中国野青茅属的分类学修订

　　通过野外观察和标本研究，本文分析了中国野青茅属植物主要形态性状的变异式样，对其叶片表皮进行了光镜和电镜观察，对外稃表皮进行了电镜观察，分析了该属植物的生态和地理分布。在此基础上，对中国野青茅属植物进行了分类修订。 1．形态性状分析 分析结果显示：野青茅属植物形态变异极其复杂，性状之间大多缺少相关性，属内有分类价值的性状较为贫乏。一般来说，颖片表面特征、基盘毛与外稃的相对长度、外稃的质地及表皮结构、外稃背部具芒与否、芒的伸出位置等性状在种内较为稳定，是本属首要的分类性状。植株疏丛型或密丛型、花序宽大开展或短小紧缩、小穗的大小等性状在分类上具有第二位的重要性。而叶鞘、叶舌、叶片的长宽、颖片边缘是否具睫毛等性状往往在种内没有稳定性，在分类中应该审慎对待。但是，应该特别指出，即便是通常比较稳定可靠的性状， 在少数类群中也可能存在较为复杂的变异，而那些通常没有稳定性的性状，在个别类群中又可能表现出稳定性，在分类上具有重要的价值。 2．叶表皮 在光镜和扫描电镜下观察了叶表皮结构，结果表明：上表皮结构无规律性可循，难以用来分类;下表皮结构为典型的狐茅型，脉间长细胞、刺毛、硅细胞的形态具有一定的分类学意义。 3．外稃表皮 在扫描电镜下观察了外稃表皮结构，结果表明：所有类群的外稃表皮均由长细胞和刺毛组成，偶见硅细胞而无气孔。根据外稃表皮的结构特征可将本属植物分为4类，第1类：长细胞厚壁，边缘显著波状弯曲，刺毛基部浅表型;第2类：长细胞厚壁，边缘微波状或波状弯曲，刺毛基部浅表型;第3类：长细胞薄壁，边缘波状弯曲，刺毛基部下陷;第4类：长细胞厚壁，边缘微波状或波状弯曲，刺毛基部下陷。 4．生态与地理分布 野青茅属植物分布于南北半球的温带地区以及热带的山区，主要生于较潮湿的环境，如林缘、灌丛、低海拔的湿草甸、高山和亚高山草甸、山坡草地等。该属植物在中国主要分布在西南山区和青藏高原，分布种类在海拔3000-4000米最为丰富。 5．区系地理成分分析 中国野青茅属植物的区系地理成分以中国一喜马拉雅成分、中国特有成分为主体，包括环北极成分、旧世界温带成分、中国一日本成分等共5种。认为中国的西南山区至喜马拉雅一带为野青茅属植物的多样性中心之一。 6．根据标本资料，绘制了每一种在中国的地理分布图，以及大部分种的垂直分布柱状图。并首次提供丁8个种的标本绘图。 在．上述工作的基础上，本文对中国野青茅属进行了分类学修订，归并12种，12变种，其中包括新异名16个;作出新组合2个，其中包括1个改级新组合。本文确认了产于中国的该属植物3 1种，3变种（不包括原变种）;另有8种1变种暂存疑。经本文修订后，原中国植物志记载的43种14变种，目前被确认27种2变种。

木根麦冬基因流动与居群遗传变异的时空动态研究

本报告对木根麦冬的生态、遗传与进化等方面进行了综合研究，分析了木根麦冬居群内个体育性变异与基因流的模式与强度，研究了木根麦冬居群遗传变异在时间与空间的动态变化过程，深入探讨了该物种的适应策略、自然选择与进化模式。同时对生物进化中的一些基本问题进行了尝试性探讨。 一、影响有性繁殖生物居群中交配与繁殖成功的行为、生态与遗传现象最终决定等位基因与基因型的相对频率及其在世代间的变化。植物的交配系统不仅决定了居群未来世代的基因型频率，而且还影响到植物居群的有效大小、基因流和选择等其它进化因素。我们利用等位酶多态性，采用似然性方法与计算机模拟为木根麦冬三个居群的种子确定父本。