毛冠菊属的系统学研究

　　毛冠菊属是菊科21个“有问题”属中的一个，主要分布于青藏高原地区。按照林镕、陈艺林的概念，它包含了Nannoglottis、．Stereosanthus、Vierhapperia、Senecio和Doronicum5个属的成员。它曾先后被放入旋覆花族、千里光族和紫菀族，在上述三族中的亚族位置也不确定。它的许多重要性状，如舌片颜色、染色体数目等等，人们所知甚少。由于缺乏野外工作以及看不到大多数名字的模式，林镕、陈艺林对该属的修订有待深入的研究。本文研究了该属的外部形态学、微形态学、解剖学、孢粉学、细胞学、生态学以及ITS序列，确定了毛冠菊属的分类位置，并建立了一个新的属下分类系统。 1．外部形态 在检查大量标本（包括大多数模式）和野外居群考察的基础上，分析了主要外部形态学性状的变异式样及其对划定物种范围的价值。共确认以下9个种：青海毛冠菊、厚毛毛冠菊、狭舌毛冠菊、虎克毛冠菊、宽苞毛冠菊、大果毛冠菊、毛冠菊、玉龙毛冠菊和云南毛冠菊。川西毛冠菊被处理成狭舌毛冠菊的异名。 2．微形态学 在光镜下检查了毛冠菊属9种和紫菀族2个代表属的花柱的形状、花药顶端不育附属物、花药基部、花药基部、花盘、花丝领、药室内壁细胞等微形态性状。除了花柱基外，其他的微形态学在属内一致。管状花的花柱形态支持将毛冠菊属放在紫菀族，但其药室内壁细胞两极加厚式样表明它和广义的旋覆花有某些联系。 3．叶表皮研究 在光镜和电镜下检查了毛冠菊属8个种的叶表皮特征。．所有种的气孔器都为不规则型。青海毛冠菊表皮细胞的为多边形，而其他种都为不规则型。青海毛冠菊表皮角质层的加厚方式也与其他种明显不同。 4．扫描电镜下的舌片和花柱分枝特征 在扫描电镜下观察毛冠菊属8种和紫菀族7个代表种的舌片近轴面表皮细胞。发现毛冠菊属的舌片近轴面表皮细胞都为板状，并且沿细胞中央特征性加厚，这与紫菀族类型的表皮细胞一致，但毛冠菊属表皮细胞的角质层主要是纵向条纹或皱纹，而紫菀族总是横向的条纹或皱纹，明显不同。 在扫描电镜下又检查了毛冠菊属8种和紫菀族8个代表种的管状花花柱分枝近轴面的结构，结果在毛冠菊属管状花花柱分枝的近轴面都发现了柱头毛状的突起，而在紫菀族8种中没有发现。从突起的形状和位置判断，它可能是残存的、未充分发育的柱头毛。这表明雌性不育管状花可能刚刚从两性管状花演化而来。 也在扫描电镜下观察了毛冠菊属6种和紫菀族8个代表种的舌状花和丝状花的花柱分枝的远轴面，结果在毛冠菊属4种中发现了类似扫集毛状的突起。从这种突起的位置和形状判断，它可能是残余的扫集毛。这种突起在除雏菊以外的其他紫菀族代表种中缺失。 5．细胞学 检查了毛冠菊属8种的细胞学性状。结果发现毛冠菊属所有种的染色体基数都为x -9。染色体长度大约4um-lOum。核型公式：毛冠菊、厚毛毛冠菊、狭舌毛冠菊、宽苞毛冠菊和云南毛冠菊都为2n=14m+2sm+2st;玉龙毛冠菊、大果毛冠菊和青海毛冠菊都为2n=12m+4sm+2st。A1、A2值在属内没有明显差异。所有种的核型都是2A型。这表明在物种形成的过程中没有多倍化参与，毛冠菊属宜放在紫菀族而不是千里光族。细胞学证据支持毛冠菊属为一单系类群。 6．分子生物学 测定了毛冠菊属7种的ITS序列，并从基因库里下载了46个ITS序列，涵盖紫菀族14个亚属和旋覆花族、春黄菊族、金盏菊族。以旋覆花族、春黄菊族、金盏菊族为外类群。简约性分析显示，毛冠菊属在紫菀族中，并有较高的bootstrap值，在紫菀族中处于基部位置。Olearia和Chiliotrichum两个Hinterhuberinae亚族的代表属与毛冠菊属密切相关。在属下系统发育分析中，Olearia和Chiliotrichum被选做外类群。652个性状中，共有7】个信息位点（31个在ITSI，33个在ITS2，7个在5.8S）。简约性分析时只获得一棵最简约树。树上有两个明显的进化支，一支仅有青海毛冠菊一种，另一支包含其他种类。这种分支方式也得到形态学和生态学证据的支持。 7．毛冠菊属的系统学 从上述结果可以看出，毛冠菊属宜放入紫菀族中，在紫菀族中处于基部位置，与Hinterhuberinae亚族关系密切。综合上述研究结果，提出一个新的属下 分类系统： 毛冠菊属的新系统 组I单头组Sect. Monocephala T.G.Gao et YL.Chen Sect nov. 青海毛冠菊Nannoglottis ravida (C.Winkl.)Y.L.Chen 组II毛冠菊组Sect. Nannoglottis 系1．长舌系Ser. Delavayanae Ling et YL.Chen 厚毛毛冠菊Nannoglottis delavayi(Franch.)Ling et Y.L.Chen 狭舌毛冠菊Nannoglottis gynura(C.Winkl.) Ling et YL.Chen 虎克毛冠菊Nannoglottis hookeri (C.B.Clarke ex Hook.f.)Kitam. 宽苞毛冠菊Nannoglottis latisquama Ling et Y.L.Chen 大果毛冠菊Nannoglottis macrocarpa Ling et YL.Chen 系2．短舌系Ser. Nannoglottis 毛冠菊Nannoglottis carpesioides Maxim. 玉龙毛冠菊Nannoglottis hieraciphylla (Hand.-Mzt.)Ling et YL.Chen 云南毛冠菊Nannoglottis yuennanensis (Hand.-Mzt.) Hand.-Mzt.

