (5)花序两性。 (6)雄花序有梗、裸露过冬。 (7)小聚伞花序由多个花组成，苞片多数。 (8)花两性，有花被，子房3室。 (9)花药药室木分离，花丝也不分叉。 (10)花粉粒4-5孔;孔具孔室;孔间有带状加厚;外壁较厚，在孔处翘起并加厚。 (11)具翅坚果小型。 本文提出桦术科植物不可能起源于现存的壳斗科植物，而两者有可能共祖，它们共同的祖先和正型粉类复合群有关，可能来源于正型粉类复合群的某些成员，那么‘正型粉类复合群是否就是金缕梅目和壳斗目进行的中间链环呢?’本文仅作为一个问题提出，而未作回答。 4、系统分类：根据分支分析和表征分类的结果，桦木科是非常自然的一个类群，科内表现出从原始到高级的演化次序并具有三条主要的演化路线。因此，将桦木科划分为三个族与科内的三条演化线相一致，比较符合其属间的系统发育关系。按照各属的变异程度，进一步在桦木族和鹅耳枥族之下分别设立两个亚族。此外在桦木科植物属之下共确立了13个组。桦木科组以上的系统排列为： Betulaceae S. F. Gray Trib. 1. Betuleae Subtrib. 1. Alninae Z. D. Chen subtrib. nov. Alnus Mill. Sect. 1. Clethropsis ( Spach ) Endl. Sect. 2. Alnus Sect. 3. Cremastogyne H. Winkl, Sect. 4. Alnobetula W. D. Koch Subtrib. 2. Betulinae Betula L. Sect. 1. Betulaster ( Spach ) Regel Sect. 2. Betula Sect. 3. Costatae Regel Sect. 4. Chinenses ( Nakai ) Z. D. Chen comb. et stat.nov. Sect. 5. Humiles W.D.Koch Trib. 2. Coryleae Aacheraon Corylus L. Sect. 1, Acanthochlamys Spach Sect. 2. Corylus Trib. 3. Carpineae A. DC. Subtrib. 1. Ostryopsinae Z. D. Chen subtrib. nov.Ostryopsis Dence. Subtrib. 2. Carpininae Ostrya Scop. Carpinus L. Sect. 1. Distegocarpus ( Sieb. et Zucc. ) Sarg. Sect. 2. Carpinus

黑龙江嘉荫地区古新世孢粉植物群及古植被、古气候研究

植物是环境变化的重要指示物之一。晚白垩至早第三纪时期，全球生态系统发生了剧烈变化，研究这一时期植物对了解地质历史时期环境变化趋势, 认识和保护当今环境有重要意义。我国黑龙江省嘉荫县有这一时期的地层发育，其中乌云煤矿和白山头是主要的露头剖面。前人曾从地质时代、孢粉及植物化石角度对这两个剖面进行过研究，但是仍有部分问题尚存争议。在本项工作中，我们对两个剖面的孢粉样品进行了系统采样，部分孢粉类型同时在光镜和电镜下进行了拍照。我们还对存在争议的这两个剖面的地质时代进行了讨论。同时，首次用共存分析法对这两个剖面的在沉积时期的气候进行了整体及分段的定量重建。另外，我们结合中其它地点的气候重建工作对不同时期的纬度温度梯度进行了研究。 乌云煤矿和白山头两个乌云组剖面的古新世孢粉植物群的研究结果表明：乌云煤矿孢粉植物群主要是与榛属（Corylus），桤木属（Alnus），桦木属（Betula），榆属（Ulmus）及松属（Pinus）有亲缘关系的植物；白山头剖面的孢粉植物类型与乌云煤矿基本一致，但是其中针叶类植物的花粉所占比重较大。 根据乌云煤矿与白山头剖面的孢粉类型在地层中的分布，以及与其它古新世地层的对比，我们认为乌云煤矿与白山头含孢粉段的地质时代为古新世。 用共存分析法得到乌云组古新世气候参数有两组。孢粉类型的共存结果为：年均温14.8-14.9℃，年降水量816-1389mm；植物化石类型的共存结果为：年均温16.3-16.8℃, 年降水：1124-1623mm。对乌云煤矿与白山头两个剖面孢粉带中的孢粉类型的气候参数分别进行共存，结果表明，除乌云煤矿孢粉第三带到第四带外，乌云地区的年均温在整个沉积时期均呈上升趋势；年均降水量的变化趋势与年均温基本一致。 根据从古新世到现代不同地点气候定量重建的年均温参数，我们计算得到了不同时期纬度温度梯度变化的值：<0.1℃/古纬度（古新世）、 0.1℃/古纬度（始新世）、0.45℃/纬度（中新世）、0.55℃/纬度（上新世）。结合当今全球的平均温度梯度值（0.7℃/纬度），我们得出纬度温度梯度的值从古新世以来呈不断上升的趋势。这一结果显示65Ma 以来赤道与极地间的温度差异逐渐增大，同时也提示了全球温度可能呈下降趋势。