共有90.1%的种子可以在居群中找到唯一的最可能父本。在这些种子中，56.1%在0.95的显著水平上可以确定唯一亲本。并且还发现：1．个体自交越多，产生的种子就越多;2．个体提供 给自己的有效花粉比提供给别的植株的有效花粉多，3．只接受花粉而不提供花粉的植株产生的种子少;4．只接受花粉而不提供花粉的植株产生种子的机会也少，综合我们以前的研究结果，可以认为，木根麦冬的交配系统正在或已经发 生了转变，从以异交为主到以自交为主。 二、点模式分析的结果表明在所研究的三个居群中，木根麦冬个体都表现出相对随机的分布。空间自相关分析却发现开花个体在空间聚集分布，呈斑块状开花。这个结果也表明个体空间分布模式与开花状态没有直接关系，集团性开花可能是一个促进花粉传播的适应特征：开花个体的聚集可能对传粉者形成强有力的吸引。空间自相关分析表明木根麦冬居群中大多数等位基因都聚集成一定大小的斑块。基因的聚集突出的说明了木根麦冬居群内基因流动的状况，花粉与种子的传播受到限制。传粉能力弱的传粉者以及种子的近距离的散布使基因局限于一定的小范围内，从而形成基因斑块，而斑块的大小由传粉者的活动范围及种子的传播距离决定。 三、基因纯合导致有害的隐性基因或部分致死的基因表达，使纯合子适合度降低，因此纯合子频率在世代间的变化将是衡量近交衰退的一个较好的指标。木根麦冬中亲代居群的观察杂合度大大高于子代居群，这个结果表明大量的纯合子在从种子到成株的过程中被淘汰。大量的纯合子被淘汰可能时由于隐性致死或有害等位基因纯合的结果，自交以及有亲缘关系的个体之间交配使有害等位基因与致死等位基因纯合，从而使一个远交种中出现自交衰退，过量的纯合子被淘汰是自交衰退的直接后果。

绣球族的系统学研究

绣球科绣球族包含9属：草绣球属、叉叶蓝属、Broussaisia、常山属、绣球属、蛛网萼属、赤壁木属、冠盖藤属和钻地风属。到目前为止，绣球族内的属间关系还不清楚，族内的系统发育关系还有争论。本研究的目的是在前人研究的基础上，进一步发现新的系统学性状，为绣球族乃至绣球科补充新的证据;并综合多学科的研究结果进行分析，探讨绣球族的系统学关系。 本文研究了绣球族的外部形态学、花发育形态学、解剖学、分子系统学和分支系统学。 主要内容包括： 1. 形态学 通过标本室研究和野外观察，对绣球族植物的形态分化进行了分析。发现习性、地上茎的生存期限、花冠卷叠式、花瓣联合与否、花柱的联合程度、雄蕊的数目及排列具有系统学价值;放射花和果实是很好的分类性状，但并非可靠的系统学性状。 2. 花发育形态学 在扫描电子显微镜下，研究了绣球族常山属、绣球属、冠盖藤属、蛛网萼属共4种植物花器官发生和发育的全过程。发现它们的花萼均为螺旋式相继发生，花瓣的发生近乎同时。冠盖藤、马桑绣球及常山具两轮雄蕊，第一轮雄蕊发生于花瓣内轮正对萼片中部的位置，随后第二轮雄蕊发生于正对花瓣中部的位置。在第一轮雄蕊略靠内的位置形成第二轮雄蕊的时候，多数情况下，相邻的对萼雄蕊之间只形成1个对瓣雄蕊，但有时却形成2个对瓣雄蕊，使雄蕊群的数目略多于花被的数目。对萼雄蕊与对瓣雄蕊的分化方式基本一致，但它们在花芽中空间取向不同。 蛛网萼雄蕊数目极多，雄蕊群的发生式样较为独特，并不始于对萼三联体。最早的雄蕊于杯状体近基部发生，之后雄蕊的发生大致沿杯状体壁向上，具离心趋势。在雄蕊发生过程中杯状体继续伸长，为众多雄蕊的发生提供了空间。蛛网萼雌蕊的发生明显早于雄蕊，其它3种植物雌蕊的发生晚于雄蕊。4种植物的雌蕊在发生上较为相似，发育却不同。