茄科天仙子族：结构、分化和系统关系

本文研究了茄科天仙子族7属以及有亲缘关系的颠茄属、茄参属和枸杞属的形态学、解剖学、孢粉学、种子形态学、胚胎学、花器官发生、分子系统学和分支系统学;论述了它们的结构、分化和系统关系。主要内容包括： 1．解剖学 在光学显微镜和扫描电镜下，观察了茄科天仙子族(Hyoscyameae)7属21种及邻近4属4种共25种植物的叶表皮特征，结果表明：气孔器在各种植物的上、下的表皮均有分布，多为无规则型，也有不等细胞型;叶表皮细胞形状有不规则形、十字形、近长圆形和不规则多边形，垂周壁较平直或各种波状。叶表皮气孔器外拱盖内缘近平滑、浅波状或波状;角质膜多为具条纹，也有同时具条纹和颗粒或鳞片，偶尔仅具颗粒和鳞片或光滑。气孔器类型可以作为区分部分属的依据之一。颠茄叶表皮细胞形状和垂周壁式样在一些属和种中有一定的规律性，并与外部形态、孢粉学性状或地理分布相关;叶片表面角质膜的特征对属和种的划分也有一定意义。 2．种子形态学 在扫描电子显微镜下首次全面研究了天仙子族及颠茄属和茄参属等共10属25种植物的种子形态学特征，结果表明： 该族植物种子表面纹饰有脑纹状或近脑纹状和网状两大类，除了山莨菪属Anisodus和Hyoscyamus.pusillus 外，其余类群均为网状。外种皮细胞形状和周壁式样有两大类，一类为多边形至近圆形，等径，周壁近平直，另一类为形状不规则，常不等径，周壁为各式波状;外种皮细胞周壁内侧有皱波状、瘤状、小颗粒、片状或小刺等各式附属物。各属植物的种子大小、形状及种脐着生位置的系统学意义不大。但是，种脐突出与否、种子外种皮细胞形状和周壁式样，尤其是周壁内侧附属物等性状具有较大的分类学意义。 3．孢粉学 在扫描电镜下研究了该族7属及其它3属共10属23种植物的花粉形态学特征。结果表明：天仙子族的花粉粒形状为球形、近球形、扁球形和长球形;萌发孔类型有无萌发孔、不规则的拟孔、3沟、4 沟、3- 4沟、散沟和3孔沟;外壁纹饰为小刺状、瘤状、各式条纹状、条纹-穴状、条纹-网状、皱波状、细网状和网状。沟膜近光滑、具小颗粒、具小刺状突起或具瘤状突起。各属植物的花粉形态在萌发孔的有无、萌发孔的类型和外壁纹饰等方面有较大的差异，可以作为探讨属间分类和系统关系的重要依据。天仙子族植物花粉萌发孔的演化趋势为：无萌发孔→ 3、4沟→3孔沟。无萌发孔的山莨菪属是原始类群，三孔沟的马尿泡和天仙子等属是进化类群。 4．胚胎学 本论文首次研究了天仙子族山莨菪Anisodus tanguticus的胚胎学特征，结果表明：山莨菪的小孢子形成为同时型，腺质绒毡层;胚珠半倒生，单珠被，薄珠心;蓼型胚囊;其胚胎发生类型可能为茄型;胚乳形成为细胞型。山莨菪的胚胎学性状与马尿泡十分相似。胚胎学证据支持山莨菪属与马尿泡属关系密切的观点。 5．花器官发生 首次全面研究了天仙子族的山莨菪属（山莨菪）、马尿泡属（马尿泡）、天仙子属（天仙子）及其邻近2属共5种植物的花器官发生特征，结果表明：山莨菪和天仙子的5个花萼裂片原基突起最早发生，且几乎是近同时环状发生，其排列方式从花发育早期直至花成熟后始终为轮状排列。而马尿泡和颠茄首先是5个花萼裂片原基突起依次螺旋状发生，但在其5个花萼裂片原基都出现后，其排列方式仍为轮状排列。不同之处是：马尿泡的花萼裂片原基在其花冠裂片原基刚刚不明显地发生时，就已经在基部联合并形成了一个环，而颠茄的花萼裂片原基直到雄蕊原基突起开始发生并较明显时，花萼裂片原基仍然是分离的，当花顶的中央开始出现很不明显的雌蕊原基的凹陷时，花萼裂片原基才开始联合。青海茄参与其它4种植物的不同之处在于柱头2裂或3裂，而后4者的柱头均为2裂。花器官发生的特征表明马尿泡与天仙子和山莨菪的关系较近。 6．基于叶绿体DNA trnL-F序列和核糖体DNA ITS序列的初步分析 以宁夏枸杞作为外类群，对代表天仙子族及其邻近3属的10种植物的ITS区和trnL-F序列进行了测定，将这两个序列结合构建系统树。将gaps作为fifth base处理时，马尿泡属和茄参属构成最基部的一支，赛莨菪属和天仙子属构成一支然后与泡囊草属构成姐妹群，另外一支由天蓬子属、颠茄属和山莨菪属组成，其中天蓬子属与颠茄属构成一支后与山莨菪属构成姐妹群。分子证据只是一个尝试，还不足以说明天仙子族各属的系统关系。 7．分支分析 以枸杞属为外类群，基于形态学、叶表皮、种子形态学、孢粉学等特征对天仙子族7属及颠茄属和茄参属进行了分支分析。结果表明：目前公认的天仙子族7属构成一个单系类群，而颠茄属和茄参属并没有包括在内，它们两者构成一支，并与天仙子族形成姐妹群的关系。这与该族传统的分类结果相一致。 8．天仙子族的分化和系统关系 基于上述研究结果，结合天仙子族各属的现代地理分布，讨论了各属的分化和系统关系。认为根据传统分类包括有7个属的天仙子族是一个自然的单系类群，目前还没有足够的证据说明是否应该将颠茄属和茄参属放在天仙子族中。

增强UV-B辐射对暖温带落叶阔叶林下土庄绣线菊水分生理和氮素利用及形态特性的影响

在中国北方大部分地区，水分始终是影响植物生长和分布的最主要限制性因子之一，植物在其生长期经常遭受水分胁迫。不仅如此，随着大气同温层中臭氧浓度的减少，过量的有害紫外辐射（主要是UV-B，280nm-320nm）将穿透大气层达到地球表面。随着全球变化的加剧，这些地区的植物将不可避免地受UV-B和水分胁迫的共同作用。 本实验是在北京东灵山暖温带森林生态系统中，选择常见灌丛土庄绣线菊(Spiraea pubescens)，建立UV-B控制实验。连续三个生长季每天增补9.4kJ•m-2的辐射剂量，模拟臭氧衰减17%时近地表面UV-B辐射的增强。本实验的目的是观测在野外环境下，长时间人工增强UV-B辐射对土庄绣线菊水分生理、氮素利用以及形态特征的影响。具体对以下指标进行测定：叶片的气孔导度、碳同位素比率（δ13 C）、叶含水量、叶面积、水分利用效率（WUE）、叶全氮含量、叶氮素再吸收率。 实验结果表明，增强UV-B辐射显著减少了土庄绣线菊的叶面积（50.1%），提高了叶片全氮含量(102%)，处理植株的氮素再吸收率比对照植株高出50.9%。同时，UV-B辐射还在一定程度上（尽管统计显示不显著）降低了气孔导度(16.1%)、胞间CO2浓度与大气CO2浓度之比(Ci/Ca) (4.0%)、提高了碳同位素比率（δ13 C）(20.5‰)、叶含水量(3.1%)及比叶重（SLW）(5.2%)，从而导致水分利用效率（WUE）的增加(4.1%)，植物的抗旱能力增强。值得注意的是，深层土壤（30-40cm）含水量变化会影响气孔导度、δ13 C、WUE对紫外辐射的响应程度：在土壤干旱的季节（6月和9月），气孔导度、δ13 C、WUE这些指标处理和对照的差异很小，但是当土壤水分充足时（7月和8月），处理和对照的差异就较为显著。另外，随着实验处理时间的延长UV-B的效应变得不显著。相关分析表明，UV-B辐射降低了土壤含水量（30-40cm）与土庄绣线菊叶含水量、δ13 C、Ci/Ca、气孔导度的相关系数，增强了WUE与土壤含水量的相关性，这也许是由于UV-B辐射增强了WUE对土壤水分变化的敏感性。本研究的结果表明UV-B辐射对土庄绣线菊的形态和生长有显著的影响，但对主要水分生理指标影响不显著。

