毛茛科升麻族（广义）的系统学研究

本文利用多种实验手段，对升麻族(Cimicifugeae,s.l.)的节部维管系统、花瓣、花粉、种皮及细胞学性状进行综合分析，根据这些性状的演化趋势，探讨了升麻族的范围、系统位置和属间关系。 通过对节部维管系统的研究，作者发现升度族的节均为多隙节类型，填补了铁破锣属 (Beesia)和黄三七属(Souliea)叶隙节资料的空白。 通过对花瓣式样及其脉序类型的研究，提出了升麻族的花瓣演化路线，充实了毛莨科(Ranunculaceae)的花瓣来源于雄蕊这一观点，认为毛莨科的花瓣主要不源于雄蕊的药隔部分，具二歧脉的花瓣由药隔不突出的基着药雄蕊演化而来，而具三出脉的花瓣由药隔发达、有时先端突出的雄蕊演化而来。 作者除在扫描电镜下观察了升麻族的花粉形态外，还首次在透射电镜下观察了升麻族所有5属的花数外壁结构，发现黄三七属的花粉不仅具独特的条纹——网状纹饰，且其外壁具半覆盖层;在细胞学研究中，发现黄三七属的细胞间期核形态明显不同于金莲花亚科(Helleboroideae)的其它属，为复杂染色中心型(Complex chromocenter type)和棒状前染色体型(Rod prochromosome type)间的过渡类型。综合考虑本属和黄连属(Coptis)的体态、中期染色体形态及血清学证据，作者认为黄三七属是升麻族中的一个特化类群，是大（R-型）染色体往小（T-型）染色体演化的一个过渡类群，本属很可能与黄连族(Coptideae)植物关系较为密切。此外，作者借助扫描电镜的观察，发现升麻族的种皮向两个方向演化，一支适应风传播，表现为种翅发达;另一支适应动物传播，抗消化，表现为种皮坚硬，表面具密集的瘤状突起。 通过对升麻族地理分布格局的研究，作者认为本族可能是起源于东亚的一群极为古老的毛莨科植物，由毛莨科的祖先直接演化而来。铁破锣属和黄三七属很可能起源于中国西南山地。 最后作者基于自已的多种实验结果、前人的植化和细胞学资料，不同意铁破锣属放在金莲花族(Trollieae)或铁筷子族(Helleboreae)，对Tamura的升麻族概论及系统关系进行重大修改，不赞成升麻族来自驴蹄草属(Caltha)这一观点，而支持王文采的系统，把 铁破锣属移入升麻族，并认为修改过的升麻族是毛莨科中一个非常自然而以特殊的类群，除一系列形态特征不同于金莲花亚科的其它属外，该族植物不含毛莨科特征性成分—毛莨甙或木兰花碱，而含有独特的四环三萜式成分(Anemonopsis 是否含此成分，尚待研究)及呋喃色酮类化合物，染色体组分中，具5-6对大m的染色体，应独立作为一个新亚新——升麻亚科(Cimicifugoideae)，推测本亚科与金莲花亚科均来自毛茛科的祖先型。升麻亚科中，铁破锣属保留了很多原始特征，如单叶、无花瓣等，作者将其提升为族—铁破锣族(Beesieae)。伴随单叶往复叶的演化过程，升麻亚科的原始群（类似铁破锣族）分化为两支：一支的染色体演化较慢，但果实和种显示出明显的分化，形成升麻族(Cimicifugeae, s.str.)，包括垂果升麻属(Anemono psis)、升麻属和类叶升麻属;另一支的花瓣、花粉和染色体的演化水平较高，形成黄三七属，作者将其独立为一个新族——黄三七族(Soulieae)，除上述系统处理外，本文提供了包括升麻亚科所有属种的检索表。