在常山、马桑绣球和蛛网萼中，花柱从开始到发育成熟始终分离，柱头在每个花柱的顶端形成;而冠盖藤属的花柱裂片从开始就是联合的，最终形成单一的花柱，柱头从合生花柱顶端远轴面分化形成。 3. 解剖学 在光学显微镜和扫描电子显微镜下，观察了绣球族9属42种1变种及近缘8属11种共53种1变种的叶表皮特征。发现气孔的分布、气孔器的类型、表皮细胞的形状及其垂周壁式样、毛被等具有一定的系统学意义和分类价值。绣球族各属的气孔仅散生于下表皮;而在绣球族的几个近缘属中，上下表皮均有气孔分布。气孔器在多数类群中为无规则型，仅常山属和绣球属离瓣组的成员为平列型。气孔多为椭圆形，稀近圆形;外拱盖表面通常光滑，仅在钻地风属中具条状纹饰;外拱盖内缘具环状加厚，近全缘、不规则波状或浅波状。表皮细胞在多数种中为不规则形，垂周壁波状、浅波状或深波状;在有些种中为（近）多边形，垂周壁平直或弓形。叶表皮细胞形状、垂周壁式样在绣球族寡种属属级水平比较稳定，但在绣球属中变化较大。表皮角质膜纹饰形态多样，有网纹、粗网纹、浅波状条纹、波状条纹、条纹、粗条纹及丝状条纹;在钻地风属及绣球属的少数种中，角质膜条纹有时汇集呈球形或玫瑰型。表皮毛状附属物有单细胞2分枝毛（黄山梅属）、多细胞星状毛（星毛冠盖藤）、单细胞星状毛（溲疏属）和单细胞不分枝毛四种。对钻地风属所有种的观察结果表明，仅在椭圆钻地风的下表皮细胞中央观察到乳突状结构，而在白背钻地风和圆叶钻地风中并未观察到前人描述的附属物。 4. 叶绿体DNA trnL-F序列的分析 首次对绣球族9属23种及近缘类群3属3种的trnL-F序列进行了测定。序列长度在860 bp~970 bp范围内变化。在以山梅花属、溲疏属和黄山梅属为外类群，基于trnL-F序列构建的系统树上，绣球族作为一个单系群得到很高的支持率。绣球属的种出现在不同的分支上，表明该属不是一个单系群。绣球族被分为两大支：第一支由绣球属离瓣组的中国绣球、绣球、以及常山和Broussaisia arguta组成;第二支由绣球属另外的9个种与草绣球属、叉叶蓝属、蛛网萼属、赤壁木属、冠盖藤属以及钻地风属组成。在第二支中，下列类群的近缘关系得到支持：① 草绣球与叉叶蓝属;② 绣球属挂苦子组的东陵绣球、圆锥绣球和挂苦绣球。③ 钻地风属、赤壁木属和冠盖藤属;④ 蜡莲绣球、莼兰绣球、马桑绣球、粗枝绣球。 5. 分支分析 以山梅花属为外类群，基于形态、解剖、花发育、孢粉等32个性状（或性状状态）对绣球族9属的系统发育关系进行了分支分析。结果表明：草绣球属和叉叶蓝属为基出类群，这两个属有多个共同特征;绣球族其余的成员聚成一支，该支又有5个分支。其中蛛网萼属和绣球属冠盖组各为单独的分支，它们有多个自衍征，可能有各自独立的演化线;绣球属离瓣组与常山属聚成一分支，二者的密切关系得到解剖学证据的支持;绣球属绣球组和星毛组聚成一分支，这两个组包含了绣球属的多数种类;钻地风属、赤壁木属、冠盖藤属、Broussaisia和绣球属挂苦子组聚成一分支。其中钻地风属、赤壁木属与冠盖藤属具多个近裔衍征，表明它们是绣球族的晚出类群。 通过对绣球族植物外部形态、花器官发生、叶表皮微形态特征、叶绿体DNA trnL-F区的研究以及基于形态性状的分支分析，并综合已有的研究结果，我们认为： 1. 绣球族是一个单系群;绣球属不是一个单系群。 2. 在绣球族中，草绣球属和叉叶蓝属关系密切，它们可能是绣球族其余成员的姐妹群。 3. 绣球组和星毛组可能是绣球属的核心成员;离瓣组和常山属关系密切;冠盖组有单独的演化线。 4. 赤壁木属、冠盖藤属和钻地风属为单系群，它们在绣球族处于较高的演化位置。 5. 绣球属需重新界定。