陆地植物对环境变化的响应

陆地植物起源以后，地球上的环境发生了巨大的变化。大气CO2浓度自泥盆纪早期的2000-4OOOμml•mol_1下降至石炭一二叠纪的300μml•mol_1左右，02浓度在泥盆纪至石炭一二叠纪时期，由20-30μml•mol_1上升到70-80μml•mol_1，随后又下降到目前的水平。陆地植物登陆后，形态结构也发生了显著的改变，气生部分表而分化出了通气结构--气孔器和保护结构--角质层。泥盆纪首选标志植物刺镰蕨（Drelpanophycus spinaefrmis）在整个泥盆纪，广布全世界。刺镰蕨的气孔器类型一直存在两种观点，一种认为刺镰蕨的气孔器是平列型，即气孔器山两个保卫细胞和两个副卫细胞组成：另一观点认为刺镰蕨的气孔器为不规则型，即气孔器仅有两个保卫细胞构成，不具副卫细胞。我们借助于扫描电镜、石蜡制片技术和叶表皮离析法，细致地研究了现代石松（Lycopodium japonicum）叶的横切而、表皮及气孔器的内外表面结构，并同刺镰蕨的表皮和气孔器进行了对比。认为刺镰蕨的气孔器和所有的化石石松类及现代石松类的气孔器一样，均属于不规则型。从而解决了关于刺镰蕨气孔器类型的长期争论的关键性科学问题。 胡桃科青钱柳属植物起源于晚白垩世的环北太平洋沿岸，化石植物最早发现于北美古新世和早始新世的Motana,，Wyoming，North Dakota，north Colorado地区，欧亚地区仅出现在渐新世至上新世的Kazakhstan、Germany、Romnania、Russia、Japan、中国云南远谋和四川米易地区。我们将采于吉林省珲春组始新世的叶化石鉴定为一青钱柳相似种，该化石成为东亚地区出现最早的青钱柳属植物，这一发现也支持晚白垩至早第三纪时期环北太平洋两岸曾经相连的观点，青钱柳属在晚白垩由北美起源，在始新世经东亚向欧亚大陆扩散，由于环境变迁，第四纪以后，青钱柳属仪剩一种植物分布于中国的亚热带地区。文中还利用共存分析方法估测出始新世吉林省珲春地区属于暖温带至亚热带气候。 统万城遗址位于我国黄土高原向毛乌素沙漠过渡地带的北缘，属于暖温带森林草原向温带干草原、温带荒漠草原过渡的地区，同时又是东部季风区向西北干旱区过渡的生态环境敏感带。今天统万城地区的自然景观属于沙漠，仅存稀疏的次生灌丛和草本群落。但是，通过对统万城城墙内的孢粉和木材进行的综合研究表明，在约1600年前，当地为温带草原，在塬面或山丘上分布有侧柏林，沟谷、河岸边生长喜温湿的乔木，河流、湖泊、沼泽中水生植物繁盛，在丘间低洼处或盐碱土上分布有灌木和草本植物。当时该地区的年均温为7.8 ℃-9.3℃，最热月平均温度23.0℃-24.9℃，最冷月平均温度-12℃-5.6℃，年较差28.5℃-3 8.2℃，年降雨量403.4-550．Omm，最大月降雨量83.8-123.9mm，最少月降雨量4.4-12.2mm，当时气候比现在温暖湿润，年均温比现在高出0.2-0.7℃，年降雨量也高出60--lOOmm。而如此的历史景观今天已经向南迁移，侧柏林或森林草原退缩至延安以南地区。在此近1600年的时间里，毛乌素沙漠分布范围不断扩大，其南部边缘推进了约200 km，推测沙漠扩展的速率达到平均125m/a。

海南岛长昌盆地始新世孢粉植物群及其古植被和古气候研究

植物作为气候环境变化的敏感指示物，能够提供许多有价值的气候环境变化信息，通过保存在地层中的植物化石和孢粉研究第三纪气候和环境变化已成为当今国际上的重要研究领域。 近年来，随着许多定量化的古气候分析方法(如：叶相分析法、树木年轮气候学法、共存分析法和特有种气候分析法）的不断出现，研究精度愈来愈高，已从定性描述过渡到定量化重建的阶段。 在本研究论文中，我们利用德国科学家Mosbrugger和Utescher在1997年倡导的共存分析法对海南岛长昌盆地始新世气候进行定量研究，并对盆地当时的古植被进行了重建。 长昌盆地始新世孢粉植物群以被子植物花粉占绝对优势(94.5%)，主要以壳斗科个体极小的三沟、三孔沟花粉为主(88.9%)，其他热带一亚热带分子有枫粉、山矾粉、棕榈粉和桃金娘粉等;裸子植物花粉含量较低(<3%)，以松粉为主，铁杉粉、杉粉和麻黄粉零星出现;蕨类植物孢子含量低(<2.7%)。孢粉组合表明始新世时盆地中央的平原或丘陵地带生长着亚热带常绿落叶阔叶林，在盆地周围的山地生长着温带常绿落叶阔叶林和针叶林植被。 通过共存分析获得的长昌盆地始新世气候参数如下：年均温为14.2 - 19.4oC;最热月均温为24.1-29.1 0C;最冷月均温为1.7-8.6 0C;年较差为18.6-24.6oC;年均降雨量为797.5 -1113.3 mm;最大月降雨量为141.5 -268.1 mm;最小月降雨量为8.9- 14.1 mm。 我们将长昌盆地始新世孢粉植物群和古气候与吉林珲春始新世孢粉植物群和古气候进行比较，结果表明始新世时两地虽然相距23个纬度，但南北气候差异不大，均比较温暖湿润。其可能原因是：一方面，当时我国位于欧亚大陆的东南缘，受大气环流和洋流的影响比较均一;另一方面，始新世时青藏高原抬升并不剧烈，我国大部分地区的地势较为平缓，地面大气层的密度比较均匀，气温保持匀和状态。