黑长臂猿栖息地旱冬瓜和潺槁木姜子种群分布格局和动态

旱冬瓜(Alnus nepalensis)和潺槁木姜子(Litsea glutinosa)是云南省无量山黑长臂猿(Nomascus concolor)栖息地中的两种常见乔木．利用最近邻体法和Heygi单木竞争指数模型，对两个种群的分布格局 和竞争情况进行分析．结果表明，旱冬瓜在不同生长阶段均呈现随机分布，而伴生的潺槁木姜子种群则呈 现随机分布一聚集分布一均匀分布的变化趋势．种问竞争和物种自身生物学特性对两个种群的分布格局具 有显著影响．旱冬瓜种群的龄级结构为衰退型，潺槁木姜子种群则为成长型．

亚热带主要树种细根分解对土壤活性有机碳的影响

土壤有机碳是全球碳循环的重要组成部分，土壤碳库是陆地生态系统最大的碳库。在一定时间内土壤有机碳含量通常代表了植物碳输入和微生物分解之间的相对量的大小。土壤活性有机碳是土壤有机碳的一部分，土壤活性有机碳是土壤有机碳中周转速率最快的。土壤活性有机碳可以用微生物碳和水溶性有机碳等指标进行表征，它们可以较早指示土壤质量的变化。植物通过根系分泌和周转向土壤输入碳，而有关树木细根分解对土壤活性有机碳影响的文献很少。细根是植物凋落物的一部分，在物质循环中起到重要作用。 本文采用实验室培养方法，以桤木(Alnus cremastogyne)、杉木(Cunninghamia lanceolata)和火力楠(Michelia macclurei)细根为材料研究了不同树种细根、不同添加量细根以及不同培养温度对土壤活性有机碳的影响，以揭示人工林细根对土壤有机碳的影响。 第3章研究结果表明，培养结束后CO2-C累积释放量依次为：火力楠细根处理>桤木细根处理>杉木细根处理，添加细根的处理土壤微生物碳和水溶性有机碳含量均显著高于对照，而土壤全碳含量只在添加火力楠细根处理下显著高于对照，结果表明细根可以在短时间内提高土壤活性有机碳的含量。 第4章研究了不同细根量对土壤活性有机碳的影响，结果表明同一树种细根不同添加量对土壤全碳的影响程度不同，土壤全碳随着细根添加量的增加而显著增加。各树种均以添加2.0g细根处理的土壤微生物碳含量最高。各树种细根不同添加量的处理对土壤水溶性有机体碳的影响均不显著。培养结束时土壤硫酸钾浸提溶解性有机碳含量变化不大，只有杉木细根0.6g处理土壤硫酸钾浸提有机碳含量显著高于0.3g处理，其他处理间差异不显著。 第5章研究了不同温度对土壤活性有机碳的影响，结果表明温度显著影响细根的分解速率，温度对土壤微生物碳没有产生显著影响，而对土壤可溶性有机碳含量的影响达到了显著水平。

非豆科固氮树木色赤杨联合共生体的研究

非豆科树木共生固氮体系抗逆性强，具有耐干旱、耐盐碱、耐低PH、耐水湿等特点，且分布广泛，资源丰富，因此开展Frankia-非豆科树木联合共生体系的理论与应用研究，不仅对丰富和发展联合共生理论具有重要意义，而且在加速树木生长、解决农村资源短缺、减少水土流失、改良土壤和改善生态环境等方面将产生重大的经济和生态环境效益.该文通过对非豆科固氮树木色赤杨的菌根、根瘤联合共生体人工构建技术以及赤杨联合共生增效作用的研究，选择出色赤杨的最适共生菌根菌、弗兰克氏菌，为联合共生体接种技术在造林生产实践尤其是在逆境条件下的应用提供理论依据.

植物根瘤内Frankia生物多样性的研究

建立了一种简捷、快速植物根瘤内痕量FrankiaDNA的提取方法，经过东北的沙棘、色赤杨、毛赤杨和云南的冬赤杨根瘤的瘤内痕量FrankiaDNA及体外培养的Frankia菌株DNA提纯，并用于酶切和PCR，获满意结果.首次应用RAPD（RandomAmplifiedPolymorphicDNA）与ARDRA（AmplifiedRibosomalDNARestrictionAnalysis）方法，直接扩增中国云南、东北地区赤杨属三种植物和沙棘属一种植物根瘤内的FrankiaDNA，所获指纹图谱揭示了其丰富的生物多样性.研究结果显示，与同属不同种植物（Alnus.tinctoriaSarg和Alnus.hirsuta）结瘤的Frankia，可有相同指纹图谱;同种植物（Alnus.nepalensisDon或Hippophae.rhamnoides）瘤内的Frankia指纹图谱可明显不同.瘤内Frankia有丰富的生物多样性，并且这种Frankia多样性可能与样品采集地点、地势、海拔高度等有关.