壳斗目的系统发育研究

本文采用来自三个基因组——叶绿体、线粒体和核基因组的六个DNA序列片段，对壳斗目的系统发育进行了重建，主要探讨了壳斗目八个科的科间系统演化关系及不同基因系统树间存在冲突的原因。在此基础上针对具体问题，进一步选用核光敏色素PHYC基因序列对杨梅科在壳斗目中的系统位置进行了更深入的探讨。在对壳斗目开展大量分子系统学研究的同时，还对胡桃科化香树属Platycarya的花形态发生过程进行了详细的扫描电镜观察，讨论了胡桃科单性花的起源和演化问题。主要内容包括： 1 基于四个叶绿体DNA序列的分析 以金缕梅属Hamamelis 和朴树属Celtis 为外类群，对壳斗目几乎所有属的代表共31种植物的trnL-F、matK、rbcL和atpB 序列进行了测定，通过四个序列单独和联合分析，得到如下结果：除rbcL基因树由于信息位点少而分辨率较低之外，壳斗目各科作为单系类群在各种分析中都得到了较强的bootstrap（BS）支持。壳斗目的八个科分为三支：南青冈科Nothofagaceae是基部分支;壳斗科Fagaceae接着分出;核心高等金缕梅类 (core “higher” hamamelids) 聚为一支, 这三支也都得到了强支持。基于不同序列构建的系统发育树，主要区别在于对核心高等金缕梅类六个科，即第三支内部分支关系分辨的不同。在trnL-F树上核心高等金缕梅类又分成两个亚支，一亚支是木麻黄科Casuarinaceae－(桦木科Betulaceae－核果桦科Ticodendraceae)，另一亚支是杨梅科Myricaceae－(胡桃科Juglandaceae－马尾树科Rhoipteleaceae);matK树上，杨梅科则与前一亚支，即木麻黄科和桦木科聚在了一起;atpB树上杨梅科又成了其他所有核心高等金缕梅类的姐妹群;基于四序列联合分析构建的系统发育树的拓扑结构基本上与matK基因树一致。胡桃科和马尾树科的亲缘关系在对不同序列的分析中都得到了较强的支持，但对杨梅科的聚类，支持率都很弱。 2 基于线粒体matR基因序列的分析 除南青冈科作为其他所有壳斗目类群的姐妹群得到强支持外，其余的壳斗目的科间系统发育关系都未得到很好的分辨。最简约树的严格一致树显示杨梅科和木麻黄科聚在一起得到的BS支持不强，另外桦木科和核果桦科，壳斗科和马尾树科分别聚在一起，但得到的支持都未超过50%。 3 基于核核糖体18S rDNA序列的分析 在18S rRNA基因最简约树的严格一致树上，壳斗目被分为两支，一支由壳斗科和南青冈科组成，另一支由核心高等金缕梅类组成，BS支持率均不高。核心高等金缕梅类又分成两个亚支，桦木科，核果桦科和木麻黄科组成的亚支得到了较强的支持，由胡桃科、马尾树科和杨梅科组成的另一亚支得到了更强的BS支持。胡桃科和桦木科的单系性都得到了分辨，虽然BS支持率不高。 4 六个DNA序列的联合分析 通过对六个DNA序列的单独和联合分析，探讨了引起基因树间拓扑结构冲突的可能原因。分别用MP法、NJ法和贝叶斯推论对壳斗目进行了系统发育重建，联合分析提供了分辨率最好、支持率最高的壳斗目谱系关系图： 1、 南青冈科是壳斗目其余类群的姐妹群;2、各科的单系性得到很好支持;3、壳斗科是核心高等金缕梅类的姐妹群;4、核心高等金缕梅类分为两个亚支，一亚支包含桦木科、核果桦科和木麻黄科;另一亚支由胡桃科、马尾树科和杨梅科组成，杨梅科是胡桃科和马尾树科的姐妹群，这一亚支的BS支持率仍然很弱。