毛乌素沙地沙生灌木的生理生态学结构与功能

毛乌素沙地处于鄂尔多斯生态过渡带，在生态学研究上具有重要的理论与实践意义。在这样一个典型的半干旱区，水分是影响生态系统功能的最主要的限制因子，在沙基质土壤条件下，灌木得到充分发育，而乔木及草本植物则处于相对次要的地位。由于自然植被的初级生产力主要由灌木形成，故对于灌木在生态系统中的功能的系统研究是十分重要的，但目前又未得到应有重视。在荒漠化防治当中，这一点显得尤其急迫。此外，为了较好地预测该地区生态系统对全球气候变化的响应模式，急需要建立对主要乡土灌木功能型的划分方案。本研究运用植物生理生态学的方法，从植物的结构与功能的统一性出发，探讨了上述若干问题。主要结果与结论如下： 1．讨论了气候及土壤基质作为基本的环境背景，对沙生灌木生态功能的塑造作用，尤其探讨了若干土壤物理特性与植物水分利用的关系问题。 2．光学显微解剖及电子显微镜的观察表明，在自东南至西北横贯毛乌素沙地的水分梯度上生长的灌木当中，存在鲜明的叶片结构与功能特征与水分胁迫程度之间的对应性，在自东南向西北随干旱胁迫强度的增加，灌木的旱生结构也明显增加，甚至于在鄂尔多斯西部可以见到不少超旱生植物。同时，对灌木水分关系的研究支持了以解剖学观察为基础的认识，即：不同的景观条件下，也存在灌木的抗旱性与其生长的土壤的水分可利用性之间的对应性。这显示了水分因素在灌木的生态功能发挥中所起的主导作用。 3．通过分析沙丘的水分平衡，得到如下认识：(1)沙地条件的蒸发散主要来自植物的蒸腾作用，而土壤蒸发只占10%稍多：(2)沙地凝结水对灌木的水分需求而言微乎其微：(3)对多数沙生灌木而言，适宜的种植密度应为30-40%，即相当于半固定沙丘的覆盖度。 4．在上述三点的基础上，探讨了在不同类型的干旱（气候干旱、基质干旱及生理干旱）影响下，灌木在种类组成及干旱适应对策方面的多样性，将毛乌素沙地的灌木概括为两个功能类型：(1)干旱忍耐者;(2)竞争消费者。上述将极其多样的灌木物种在水分生态功能的相似性这个层面上概括成较少的类别的偿试，可望促使该地区的灌木生态学基础研究走向深入。 5．本研究对个别灌木的生态特性的新认识： ● 关于沙地柏(Sabina vulgaris)：(1)现已知道其蒸腾速率极低，本研究进一步认识到，低的蒸腾速率主要来自于气孔在叶表面上局限性分布：(2)该灌木虽十分抗旱，但过大的密度常引起叶片水分亏缺，在其根系不能利用地下潜水时．叶片水分亏缺更严重。 ● 关于油蒿(Artermisia．ordosica)及籽蒿（Asphaerocephala)：现已广泛地观察到，这两种灌木在沙丘演替不同阶段呈不同的优势分布：籽蒿主要生长于流动性沙丘（这里水分条件往往很好），但随沙丘逐渐被固定，就会被油蒿取代。本研究从叶片结构与功能两方面解释了上述现象，主要依据是(l)籽蒿比油蒿往往有更大的蒸腾速率：(2)籽蒿叶片近轴面1/3以下处有极为密集的气孔分布，而在油蒿却未发现;(3)籽蒿具有极其高的零膨压时的渗透势值(ψлp)。 ● 关于蒙古岩黄芪(Hedysarum mongolicum):该灌木具有独特的 干旱适应方式（如，幼茎 可行光合作用，及叶片富含粘液细胞），但本研究提示，该灌木的抗旱性是较弱的（相比与其它同生境下的灌木而言）。主要依据是：(1)很高的零膨压时的渗透势值;(2)海绵与栅栏组织均有较充分的发育。 ● 关于沙柳(Salix psammophila):在沙基质中有广泛的适应性， 但其适应主要体现在形态上（根茎比）的可塑性，而在生理（尤其是蒸腾作用）方面的调整则不十分显著。生长于丘顶的沙柳具有极其发达的根系，这可减缓土壤水分不足对植物的不利影响;生长于丘间低地的沙柳具有好的水分供给，但在特定的微生境下，其叶片温度比生长лллл于丘顶的沙柳叶片高，尤其是在强的光照条件下，其叶片温度会大幅度升高。这有可能对植物形成不利的影响。