长白山赤杨从枝菌根真菌DNA分子多态性的研究

丛枝菌根是自然生态系统中分布最广的内生菌根，在促进植物生存与生长、植被恢复以及生物多样性保护等方面有着非常重要的作用。随着现代分子生物学技术的发展，丛枝菌根真菌的研究得到空前发展。大量DNA分析新技术在丛枝菌根真菌的分子遗传、分类鉴定、种间及种内亲缘关系、菌株持久性等方面得到应用，与传统菌根研究方法相比，表现出巨大的优越性。但相比国际而言，国内针对菌根真菌分子水平上的研究发展较为缓慢。本项研究对中国吉林长白山东北赤杨、西伯利亚赤杨、色赤杨丛枝菌根真菌DNA分子多态性进行初步研究，试图揭示其一般规律，为更好地利用这一资源提供理论依据。通过比较与筛选，得到丛枝菌根真菌痕量DNA快速、简便的提取纯化方法—改良CTAB法。经PCR检测，所得DNA满足进一步研究的要求。根据丛枝菌根真菌185 rRNA小亚基核基因片段的特点，利用“科”特异性引物进行半巢式标记PCR（Labelled Primers-PCR，LP-PCR）扩增，再经单链构象多态性（Single-Stranded Conformation Polymorphism，SSCP）分析来检测其DNA分子在“种”水平上表现出的多态性。研究结果显示：丛枝菌根真菌在“种”的水平上并未随各宿主的变化表现出丰富的多样性；长白山地区赤杨属植物至少有东北赤杨、西伯利亚赤杨和色赤杨三个树种在自身“属”的水平上与共生的球囊霉科（Glomaceae）至少一个“种”的丛枝菌根真菌，即根内球囊霉（Glomus intradix），在“种”的水平上表现出不相关于宿主海拔高度的某种相互选择性。

rep-PCR对赤杨根瘤内局Frankia菌基因多样性研究

本文应用重复基因外回纹序列rep-PCR方法直接扩增长日山三种不同赤杨和云南不同地区早冬瓜根瘤内的Frankia菌基因，所获得的REP指纹图谱揭示Frankia菌具有丰富的基因多样性。研究结果表明Frankia菌多样性随地域，海拔，坡问不同而变：多样性指数与自然选抒）玉力大小成正相关：自然选择压力是产生和保持Frankia菌基因多样性的重要因子。同时发现Frankia菌基因型与地域有紧密关系：所观察的云南各地区中，感染高黎贡山旱冬瓜的Frankia菌基因多样性最为丰富。推测与高黎贡山旱冬瓜共生的Frankia可能作为种储备库，为其它地区的寄主植物提供了祖先菌株。在对长白山三种赤杨（东北赤杨，西伯利亚赤杨和色赤杨）根瘤内几百游殆菌基因多样性考察过程中发现，Frankia菌基因类型与寄主赤杨种型关系密切。同时海拔对感染东北赤杨的Frankia菌基因多样性也有一定影响。感染西伯利亚赤杨和色赤杨的Frankia菌享有相同的基因型，可能有较近的亲缘关系。

云南横断山与吉林长白山赤杨根瘤内Frankia菌遗传多样性

本文应用nifD-nifK IGS及16S-23S rDNAIGSPCR-RFLP方法，系统研究了分布于云南横断山的旱冬瓜以及吉林长白山的西伯利亚赤杨、色赤杨和东北赤杨根瘤内Frankia菌的遗传多样性。该研究可加深对Frankia菌起源与进化的认识，并为保护和利用这一固氮共生资源提供科学依据。从113株赤杨的根瘤样品中共检测到48种基因型的Frankia菌株。首次确切报道了自然条件下不同基因型Frankia菌可与同一宿主植株同时共生，并且这种混乱性在横断山区普遍存在。通过对Frankia菌群体遗传结构的分析，查明云南省横断山旱冬瓜Frankia菌群体内遗传变异水平由高到低的顺序是苍山群体、高黎贡山群体、鸡足山群体、来凤山群体和无量山群体。酶切带型9为云南横断山旱冬瓜Frankia菌群体中最古老的类型；大部分（75.63％）遗传变异发生在Frankia菌的各群体内，同一气候区的Frankia菌群体有较近的亲缘关系。旱冬瓜Fran辰a菌遗传多样性特点与横断山气候特征及冰川运动历史密切相关。宿主赤杨的进化地位不同，其共生Frankia菌的群体遗传多样性水平也不同。古老的旱冬瓜共生Fran舫“菌群体内遗传分化最大，分化最晚的东北赤杨共生Frankia菌群体内遗传变异最小；属同一生活型的西伯利亚赤杨和色赤杨共生Fronkia菌间存在着较近亲缘关系；早冬瓜Fran舫。菌群体可能为其它赤杨共生Fran舫“菌提供祖先，因此认为赤杨与其共生Frankia菌间存在着协同进化。