胡桃科和壳斗科的属间关系未得到很好分辨，多数分支的BS支持率和后验概率值都不高。 5 基于核PHYC基因序列证据对杨梅科系统位置的分析 用壳斗科的栎属Quercus和南青冈科的南青冈属Nothofagus做外类群，核心高等金缕梅类分为两支。桦木科和木麻黄科聚在一起，胡桃科和马尾树科为姐妹群再与杨梅科构成一支，这两个分支都得到很强的BS支持。核基因分析支持六个序列联合分析对核心高等金缕梅类各科间关系的分辨。 6 化香树的花器官发生 在扫描电镜下系统地研究了柔荑花序类植物化香树的雄花、雌花和两性花的发生和发育过程。结果表明：该植物雄花和两性花中小苞片和花被片缺乏;雄蕊轮状发生，成熟阶段雄蕊的不规则排列是由于花托的延伸且和苞片的基部融合后造成的;雌花中存在环状的花被片结构但极度退化，雌花两侧的小苞片和花被片的侧面部分构成小坚果的翅;化香树的两性花向心发生，雄蕊先发生，然后雌蕊发生。胡桃科中的单性花是由两性花退化而来。 本研究的主要发现和结论如下： 1第一次用来自不同基因组的多个DNA 序列探讨了壳斗目八科的系统发育关系;取样包括了所有科的几乎所有的属;所得到的系统树具有较高的分辨率和置信度。主要结论是壳斗目的八个科分为三支，南青冈科是最基部的分支，壳斗科做为核心高等金缕梅类的姐妹群第二个分出，核心高等金缕梅类聚在一起，并进一步分为两个亚支：第一亚支包括桦木科、核果桦科和木麻黄科;另一亚支则由胡桃科、马尾树科和杨梅科组成，杨梅科是胡桃科和马尾树科的姐妹群。 2用核光敏色素PHYC基因较好的解决了杨梅科的系统位置，尽管造成杨梅科在叶绿体基因树和核基因树上具有不同系统位置的原因尚需要进一步探讨。在PHYC基因树上桦木科和木麻黄科聚在一起，胡桃科和马尾树科为姐妹群再与杨梅科构成一支，这两个分支都得到很强的支持。 3首次在壳斗目植物中用扫描电镜观察到了雄花的发生过程和两性花的发生方式，澄清了在化香树属植物中关于雄蕊排列方式、花被式样、以及果翅来源等问题的疑惑或争论。

山东山旺中新世植物重要类群演化生物学与古气候定量重建的研究

　　早在20世纪三十年代，前人发现山旺中新世具有丰富的植物化石，枝叶、果实、花保存完好。1940年我国植物学家胡先骗与美国加州大学钱耐发表研究专著《中国山东山旺中新世植物群》，报道了30科61属84种植物，为最早系统地进行山旺植物研究的奠基之作，至今仍然具有很高的科学价值和国际影响。1946年布朗发表论文涉及山旺部分属种修订工作。1951年斯行健发表文章：评胡先骗与钱耐著“山东中新统植物群”， 对部分属种鉴定提出异议。1978年植物所与南古所老一辈科学家又作了大量补充与修订，完成合著《中国新生代植物》，该书对山旺植物群进行了系统整理，总计43科87属125种植物，奠定了 山旺植物群的基本面貌。此后，山旺植物群陆续有新的类群添加。目前所知山旺植物群主要以温带落叶植物为主混生了部分亚热带常绿和落叶阔叶植物。该植物群不仅种类繁多，数量丰富，而且保存完整，是我国新生代植物群中研究程度最好的代表。 尽管山旺研究已经取得如此丰富的成果，但是在Hu&Chaney (1940)研究山旺植物群之后的长达60年里( 1940-1999)，关于山旺叶、果实与花的研究仅局限于外部的形态描述，缺乏对其进行细胞形态结构和角质层等结构植物学的实验分析研究，从而大大制约了对该植物群性质的理解和类群演化生物学的深入的研究。 