毛茛目的系统发育分析：分子和形态证据

本研究选取毛茛目99属，利用四个叶绿体和核基因或DNA片段，并结合形态性状，在属的水平上构建毛茛目的系统发育关系。分子数据用简约法和似然法分析，分子和形态性状联合数据用简约法分析。具体结果如下： 1) 毛茛目的单系性 毛茛目的单系性在所有的分析中都得到强支持。这也被形态性状所支持，包括大的S-型筛管分子、表皮层具蜡质的管、离生并折合状发生的心皮、两层珠被形成的珠孔、无托叶、轮状花被(花被在领春木科可能是次生性丢失)和2-3层细胞组成的内珠被等。 2) 科间系统发育关系 毛茛目由三个主要分支构成：领春木科、罂粟科和核心毛茛目。罂粟科是核心毛茛目的姊妹群，二者通常具复叶、单叶分裂或单叶掌状脉，雄蕊轮状排列以及胚珠无丹宁酸组织。核心毛茛目的单系性得到强支持，花3基数、雄蕊和花被片对生以及外部花被片具三或更多的微管束迹等是其共有衍征。木通科和星叶草科形成一支，细胞型胚乳是它们的共有衍征。防己科、小檗科和毛茛科形成一支，核型胚乳和具小檗碱支持该支的单系性。小檗科和毛茛科的姊妹群关系得到草本习性、具根状茎、V-型木质部和外珠被至少四层细胞等性状的支持。 3) 科下系统发育关系 a. 罂粟科 罂粟科分为两个单系支：狭义罂粟科形成一支，Pteridophyllm、角茴香属和狭义荷包牡丹科形成另一支。是否具乳汁、小苞片状的萼片是否包着其他花部器官、雄蕊数目和花粉外壁纹饰等性状支持这种划分。这两支分别被给予亚科的分类等级。Pteridophyllm是角茴香属的姊妹群也得到分辨，叶和雄蕊的性状支持这两属近缘。 b. 星叶草科 独叶草属和星叶草属形成一支得到强支持，二者组成星叶草科。二叉状分支的叶脉、条纹状的花粉纹饰、单珠被、薄珠心和无外种皮等性状是该科的共有衍征。 c. 木通科 木通科的单系性得到强支持。大血藤属是其他木通科的姊妹群，因其在心皮数目、心皮排列、胚珠数目、胚珠方向、染色体数目和植物化学等方面不同于其他类群，建议给予亚科的分类等级。此外，猫儿屎属和串果藤属均具有一些独特的性状，分别给予族的等级。 d. 防己科 古山龙属和Anamirta形成一支，意味着族Anamirteae sensu Diels应该被承认;广义的青牛胆族应包括天仙藤族;无胚乳的粉绿藤族嵌合在蝙蝠葛族之内。子叶和花柱残基对科内的划分是非常重要的。虽然传统上认为胚乳是科下划分最重要的性状，但它在防己科内应该是次生性丢失。 e. 小檗科 六个间断分布的属或属对被证实。单心皮瓶状发生是小檗科的共有衍征。小檗科分为三个主要分支：南天竹属(x = 10)和染色体基数为8的类群形成强支持的一支，这也得到胚珠数目(2-4)和圆锥花序等性状的支持;x = 7的类群形成一支，花瓣基部内侧具2枚腺体，花粉具平滑的外壁和未分化的外表层等是其共有衍征;x = 6的类群形成一支，被条纹状的花粉外壁和不连续的花粉外壁内层所支持。这三支分别被给予亚科的分类等级。 f. 毛茛科的单系性得到强支持。雄蕊多数和胚珠多数是毛茛科的共有衍征。毛茛科由五个分支组成：Glaucidium、Hydrastis、染色体基数为9的类群形成一支、染色体基数为7的类群形成一支、染色体基数为8的类群形成一支，分别给予亚科的分类等级。Glaucidium是所有其他毛茛科的姊妹群。染色体基数为8的类群的单系性得到极弱的支持，不含有或者含微量的苄基异喹啉生物碱及具R-型染色体似乎也支持该支为单系。星果草属应隶属于毛茛亚科而与黄连属和(/或)人字果属关系遥远。在唐松草亚科，具瘦果的唐松草属嵌合在具蓇葖果的类群之内，意味着依据果实类型划分该亚科是不合适的。美花草属和毛茛族及银莲花族形成一支，而与侧金盏花属关系遥远。美花草属在胚珠着生位置、珠被数目和植物化学等方面不同与毛茛族和银莲花族，因此我们建议给予美花草属族的分类等级。 根据分析结果，我们提出了毛茛目一个新的分类系统