辽东栎林演替的生理生态研究

通过野外测定和控制实验结果发现： 在成林内林窗能促进发芽率、幼苗存活率和光合作用等。高光下,会发生多次生长。幼苗干物质积累与光照明显正相关。生长速度与存活无相关，但对第二年存活有影响。基径可作为光反应的无损伤测定指标。直射光和散射光对幼苗生长影响不同。 适当厚度的枯落物覆盖促进种子发芽和补充更新,埋藏太深则对辽东栎幼苗的生长、生理和存活等有抑制。灌木和树木的冠层对辽东栎在灌丛中的建立。 模拟实验表明完全去叶可导致16.7%的幼苗死亡，完全去除子叶可导致50%幼苗死亡，都严重影响幼苗的生理过程和干物质积累。土壤养分和干旱对辽东栎幼苗生长和光合也有很大影响。 运用通径分析精确测定,结果发现辽东栎冠层不同位置的叶片气体交换的限制因子有很大的差别。上层叶主要是气孔导度影响,叶温是通过饱和蒸汽压（VPD）有间接负作用。冠层下方光照的不足的限制,叶温有促进光合作用。不同部位叶片光合作用对气孔导度的依赖程度不同。 在辽东栎林演替过程中，生理生态变化趋势明显。根据所测的20多个生理指标,可将主要物种划分成不同的功能群。早期种具有较高的光合速率,气孔导度, 蒸腾速率和抗旱性, 而辽东栎和棘皮桦单独为一类。

外来入侵种紫茎泽兰生理生态学研究

紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum Spreng.)种子萌发的温度范围是10-30 ℃，最适宜的萌发温度是25℃，高温显著抑制其萌发，35 ℃恒温即没有种子萌发。紫茎泽兰种子萌发对于光的需求为中等，在黑暗中发芽率为17%。紫茎泽兰种子萌发的pH 范围是5.0-7.0，最高发芽率是以蒸馏水为介质，其pH为5.7。紫茎泽兰种子的萌发率随着水势的加大而逐渐降低，在水势大于-0.7 MPa 条件下，即没有种子萌发。在盐分含量小于100 mM NaCl 条件下，其发芽率均大于65%;在盐分含量小于250 mM条件下，其发芽率仍大于10%，当盐分含量达到300 mM NaCl时，即没有种子萌发。紫茎泽兰种子在土壤表层其发芽率最高，当埋藏深度为1.5 cm时即没有种子萌发。根据我们所得的实验结果，对比其原产地的气候条件并结合我国的气候条件和土壤条件进行分析，我们预测紫茎泽兰未来在中国的分布范围将局限在云贵高原，尽管在某些气候和土壤环境适宜的条件下仍有可能会形成零星分布区。 研究了紫茎泽兰和飞机草(Eupatorium odoratum L.)在三种环境胁迫条件下（高温、低温、干旱）七种抗氧化酶活性的变化。结果表明：这三种环境胁迫都对两种植物的生物膜系统造成了损伤，造成了植物体内丙二醛含量的升高。紫茎泽兰在这三种环境胁迫条件下，DHAR活性都升高;SOD活性也都升高，但是在低温处理时与对照的差别并不明显;POD和GR活性在低温和干旱处理时升高，在高温处理时降低;CAT活性在高温和干旱处理时降低，在低温处理时升高;MDAR活性在在高温和干旱处理时降低，在低温处理时略微上升，但是与对照的差别并不明显;APX活性则在三种环境胁迫下表现各不相同。通过这些结果可以说明：DHAR对紫茎泽兰抵抗不良环境的损伤具有重要作用。 而飞机草的抗氧化酶系统的变化为：SOD、APX和DHAR在三种环境胁迫下酶活性都升高;CAT在高温胁迫下升高，而在低温和干旱胁迫下酶活性降低;POD和MDAR在高温和干旱胁迫下酶活性升高，而在低温胁迫下酶活性降低;GR在高温和干旱胁迫下酶活性升高，而在低温胁迫下保持不变。以上的研究结果说明，SOD、APX和DHAR是飞机草抵御环境胁迫的关键酶。 通过比较两种植物在温度胁迫下抗氧化酶系统的不同响应，我们研究发现：两种植物之所以对温度的忍耐性不同，在一定程度上是由于它们在温度胁迫时抗氧化酶系统所作出的不同响应，抗氧化酶系统很可能在两种植物抵抗温度胁迫过程中扮演重要角色，即通过有效调节抗氧化酶活性来减少植物体内有害物质-活性氧自由基的积累，从而减少对植物细胞膜的损伤。两者的差别主要是：紫茎泽兰在低温胁迫时，清除活性氧的抗氧化酶都增加，这就减轻了活性氧自由基在植物细胞中的积累，从而可以在一定程度上保护植物。但是，在高温胁迫时CAT, POD, APX, GR和MDAR酶活性并没有随着SOD活性的升高而升高，所以很有可能造成对细胞有毒害作用的H2O2累积，其结果就造成了紫茎泽兰在高温胁迫下叶片细胞膜的过氧化程度较强。而飞机草的情况正相反，在低温胁迫下飞机草叶片细胞膜的过氧化程度较强，抗氧化酶的协调上升出现在飞机草遭受高温胁迫时，而当其处于低温胁迫时抗氧化酶间的变化趋势则出现了很大分歧，这说明飞机草在高温胁迫时较低温胁迫时能够较好地保护自身遭受活性氧自由基的伤害。