近年来我们通过与国际国内同行的广泛合作，运用国际古植物学研究的新技术、新方法，如叶结构分析、角质层分析、细胞形态结构分析等，在光学显微镜与电子显微镜不同层次的观察上，将植物体外部形态学与内部细胞结构研究相结合，开展对山旺植物群的类群研究，取得了重要进展。我们首次成功提取了山旺植物“阿斯羌属”(As tronium)的角质层，并观察到气孔器结构，为该类群的正确修订提供了确凿的生物学证据，建立了化石新属钱耐属(Wang andManchester，2000)。山旺中新世地层中过去报道存在大量的“阿斯羌”花化石，为五个萼片宿存的辐射对称的花，果实球形，一枚，项生。这种生殖结构也普遍见于欧洲大陆的中新世地层和北美大陆美国的始新世地层中。欧洲人Heer在1859年提出它属于分布于东亚的旋花科的飞蛾藤属(Porana)植物; Weyland在1937年认为它应当是热带龙脑香科非洲马达加斯加岛屿特有分布的Mono tes属植物;美国人MacGinitie在1953年认为它属于分布于南美的漆树科的阿斯羌属(Astronium)植物，其确切系统位置众说纷纭。在中国新生代植物一书中，采用了美国人MacGinitie在1953年的观点，称之为阿斯羌花。斯行健先生认为是旋花科的飞蛾藤属植物。 我们调查了密苏里北京植物园标本馆馆藏的南美和非洲标本，以及哈佛大学标本馆的馆藏东亚标本，对上述科属现存植物的花结构进行了全面的详细研究。发现5个萼片宿存的辐射对称的花见于多个不同的科属类群，是一种趋同演化性状，而萼片脉纹与表皮细胞气孔器排列、果实形态与数目等特征在上述不同类群中极易区分。因而逐一排除了属于上述现存类群的可能性。我们研究的山旺与北美的化石标本显示的果实个体发育过程与现存植物苦木科苦木属(Picrasma)的果实发育相似，果实发育早期为5枚分离，后期3-4枚退化，仅1-2枚，通常为1枚球形果实留存，花瓣脱落，萼片宿存。但是，它们二者在果实形态与萼片表皮结构上，仍存在很大差异。现在认为它属于一个绝灭的植物类群，化石的系统位置尚无法放入现存的科属系统，可能接近于苦木科。因此，建立了一个化石新属钱耐属(Chaneya)。目前，该属包含二个种，一个分布于北美始新世地层，另一个分布于东亚中新世地层，欧洲的材料由于缺乏深入研究，尚无法确定归属。钱耐属在北半球第三纪地层中呈东亚北美间断分布。钱耐属的研究，不仅为探讨东亚与北美植物区系的联系和植物类群的分化历史提供了重要的证据(Wang and Manchester，2000)，更为深入探讨山旺化石植物重要类群的结构与演化生物学研究提供了成功的范例。 山旺的榉属(Zelkova)是山旺植物群的一个常见分子。榉属是欧亚大陆分布的植物，现存6种，在欧亚大陆第三纪地层中发现了大量的榉属化石，包括果实与叶连生的枝条。在北美大陆虽然有榉属化石报道，但是由于缺乏果实，仅靠叶的特征难以令人信服，榉属是否存在于北美仍有争议( Manchester，1989;Manchester，个人通讯)。近年基于我们在山旺组发现和采集到大量的榉属离散叶片以及联生有果实和叶的生殖枝条的深入研究，获得了化石叶结构、表皮细胞、表皮毛、气孔器、核果的大量结构生物学信息。