放线菌根瘤的生物学和生理学

本文重点概述从1973至今约十年这一领域与固氮功能密切相关的生物学及生理学方面的研究进展。在分类学上，放线菌结瘤植物呈现多样性，涉及八科23属了解较好的包括，赤扬（Alnus）、杨梅（Myrica）、美洲茶（Ceanothus）、胡颓子（Elaeagnus）及木麻黄（Casuarina）等。虽然分类学上呈现多样性，放线菌结瘤植物仍存有共性：都是多年生双子叶植物，除野麻（Datisca）是草本外，都是木本乔木和灌木，它们一般生长在较冷气候下，常见于南北温带及热带高海拔地区，木麻黄和杨梅属是例外，它们在热带亚热带地区也有分布。

桤木属宿主与弗兰克氏菌的共生关系研究

用RAPD-PCR方法对分布在云南省高黎贡山的尼泊尔桤木,分布在吉林长白山的色赤杨、西伯利亚赤杨和东北赤杨进行遗传多样性分析。结果发现分布在长白山的3种赤杨聚类关系较它们与尼泊尔桤木的关系更近,其中色赤杨和西伯利亚赤杨有更近的聚类关系,与它们对应共生的Frankia菌居群亲缘关系表现相似的特征;高黎贡山的尼泊尔桤木遗传多样性水平最高,其次是色赤杨和西伯利亚赤杨,东北赤杨最低。桤木属植物与对应共生的Frankia菌的遗传多样性水平也一致。这些结果暗示着桤木属宿主植物和其Frankia菌共生物之间存在共进化关系。东北3种宿主植物与Frankia菌之间存在于种下基因型类群的共生搭配,表明共生关系的建立过程中可能存在基因型上的选择。Alnus-Frankia共生固氮体系的建立可能是单起源的。

杉木与主要阔叶造林树种叶凋落物的混合分解

杉木 (Cunninghamia lanceolata)与主要阔叶造林树种叶凋落物混合分解实验是用网袋法进行的。目的是检验“杉木叶凋落物与阔叶树叶凋落物混合分解时 ,杉木叶凋落物的分解速率和养分释放都可得到加强”这样一个假设。结果发现 ,杉木与火力楠 (Michelia macclurei var. sublanea)、桤木 (Alnus cremastogyne)叶凋落物混合分解时分解速率有较强的促进作用 ,而与红栲 (Castanopsishystrix)、樟树 (Cinnamomum camphora)、刺楸 (K alopanax pictus)、木荷 (Schima superba)叶凋落物分解时不存在相互作用。至于养分的释放 ,除与木荷叶凋落物混合分解时没有发现相互作用外 ,而与其它阔叶树种叶凋落物混合分解时或强或弱表现出促进作用 ,而且促进作用的强弱与阔叶树叶凋落物初始 N含量有一定的正相关关系。如果仅从阔叶树叶凋落物与杉木叶凋落物混合分解的作用形式和强弱来考虑选择杉木的伴生树种时 ,首选树种是桤木 ,其次是刺楸 ,再其次是火力楠、红栲 ,最后才是樟树和木荷。当然只依据此单一条件来选择混交树种还不科学。

云南尼泊尔桤木遗传多样性研究

分别在云南省来凤山、高黎贡山、鸡足山、苍山和无量山,采集58个尼泊尔桤木Alnus nepalensis叶样品,提取总DNA,对它们进行RAPD-PCR分析。3个随机引物共扫描到DNA位点85个,其中多态性位点64个,样品内的多态性为75.30%;用非加权组法(UPGMA)聚类分析,建立尼泊尔桤木分子聚类树状图,以相似系数0.68为标准分为6类;用POPGENE软件分析Nei’s遗传多样性指数和Shannon遗传多样性指数。结果表明:云南尼泊尔桤木遗传多样性丰富,其中,鸡足山尼泊尔桤木居群多样性指数最高,无量山居群中,分布在南坡的尼泊尔桤木多样性指数高于分布于北坡的样品。尼泊尔桤木的分布及遗传结构与环境区域有密切的关系,区域特点是决定尼泊尔桤木遗传多样性水平的重要因子之一。该结果对于研究尼泊尔桤木遗传多样性以及它与共生固氮弗兰克氏菌Frankia的协同进化有一定的利用价值。