毛茛目的系统发育分析：分子和形态证据

本研究选取毛茛目99属，利用四个叶绿体和核基因或DNA片段，并结合形态性状，在属的水平上构建毛茛目的系统发育关系。分子数据用简约法和似然法分析，分子和形态性状联合数据用简约法分析。具体结果如下： 1) 毛茛目的单系性 毛茛目的单系性在所有的分析中都得到强支持。这也被形态性状所支持，包括大的S-型筛管分子、表皮层具蜡质的管、离生并折合状发生的心皮、两层珠被形成的珠孔、无托叶、轮状花被(花被在领春木科可能是次生性丢失)和2-3层细胞组成的内珠被等。 2) 科间系统发育关系 毛茛目由三个主要分支构成：领春木科、罂粟科和核心毛茛目。罂粟科是核心毛茛目的姊妹群，二者通常具复叶、单叶分裂或单叶掌状脉，雄蕊轮状排列以及胚珠无丹宁酸组织。核心毛茛目的单系性得到强支持，花3基数、雄蕊和花被片对生以及外部花被片具三或更多的微管束迹等是其共有衍征。木通科和星叶草科形成一支，细胞型胚乳是它们的共有衍征。防己科、小檗科和毛茛科形成一支，核型胚乳和具小檗碱支持该支的单系性。小檗科和毛茛科的姊妹群关系得到草本习性、具根状茎、V-型木质部和外珠被至少四层细胞等性状的支持。 3) 科下系统发育关系 a. 罂粟科 罂粟科分为两个单系支：狭义罂粟科形成一支，Pteridophyllm、角茴香属和狭义荷包牡丹科形成另一支。是否具乳汁、小苞片状的萼片是否包着其他花部器官、雄蕊数目和花粉外壁纹饰等性状支持这种划分。这两支分别被给予亚科的分类等级。Pteridophyllm是角茴香属的姊妹群也得到分辨，叶和雄蕊的性状支持这两属近缘。 b. 星叶草科 独叶草属和星叶草属形成一支得到强支持，二者组成星叶草科。二叉状分支的叶脉、条纹状的花粉纹饰、单珠被、薄珠心和无外种皮等性状是该科的共有衍征。 c. 木通科 木通科的单系性得到强支持。大血藤属是其他木通科的姊妹群，因其在心皮数目、心皮排列、胚珠数目、胚珠方向、染色体数目和植物化学等方面不同于其他类群，建议给予亚科的分类等级。此外，猫儿屎属和串果藤属均具有一些独特的性状，分别给予族的等级。 d. 防己科 古山龙属和Anamirta形成一支，意味着族Anamirteae sensu Diels应该被承认;广义的青牛胆族应包括天仙藤族;无胚乳的粉绿藤族嵌合在蝙蝠葛族之内。子叶和花柱残基对科内的划分是非常重要的。虽然传统上认为胚乳是科下划分最重要的性状，但它在防己科内应该是次生性丢失。 e. 小檗科 六个间断分布的属或属对被证实。单心皮瓶状发生是小檗科的共有衍征。小檗科分为三个主要分支：南天竹属(x = 10)和染色体基数为8的类群形成强支持的一支，这也得到胚珠数目(2-4)和圆锥花序等性状的支持;x = 7的类群形成一支，花瓣基部内侧具2枚腺体，花粉具平滑的外壁和未分化的外表层等是其共有衍征;x = 6的类群形成一支，被条纹状的花粉外壁和不连续的花粉外壁内层所支持。这三支分别被给予亚科的分类等级。 f. 毛茛科的单系性得到强支持。雄蕊多数和胚珠多数是毛茛科的共有衍征。毛茛科由五个分支组成：Glaucidium、Hydrastis、染色体基数为9的类群形成一支、染色体基数为7的类群形成一支、染色体基数为8的类群形成一支，分别给予亚科的分类等级。Glaucidium是所有其他毛茛科的姊妹群。染色体基数为8的类群的单系性得到极弱的支持，不含有或者含微量的苄基异喹啉生物碱及具R-型染色体似乎也支持该支为单系。星果草属应隶属于毛茛亚科而与黄连属和(/或)人字果属关系遥远。在唐松草亚科，具瘦果的唐松草属嵌合在具蓇葖果的类群之内，意味着依据果实类型划分该亚科是不合适的。美花草属和毛茛族及银莲花族形成一支，而与侧金盏花属关系遥远。美花草属在胚珠着生位置、珠被数目和植物化学等方面不同与毛茛族和银莲花族，因此我们建议给予美花草属族的分类等级。 根据分析结果，我们提出了毛茛目一个新的分类系统

蚂蚁参与的传粉系统——基于鸟巢兰属和对叶兰属三种兰科植物的传粉生物学研究

蚂蚁和被子植物之间存在广泛、普遍和多样的关系，但蚂蚁为被子植物传粉的报道却很少。本文通过对分布于四川省黄龙寺自然保护区黄龙沟内鸟巢兰属和对叶兰属的三种花结构十分相似的植物(高山鸟巢兰Neottia listeroides、小叶对叶兰Listera smithii以及花叶对叶兰L. puberula var. maculata)的传粉生态学研究，首次在国内报道高山鸟巢兰和花叶对叶兰中蚂蚁参与的传粉现象，并探讨了蚂蚁参与的传粉系统中蚂蚁传粉的特点、传粉效率、蚂蚁活动特点与防止自花授粉的关系、以及蚂蚁传粉的作用等问题。同时通过蚂蚁参与传粉的高山鸟巢兰和花叶对叶兰以及没有蚂蚁参与传粉的小叶对叶兰的生境对比，初步分析了蚂蚁参与传粉的生境条件。 黄龙沟内小叶对叶兰、高山鸟巢兰和花叶对叶兰居群水平的花期分别可持续27 d、40 d和50 d，大量开花期(～60%)分别在6月下旬到7月上旬、7月中下旬和8月。这3种植物都具暴露的花蜜，花蜜位于唇瓣中央不明显蜜槽内，花蜜量很小。访问小叶对叶兰的昆虫非常少，2005年和2007年均没有观察到传粉者。在2005年，姬蜂和瘿蜂为花叶对叶兰主要传粉者。在2007年，蚂蚁(包括细胸蚁和立毛蚁)分别是高山鸟巢兰和花叶对叶兰最主要的传粉者，其单花访问次数、携粉次数以及授粉次数分别在这2种植物的所有访问昆虫中是最高的。蚂蚁沿唇瓣蜜槽取食花蜜，到达唇瓣基部后，在高山鸟巢兰上，一般情况下蚂蚁头部不能接触到蕊喙先端，只有当蚂蚁头部向上抬起，才能触碰到蕊喙，花粉团通过蕊喙先端释放的粘滴粘在蚂蚁头部最顶端;而在花叶对叶兰上，只要蚂蚁在唇瓣基部活动就可以触碰到蕊喙，花粉团粘在蚂蚁头部的前额处。当小叶对叶兰、高山鸟巢兰和花叶对叶兰的蕊喙先端被触碰后，立即向下运动盖住柱头，分别约9 h、21 h和23 h重新抬起至药帽位置。蕊喙的这种运动可以避免因蚂蚁的重复访问而引起自花授粉的发生。繁育系统实验表明，这3种植物是自交亲和的，但必须依靠昆虫进行传粉。自然条件下，小叶对叶兰的自然结实率在2005和2007年分别为18.03%和14.42%，花叶对叶兰在2005和2007年分别为17.05%和43.20%，高山鸟巢兰在2007年为19.77%。 细胸蚁和立毛蚁在高山鸟巢兰和花叶对叶兰上的访问频率差异不大，前者略低于后者，但高山鸟巢兰的结实率却远低于花叶对叶兰。这主要是由于高山鸟巢兰与细胸蚁和立毛蚁之间形态上的不完全适应，而花叶对叶兰与2种蚂蚁之间形态上却较为适应的缘故。虽然2007年2种蚂蚁是高山鸟巢兰和花叶对叶兰最有效的传粉者，但这种传粉关系可能只是在特定时间和独特生态环境中出现的。生境干旱可能是导致蚂蚁访花和传粉的重要因素。我们的研究结果也初步表明当环境变化导致原有的主要传粉者缺失时，蚂蚁可以起到补充传粉的作用。