通过与奥地利维也纳大学的 Ferguson教授合作，建立了欧亚现存榉属6个种的生物学形态与结构信息参照系，古今对比结果清楚表明山旺榉的叶缘齿式结构及表皮特征组合最接近我国南部分布的Z. schneideriana，而不是Hu and Chaney (1940)建议的广布于东亚的Z serrata，也明显不同于欧亚大陆共有、分布于西亚伊朗和东欧高加索地区的Z. carpinifolia。常见于欧洲第三纪的翁格榉(Z. ungeri)在形态学更接近Z.carpinifolia。因此，山旺榉明显不同于翁格榉，有其独立的种级特征，应建立东亚中新世榉属的一新种一山旺榉(Z shanwangensis sp. nov.)。榉属在欧亚大陆上的种级分化可能至少在中中新世即已出现。 我们1995年报道了山旺中新世地层发现中国特有植物杜仲化石，并利用先进的电子显微镜设备，找到了确凿无疑的原位化石杜仲特殊胶丝结构直接证据。《美国植物学报》1997年发表文章评论这是目前我国唯一可靠的、保存有精美的胶丝细胞结构的杜仲化石。近年我们迸一步采用古今结合的方法，运用自创的“特有种气候分析法”，对中国重要特有植物杜仲开展了多学科综合研究，利用现存杜仲种子春季萌发需要特定温度的生理学研究结果，结合自然分布区的温度分布，定量恢复了山旺中新世古春季温度数值;该项研究工作的论文列入著名国际SCI刊物《美国植物学报》2003年1月第一期首篇文章。美国植物学报评审人评价：这是应用现代植物实验数据解决地质时期古气候学问题的一个极好例子，是经典之说“现代是（认知）过去的钥匙”的例证，更是当前古植物学研究的一个范例。该文作出的重要贡献体现在如下几个方面：1、提供了现代植物生理生态的实验数据;2、提供了古植物学研究需要的解剖学证据（胶丝）;3、更正了古生物地理方面的一个假说（杜仲何时在中国出现）; 4、提出了一个解答古气候学问题的新方法。 最后一点实际上也是最重要的一点。” 油杉属的研究显示该属现代有三个种，生活在东亚中国，越南和老挝。它曾经在北半球广泛分布，以球果、种鳞、具翅的种子、木材等形式保存在新生代第三纪地层中，如已经有报道的北美大陆美国俄勒冈渐新世和中新世，欧洲中部中新世，亚洲日本中新世和上新世，俄罗斯远东渐新世到中新世地层。本次山旺中中新世与美国俄勒冈渐新世Rujada flora发现的油杉，接近现存油杉属的属型种油杉。北美中新世和亚洲日本中新世和上新世报道了接近于现存种铁坚油杉的化石。这些证据反映了东亚与北美第三纪植物区系的联系远比今天密切，油杉在北美中新世末期后、在欧洲早更新世之后和在东亚日本上新世结束，在上述地区消失。油杉今天仅孑遗分布于东亚中国秦岭以南、雅砻江以东，长江以南及台湾、海南岛和越南、老挝等亚热带至热带北缘的低山、丘陵山区。山旺油杉的球果化石具有现存油杉和铁坚油杉复合种的特征，可能代表了兼具中国两种油杉共同特征的一个早期类型，由此也表明油杉和铁坚油杉的物种分化在中国有可能是1500万年以来发生的新近事件。同时，油杉球果（松科）的首次发现，解决了山东山旺中中新世化石产地有无裸子植物这个长达半个世纪的争论(Hu andChaney，1940：斯行健，1951)，进一步确证了山旺中中新世气候为亚热带山地气候类型。

缘毛鸟足兰的生殖生态学研究