四川黄龙沟兰科植物多样性及影响繁殖成功的生态因子

植物生态学特性诸如植物的分布特征、与生境的关系、生物学特性、繁殖成功特点及其影响因素等方面的详细资料是研究珍稀植物种群结构和动态以及开展保育生物学研究的基础。 黄龙沟草本植物群落具有较为丰富的植物种类。在所调查样方中(N=662)共有维管植物124种，分属于37科91属，有54个中国特有种。其中兰科植物多达21属33种，中国特有种有12个，新种一个。如此众多的地生兰科植物聚集在面积不到1平方千米的沟内，而且部分兰科植物种类在沟内形成优势草本群落，这在中国地生兰的分布区域中是不多见的。大多数物种，包括兰科植物在内，出现的频率都较小，并且分布不均匀。种间关联分析和相关分析表明黄龙沟优势兰科植物可以分为两组。一组包括无苞杓兰、黄花杓兰、二叶根茎兰、广布小碟兰、少花鹤顶兰和西藏杓兰，主要分布在光线充足但又具有一定遮阴条件的环境中;另一组包括筒距兰、沼兰、珊瑚兰、小斑叶兰、布袋兰、小花舌唇兰和小叶对叶兰，它们主要分布于荫蔽的环境中。这些兰科植物在组内大多呈现显著的正相关关系，组间大多呈现显著的负相关关系，说明黄龙沟兰科植物在资源利用方式上可能产生了分化。 黄龙沟兰科植物主要分布在两种生境中，即钙化滩流地和一小片森林中。在这两种生境中微环境条件以及兰科植物的种类组成、数量特征和分布格局的差异都很大。钙化滩流地的兰科植物种类数目和每个样方中包含的兰科植物种类数目都比森林生境中的高。钙化滩流地中发现有30种兰科植物，六种最为常见的是无苞杓兰、黄花杓兰、西藏杓兰、广布小碟兰、二叶根茎兰和少花鹤顶兰，它们的密度与树木盖度呈负相关关系。森林生境中有21种兰科植物分布，其中筒距兰和斑叶兰出现最多，其密度与树木盖度呈正相关关系。光照强度可能对兰科植物的分布起到重要的决定作用。兰科植物彼此之间对繁殖成功以及植株间建立的相互促进作用以及土壤中高的钙含量很可能是形成黄龙沟兰科植物多样性的重要原因，而钙化滩流地中的溪流对建立和维持兰科植物生存所必须的稳定环境条件起到至关重要的作用，如果随意改变水流的方向或减少水流的流量，将给某些兰科植物带来灾难性的后果。 黄龙沟钙化滩流地中斑块的大小对物种数（含兰科植物）具有强烈的影响，即斑块越大，所包含的物种数量越多。物种-面积关系符合幂函数方程S=cAZ的规律。中等尺度的斑块(1-10 m2)包含的物种数（含兰科植物）的增长速度最快，而在斑块面积大于10 m2时，物种数增长速度最小。 少花鹤顶兰是多年生、多次结实的具有克隆能力的地生兰科植物，是中国特有种。黄龙沟少花鹤顶兰每个花序的平均花朵数为3(1-7)朵。叶和花的形态指标在年季间无显著变异。2005-2007年3年间的开花物候没有明显的差异，花期始于6月中旬，于7月底至8月初结束，持续约6-7周，80-90%的花在7月初的开花高峰期开放，属花集中开放模式。花寿命与是否授粉密切相关，成功授粉的花寿命比没有授粉的花寿命短。少花鹤顶兰是自交亲和的，但其结实完全依赖于两种熊蜂的传粉，不存在自动自花授粉和无融合生殖现象。柱头可授性和花粉活力可维持15天左右。繁殖成功率年季间的变化很大，并表现出逐年下降的趋势，花粉移走率为18-51%，自然结实率为10-36%。繁殖成功与开花物候之间的关系不显著，但与某一特定时刻的开花数量（密度）有关。生境对少花鹤顶兰的形态和繁殖成功率有显著的影响。在荫蔽生境中的个体比开阔地中的个体大，但繁殖成功率却低于开阔地的。花序密度（丛的大小）对少花鹤顶兰繁殖成功的影响比较复杂，不同大小的丛，对花粉移走率的影响格局和方式不同，而对结实率几乎没有影响。花序大小对繁殖成功率没有显著的影响。花位置对繁殖成功的影响在不同大小的丛中具有不同的格局，在最小的丛中，花位置对雄性和雌性繁殖成功的影响都很显著，但在最大丛中都不显著。边缘效应对少花鹤顶兰和广布小碟兰的繁殖成功有显著的影响，花粉移走率和结实率均随离栈道的距离增加而增加。在离栈道10米以内的植株受到的影响最为严重。这种影响可能是由边缘效应和在栈道上的游客共同作用下，对传粉者产生了干扰，导致传粉者的行为改变所引起的。如果这种边缘效应是一个普遍现象的话，那么在进行自然保护区设计时，应该对这种效应加以重视。

大血藤属和猫儿屎属（木通科）的生殖生物学研究及其系统学意义

本文通过野外观测和实验室分析，研究了大血藤的繁育系统、开花习性、传粉方式和花粉-胚珠比等生殖生物学特征；我们还利用石蜡切片技术和扫描电镜观察研究了大血藤的花部形态解剖学和胚胎学特征，比较该类群与近缘类群的特征并讨论了其系统学意义；此外，我们研究了猫儿屎的胚胎学和花部结构特征，比较了它和近缘类群的相关特征并讨论其系统学意义。主要研究结果如下： 1．大血藤的传粉生物学研究 大血藤为单性花，雌雄同株。雄花单花花期7～10d，雌花单花花期2～3d，种群开花历时14～17d，散粉高峰期历时7天。大血藤花粉-胚珠比为（600±20），属兼性异交类型，花粉在体外适宜条件下存活可达24hs。大血藤的传粉方式还需要进一步研究。 大血藤形态上的两性花是功能上的雄花或雌花，大血藤花性的演化方向是从两性花到单性花。 2．大血藤的胚胎学研究 大血藤花药四室，成熟的花药壁由1层表皮、1层药室内壁、2层中层和1层绒毡层组成，绒毡层为分泌型。小孢子母细胞的减数分裂为同时型；成熟的花粉为2细胞。多心皮，离生，每个心皮只含一胚珠；成熟的胚珠横生、厚珠心，具有双珠被。胚囊的发育类型为蓼型。 3．猫儿屎的胚胎学研究 猫儿屎花药四室，成熟的花药壁由1层表皮、1层药室内壁、2-3层中层和1层绒毡层组成；绒毡层为分泌型。小孢子母细胞的减数分裂为同时型，四分体的排列方式为四面体型；成熟花粉为3细胞。子房由单心皮组成，胚珠2列。成熟胚珠倒生，厚珠心，双珠被，珠孔仅由内珠被组成。大孢子母细胞经过减数分裂形成T形排列的4个大孢子,其中珠孔端的3个大孢子逐渐退化，靠近合点端的1个大孢子发育为功能性大孢子。功能性大孢子发育为单核胚囊，单核胚囊的核经过3次有丝分裂，结果形成7细胞8核的成熟胚囊（即2个助细胞，1个卵细胞，1个含有2核的中央细胞和3个反足细胞）。胚囊发育类型为单孢子蓼型，成熟的胚囊中反足细胞宿存。胚乳发育为细胞型。 4．系统学研究 猫儿屎属、串果藤属和大血藤属的胚胎学和花部结构特征相比较，猫儿屎属存在3个显著的特点：反足细胞宿存而其它两属的反足细胞存在时间较短；反足细胞较大而其它两属的反足细胞较小；猫儿屎属花部无花瓣而串果藤属有花瓣，大血藤属花瓣退化。 生殖生物学特征支持大血藤属作为木通科内一个亚科的处理方式；猫儿屎属与串果藤属的关系最为近缘。

小麦穗、小穗及子粒差异的生理原因

本文研究了冬小麦(Triticum aestivum L)在生长发育过程中，穗、小穗及子粒等产量构成因素不均衡性的生理原因。主要是从碳氮营养角度及维管系统分布等方面对造成主茎德及分蘖穗，穗中不同部位小穗、不同粒位子粒分化发育差异的生理原因进行了探讨，得到了下主要结果。 1、主茎及一蘖、二蘖的穗下节间及穗下第二节间横切面的各性状有明显的差异。穗下节间及穗下第二节间的直径，基本组织面积、中央维管束总面积及韧皮部总面积均以主茎为最大，一蘖次之，二蘖再次之。维管束数目以主茎为最多，一蘖、二蘖顺次减少。 2、从返青到拔节期。主茎叶鞘及叶片中可浴性糖含量最高，一蘖次之，二蘖再次之。尤为叶鞘中可溶性糖含量明显高于一蘖和二蘖。拔节期后，主茎叶鞘中可溶性含量较低，分蘖中含量较高。在此时期内，主茎叶鞘及叶片中可溶性氨基酸含量较低，而分蘖中氨基酸含量较高。 3、在小花两极分化期，即从药隔形成期至抽穗期，穗不同位小穗中可溶性糖及可浴性氨基酸含量不同，基本小穗中氨基酸含量最高，但可浴性糖含量最低。上部小穗中可浴性糖含量最高，但氨基酸含量最低。中都小穗中，碳氮含量较为平衡。 4。在子粒形成期，中部小穗各子粒中可溶性糖及氨基酸含量不同。第一粒位子粒中可溶性糖含量最高，二、三、四子粒顺次减少。尤其是第四子粒中可溶性糖含量极低。第二及第四子粒中氨基酸含量较高，第一及第三子粒中氨基酸含量较低。 5、在子粒形成期，不同部位小穗同一粒位子粒中可溶性糖及氨基酸含量不同，顶部小穗子粒中可溶性糖含量最高，中部小穗子粒次之，基部小穗子粒再次之。各子粒中氨基酸含量无明显差别，子粒形成初期，中部小穗子粒中氨基酸含量较高。 6、在子粒灌浆期，初期中部结实三粒的小穗第一子粒中可溶性糖含量最高，第二子粒次子，第三子粒最少。以后各子粒中可溶性糖含量无明显差别。灌浆始期，第一子粒的干重最重。第二粒次之，第三粒最轻。从灌浆中期开始，第二粒干重逐渐赶上并超过第一粒，最终子粒干重表现为II＞I＞Ⅲ。 7、在子粒灌浆初期，不同穗位小穗同一粒位子粒中可溶性糖含量有明显差别。中部小穗子粒中可溶性糖含量最高，上部小穗子粒次之，下部小穗子粒含量最低。以后各子粒中可溶性糖含量无明显差别。在整个灌浆过程中，中部小穗子粒的干重始终保持最高，上部及下部小穗子粒干重明显地低于中部小穗子粒干重。 8、穗内部维管束分布是不均衡的，中部小穗的小穗轴中维管数目多，面积大。而顶部及基部小穗的小穗轴中维管束数量较少，面积也较小。在同一小穗中，通向小花的维管束随着花位的升高，数量越来越少，面积越来越小。但通向一、二花的维管束数量及面积较为接近，差别不明显，通向三花、四花的维管束数目明显减少，面积明显减小。通入第一、二花的维管束是独立的，均直接来自小穗轴，第三花以上的小花和二花构成串联关系。 本文最后对小麦体内碳氮营养、维管束的分布和小麦主茎、分蘖及穗内部发育不均衡的关系进行了讨论。

中国产三种野生稻比较胚胎学研究

普通野生稻是热带、亚热带分布种。在我国主要分布于南方几个省区。普通野生稻与栽培稻同属AA型染色体组，与栽培稻亲缘关系最近，可能是栽培稻的祖先种。从农学和育种学角度对普通野生稻开展了不少研究工作。但对其胚胎学方面的工作，似乎无人涉及。本文针对这一情况而展开工作，主要结果如下： 1．花药还处在造孢时期，花药壁层由4-5层细胞组成，而且被胞间连丝联结，其造孢细胞间存在胞间连丝和胞质通道． 2．小孢子母细胞减数分裂时，其胞质分裂是连续型，小孢子呈左右对称排列。在小孢子和花粉粒发育过程中，有明显极性存在。在小孢予液泡化后期，小孢子核和细胞质远离小孢子萌发孔和绒毡层呈极性分布o在二核花粉粒时期，花粉粒中淀粉粒的积累也呈极性方式，即从萌发孔处开始积累，向远离萌发孔处推进。 3．花粉粒中的二精子，具有“头尾一状结构。精细胞与不规则形状的营养核存在空间上的物理联结。 4．在自由小孢子期，绒毡层内质网发生叠堆，可能是对小孢子液泡化后产生的膨压和张力的一种适应。绒毡层在小孢子液泡化中期开始退化，开始退化的绒毡层表现为内质网腔膨大，核周腔增大，核孔数增加． 5．在二胞花粉时期，内壁形成之前，出现4-5层的层状结构，这在禾本科其它植物未曾观察到。 6．普通野生稻花药开裂与双子叶植物明显不同，没有circular cell clus-ter和stomium结构。其花药开裂通过“开裂腔一来完成的，败育的花药不形成开裂腔，并建立了模型。 7．胚囊发育为蓼型，反足细胞分裂形成反足组织，反足组织含有大量淀粉粒，反足细胞直到胚乳细胞化时才退化，反足细胞在胚和胚乳发育中起着积极作用． 8．合子在受精后约6小时开始横向分裂，形成两个大小不等原胚细胞，接着顶细胞第二次纵向分裂。在原胚期，其基细胞具淀粉粒，且细胞通过胞间连丝相互联系．胚柄伸入珠心组织直至子房壁，为营养物的输入提供了有效的通道． 9．胚乳发育属核型。胚乳细胞化通过初期自由生长壁形成细胞壁，后期通过成膜体和细胞板的方式共同形成细胞壁。刚形成的胚乳细胞通过胞间连丝相连，并含有各种细胞器。 10.通过对8个居群(群体)398个子房切片观察，在普通野生稻中未发现有无融合生殖现象。

杉木生殖生物学特性的研究

本文就杉木大小孢子、雌雄配子体发育、受精作用、新细胞质形成以及细胞质遗传进行较为详细的研究，主要结果如下： 1.2月底小孢子母细胞进入减数分裂，其核相的变化与通常所描述的一致，细胞器集中排列在赤道板附近，其中质体有一重建的过程。当分裂完成时，在四个核之间产生胼胝质壁，细胞器随机分配在四分体中，每个四分孢子含有线粒体、质体、核糖体、高尔基体、脂体、RER和一些液泡。 2.花粉外壁的形成开始于四分体。颗粒状外壁外层和纤维状的原外壁几乎同时产生，具有三层结构的片层状外壁内层的形成晚于外壁外层。初期外壁外层的物质由小孢子和绒毡层共同提供，后期则主要由绒毡层形成的乌氏体所叠加;外壁内层则由小孢子本身分泌的物质形成，在液泡化之前厚度及数目达到最大，片层之间存在广泛的交叉和融合。3月底花粉成熟，花粉壁由颗粒状外层、片层结构的外壁内层和厚的纤维状内壁所组成，在喙处只有一层外壁内层和内壁。各种细胞器的活动在四分体及游离小孢子时期最为活跃。 3.绒毡层的变化与小孢子的发育密切相关，前者具有发生、发展和解体的过程。期间绒毡层分泌的圆球体在结构上有所不同，减数分裂时为中间电子密度深、外围浅的圆球体结构;四分体及游离小孢子时为中间电子密度浅、外围沉积有孢粉素的乌氏体;成熟花粉时为星芒状的乌氏体，它们共同形成花粉的我壁。绒毡层细胞中的细胞器也经历一个变化过程，造粉体的含量在四分体时达到高潮，在小孢子液泡期时基本消耗殆尽并解体;大量的粗糙内质网成零分布在质膜处，并与质膜走向平行。绒毡层解体时出现特殊的现象，具多个由多层膜组成的吞噬泡，并成堆分布，RER和线粒体为最后解体的细胞器。绒毡层外切向面的周绒毡层膜由两层膜组成，其上分布有大量的孢粉素和乌氏体。 4.萌发的花粉管4月底穿过珠心顶端，内含两个不育核和一精原细胞，不育核分布在具有淀粉、脂滴、线粒体和RER的原花粉细胞质中，位于精原细胞之前，这种关系保持到受精前。6月初精原细胞体积迅速增加到最大，相应的细胞质也发生变化，以线粒体为主的细胞质中出现少量质体，线粒体再资分化，细胞质中含有大量的可溶性多糖。 5.受精前，精原细胞分裂产生两个大小和形状相同的精细胞，彼此之间由胞间连丝的横壁联系在一起，并被原花粉细胞质所包被。精细胞中质体和淀粉粒的数量大幅度增加。精核们于细胞的中央，细胞质呈现区域分布的特点，据所含细胞器的差别，人核膜向外，细胞质分为五层，中间两层最为突出，即线粒体层和淀粉层，其间有大量核糖体的存在，线粒体层位于淀粉层的里面。这两层占据精细胞的大部分体积。 6.雌配子体游离核时期持续时间较长，近两个月，而从细胞化到卵细胞成熟则非常迅速，大约只需两周左右的时间。进一步发育，颈卵器中的液泡减少，细胞质变浓。初期少量的质体和淀粉粒被膨大的内质网片段和小泡的融合而与细胞质相隔，并最终退化。小内含物增加，亲锇颗粒出现。 7.成熟的卵细胞中具有大量各种形式的小内含物，细胞质被平行和环形的内质网所分隔。核膜外围有一圈疏松排列的亲锇颗粒，核仁变为多个基本为圆形的小核仁。没有质体的存在，大量脱分化的线粒体和核糖体集中分布在卵核的下部。 8.受精作用主要发生在6.9-6.16日期间，雄性细胞质始终伴随着精核向卵核移动，当两核接近时，朝向精核－面的卵核形成凹陷内，性细胞质覆盖在精核之上并最终包围两性核，而把雌性细胞质排除在外。因此，受精卵周围的胞质主要为由质体、线粒体和核糖体组成的新细胞质，且线粒体和质体的分布形式与精细胞的相同，即线粒体在里层，质体在外层。 9.融合后的合子核随即进行有丝分裂，形成两个原胚游离核，两个游离核同步分裂，并向基部移动，游离核始终分布在新细胞质中。八游离核时形成细胞壁，原胚属标准型。胚细胞中基本不含淀粉粒，具有大量的线粒体、高尔基体、RER和原质体。原胚之上的卵细胞质退化解体。杉木的质体和线粒体均为父本遗传。 10.幼胚的胚性细胞和胚柄细胞具有明显的差别，主要表现在质体的存在形式和高尔基体的数量上。胚性细胞中，原质体分布在核周围，大量的RER、高尔基体和线粒体平行于胚的走向;位于其上的胚柄细胞则含有淀粉粒和特别多的高尔基体。具简单多胚和裂生多胚，胚柄系统发达，7月底出现根原始细胞，8月中旬胚分化完成，具有两个子叶。

水稻胚囊发育畸变的细胞学和遗传学研究

1．水稻多卵卵器的起源：被子植物的卵器中通常只有一个卵细胞。我们在水稻多胚品系胚囊中观察到二卵卵器和三卵卵器，本研究对其大孢子发生和胚囊发育进行了细胞胚胎学观察，揭示了水稻多卵卵器的起源．观察结果表明，该品系能进行正常的大孢子发生。大孢子母细胞进行正常的减数分裂形成四个大孢子靠近合点端的大孢子发育，其它三个退化。功能大孢子第一次有丝分裂后两个子核被一中央大液泡分隔在胚囊珠孔端和合点端，与此同时胚囊出现不均衡生长，珠孔端迅速膨大，合点端几乎不增大，致使二核末期的胚囊呈倒梨形．紧接着发生第二次有丝分裂，合点端核分裂时纺锤丝与胚囊纵轴平行，而珠孔端核分裂时纺锤丝与胚囊纵轴成4 5度夹角．由此产生的四核胚囊中，合点端一核向胚囊中部或中上部（胚囊珠孔端）迁移，四核胚囊再经一次有丝分裂形成两种类型的核分布偏离蓼型的八核胚囊。一种类型是珠孔端四个核，中部与合点各二个核，在胚囊细胞化过程中，珠孔端四核 分化成四细胞卵器，其中卵细胞和助细胞各二个，中部的二核分化成二极核中央细胞，合点 端的二核形成反足细胞。另一种类型是珠孔端六个核，合点端二个核，在胚囊细胞化过程中， 两端各一核向中部迁移分化成二极核中央细胞，珠孔端剩余的五核分化成五细胞卵器，其 中卵细胞三个，助细胞二个，合点端的一核迅速分裂形成反足细胞． 2．水稻同源三倍体TAR的生殖特性：TAR的单穗结实率平均可达10%，核型分析表明此三倍体产生的后代个体仍为具有36条染色体的三倍体．细胞胚胎学初步观察显示TAR为一具兼性无融合生殖特性的水稻新种质，其胚珠几乎都能进行胚囊的分化，但其中仅有33%的胚囊有较正常的结构，9%的胚囊在散粉前进行胚胎发生，58%的胚囊发育显著异常，表现为极性紊乱、多极核或缺失雌性生殖单位等。 3．水稻亚种间杂种败育的细胞学基础：对普通栽培稻不同品种类型间杂种颖花败育的细胞学基础及雌性败育的过程进行的细胞学研究表明：1）引起杂种颖花败育的原因有胚囊败育，花粉败育、开花时花药不开裂和雌雄异熟．其中胚囊败育而丧失受精能力是引起低结实率的最重要的因素，开花时花药不开裂和雌雄异熟在一定程度上形成了雌雄性细胞时间和空间的隔离屏障。2）杂种植株的所有大孢子母细胞都能进行正常的减数分裂形成四个大孢子，败育主要发生在靠近合点端的功能大孢子分化形成胚囊的早期，有的胚囊母细胞在进行第一次有丝分裂前便萎缩解体，多数能完成一次或二次有丝分裂形成二核或四核败育胚囊．败育的共同特征是无液泡的分化，细胞质少或退化，在败育胚囊残迹部位，解体的珠心细胞和萎缩的胚囊残溃混杂垛叠．已受精的杂种子房没有观察到胚及胚乳发育的异常．籼粳杂种胚囊败育频率较高． 4．籼粳杂种生殖障碍的基因定位：应用具有1 37个标记位点的籼粳杂交窄叶青8号/京系17)F1花药培养获得的127个双单倍体OH）群体构建的R FLP图谱，对控制籼粳杂种颖花败育的基因座位进行了定位研究。结果在第1、3、4、5、6、7、8、1 2染色体上检测到1 0个基因座位，其中第3、12染色体上的2个不育基因位点str3和str12与同一杂交组合F2分离群体中发现的异常分离热点处于相同的染色体区段．stj-6的基因加性效应为负值，有增加籼粳亲和性的作用;其余的不育基因座位皆有增加籼梗杂种不育性的作用． 5．籼粳杂种胚囊败育的遗传分析和基因定位：利用DH系构建的分子图谱及DH系衍生的2个回交群体定位了引起籼梗杂种胚囊败育的2个互补的主效基因esa-l（E1或e1位点）和esa-2（E2或e2位点），它们分别位于第6和第1 2染色体．在不育基因位点，籼稻基因型为EIEle2e2，粳稻基因型为elelE 2E 2，杂交后代中基因型为EIE2，Ele2、elE 2的雌配子体正常发育，携带ele2基因型的雌配子体表现败育．胚囊育性受配子体基因型控制，孢予体遗传背景影响胚囊败育基因的表达.

两类豆科植物：锦鸡儿和野大豆的分子生态学研究

野大豆和锦鸡儿，同属豆科植物。前者是一年生自交植物，后者是多年生异交植物;一个是大豆的种质资源，另一个是固沙植物;一个具有耐盐适应，另一个能够抗旱。本文首先结合同工酶分析结果，通过随机扩增多态性DNA（RAPD]标记研究了锦鸡儿和野大豆群体的分子生态学特征。然后用限制性内切酶消化了单态的野大豆群体扩增产物以提高RAPD标记检测野大豆DNA多态性的能力。并且根据锦鸡儿群体的RAPD谱估算了每位点上的等位基因频率，分别用Shannon信息指数和Nei指数估测了各群体的遗传变异。最后，在以上研究的基础上结合我们实验室有关锦鸡儿和野大豆的形态，种子蛋白或同工酶方面的分析得到以下结论： 1]在本文的实验条件下，RAPD标记的重复性很好，使有关锦鸡儿和野大豆群体分子生态学的研究结果有了可靠的基础。 2]RAPD标记的显性特征使实验中确定显、隐性等位基因频率困难较大。用估测的显、隐性等位基因频率通过Shannon信息指数估算群体遗传多样性可能更适合于异交植物。 3）用限制性内切酶消化随机扩增产物后，能够提高RAPD标记检测野大豆群体DNA多态性的能力。4]按RAPD多态位点比率排列毛乌素沙地锦鸡儿各群体为：硬粱群体<沙丘群体<硬粱覆沙群体<毛条群体<滩地覆沙群体<软梁覆沙群体。按遗传多样性排列各群体为：硬粱群体<硬梁覆沙群体<沙丘群体<软梁覆沙群体<毛条群体<滩地覆沙群体。反映了RAPD多态位点比率与遗传多样性在检测群体DNA多态性能力上的异同。 5]毛乌素沙地锦鸡儿群体间 存在着强大的基因流，其高度异交性与生态过渡带可能是一致的。 6]根据同工酶、种子蛋白的分析结果，硬粱覆沙群体的基因多样性在毛鸟素沙地锦鸡儿各群体中是最高的。然而，根据DNA多态性的研究结果，硬粱覆沙群体的基因多样性在各个群体中仅大于硬梁群体。反映了锦鸡尔表型分化与基因型分化的差异。7]就本文的研究结果来看，野大豆群体以其高水平的遗传多样性和发育变通性适应着多变的盐环境。8]无论从DNA多态位点比率还是群体的基因多样性来看，异交植物锦鸡儿群体都具有比自交植物野大豆群体较高的水平。除了盐适应的野大豆群体外，一般来讲，锦鸡儿群体间的基因流要明显地大干野大豆的群体间的基因流。

水松生殖生物学的研究

本文运用组织化学技术、透射电镜技术，就水松雌雄配子体发育，精卵细胞形成和结构，受精作用以及细胞质遗传等问题进行了较为详细的研究。主要结果如下： 1 绒毡层发育与雄配子体发育，尤其与花粉外壁的形成关系密切。绒毡层组织在小孢子母细胞和减数分裂时期达到发育高峰。四分体阶段和游离小孢子发育前期，绒毡层细胞中内质网、脂体、线粒体非常活跃，参与孢粉素和乌氏体的形成和转移。乌氏体有球形、星芒状两种类型，它们主要参与花粉外壁内层和外壁外层的建成。小孢子发育后期绒毡层细胞开始明显解体。 2 减数分裂阶段，质体、线粒俺等细胞器和造粉体随细胞核和染色体的变化，出现有规律的迁移现象。减数分裂前期，细胞核移到细胞的一侧;各种细胞器和造粉体迁移到细胞的另一侧，并随染色体移向细胞中部而转移到细胞质周缘。减数分裂中期l和后期，各种细胞器和造粉体汇聚在赤道板丙侧分布。说明细胞质中微管系统在起调节作用。 3 花粉壁形成开始于四分体时期。片层状结构的外壁内层随纤维状原外壁的出现雨形成。外壁外层和花粉内壁在小孢子发育中期几乎同时形成。小孢子细胞和绒毡层组织共同参与了外壁内层和外壁外层孢粉素物质的合成、转运。水松成熟花粉由孢粉素组成的外壁外层、片层状结构的外壁内层及有分层状结构的内壁构成。 4 传粉到受精间隔要四个月左右的时间。六月上旬，花粉管和精原细胞抵达颈卵器上部。精原细胞富含淀粉粒、质体、线粒体和异形泡并分区分布。受精前，精原细胞分裂形成两个大小和形状相同豹精细胞。精细胞含有质体、线粒体和异型泡等细胞器。 5 雌配子体游离核持续时间长，从颈卵器原始细胞形成到卵细胞发育成熟所需时间较短。复合颈卵器结构，颈细胞和套层细胞形态结构特殊。中央细胞不经分裂，直接行使卵细胞的功能。 6 成熟卵细胞中除弋量各种形式的内含物外，细胞质被庞大的内质网包围、分割，形成网膜系统。质体、淀粉等细胞器被包含成大内含物。在卵核周围细胞质中没有发现质体和发育完好的线粒体存在。 7 受精作用发生在六月十日左右。雌雄核融合时，朝向精核一面的卵核形成凹陷，精核陷入其中与卵核进一步融合。精卵融合可发生在颈卵器的上部、中部、下部甚至底部。有旋转受精、两个精核同时与一个卵核受精及多卵细胞现象等。 8 新细胞质主要为雄性细胞质成分。合子转移到颈卵器基部分裂，形成原胚游离核。合子、新细胞质和游离核周围淀粉鞘显著。八游离核时期形成细胞壁，新细胞质和淀粉粒转移到原胚细胞中。 9 水松的质体和线粒体为父系遗传。