缘毛鸟足兰是在具有近20,000种的兰科中迄今为止报导过的雄性不育类型与两性类型共存的唯一例子。深入研究缘毛鸟足兰中雄性不育类型和两性类型共存的现象有助于丰富对兰科生殖系统演化的理解。本文通过生殖生态学研究，得出如下结论。 1. 证实了缘毛鸟足兰中只存在两性类型和雄性不育类型。雄性不育类型始终与两性类型出现在同一居群中，没有单独的雄性不育类型居群。雄性不育类型在调查的16个居群中，在6个居群中出现，约占38%。两种类型共存的居群中雄性不育类型的比率变化很大，从1%到78%，但只在一个居群中超过50%。 2. 通过交配系统实验发现，共存于同一居群中的短距雌性类型和两性类型都存在无融合生殖方式，种子的形成无需授粉。本文第一次报导了在兰科中存在同一无融合生殖种中两性类型和雄性不育类型共存于同一居群的现象。 3. 缘毛鸟足兰花部结构变异很大，结合性别和花的形态特征，将缘毛鸟足兰划分为6类生物型，分别是小花两性、大花两性、短距两性、短距雌性、长距雌性和三瓣雌性。 4. 在同一居群中短距雌性型和小花两性型在生殖和生态上存在差异：1)短距雌性型更能耐受不利的环境条件;2) 短距雌性型的花期早于两性型;3) 短距雌性型平均单株结实较多，但从平均单株产生的胚总数上看，两种类型之间却没有显著差异;4)在资源分配策略上，两种类型各有利弊。

华北早二叠世鳞木类大孢子囊-孢子叶复合体—无被果孢属(Achlamydocarpon Schumacker-Lambry)的研究

本论文系统回顾了无被果孢属的研究历史，讨论了无被果孢属的鉴定特征及种的划分依据，总结了无被果孢属已有种的特征及分布。在此基础上对山西太原西山煤田太原组7号煤层煤核及河北平泉杨树岭煤矿太原组火山凝灰岩中的无被果孢属进行了详细的解剖学研究，把它们与无被果孢属已有种进行了详细的对比后，共鉴定出二个新种和二个未定种。这二个新种的主要特征如下： 过渡无被果孢（新种）Achlamydocarpon intermedia sp. nov. 大孢子囊大约长6.0－10.0 mm，宽4.6 mm，高1.4mm，背腹扁状，具顶脊，两侧角明显, 近轴端开口。孢子囊壁复杂，分化为三层：最外层为单层柱状细胞层;中层1－2层细胞厚，细胞具深色内含物，壁薄;内层1－3层细胞厚，细胞壁强烈加厚。柱状层朝近轴端方向厚度加大。大孢子叶柄背脊不甚发育，具明显侧翼，侧翼的末端膨大并下垂使得柄的横切面略呈 “M”形。侧翼的宽度由近轴端向远轴端随孢子囊宽度的增加而增加，整体宽度大致保持为孢子囊的宽度的1/2左右。侧翼的近轴面具对称的厚壁组织区域。木质部束在近轴端为近等径状，向远轴端则变为略呈水平伸长状。通气组织发达，独立空腔结构贯穿孢子叶柄的整个长度。败育大孢子似乎具肿块结构。 本新种产于山西太原西山煤田太原组7号煤层煤核中。 2、平泉无被果孢（新种） Achlamydocarpon pingquanensis sp. nov 大孢子囊10.0－15.0 mm长，8.1 mm宽，3.0 mm 高。背腹扁，不具顶脊，两侧角明显，远轴端开口。壁复杂，分化为5层：最外层为薄壁细胞层，厚1-3层细胞;次外层为次生壁强烈增厚的细胞层，厚2-数层细胞;中层为具深色内含物的薄壁细胞层，厚2-数层细胞;次内层为与次外层相似的厚壁细胞层;内层为厚度达数个细胞的薄壁细胞层。孢子叶柄侧翼发育，宽度大于孢子囊宽度。背脊或龙骨很不显著。远轴面有时呈强烈的起伏不平状。大孢子囊底部与孢子囊柄连结部分由厚壁的细胞构成。不育组织垫结构较显著。功能大孢子扁缩，在近轴端发育较好，上表面具一突起结构。败育大孢子瘪缩，结构复杂，具明显肿块结构（？），瘤状肿块结构与败育孢子表面相连部分呈棒状。孢子叶柄近轴面不具有明显的厚壁组织区域;维管束由木质部束、维管束鞘及其所围成的空腔组成，但在远轴端仅剩下木质部束;通气组织发达，在维管束下方形成一独立空腔。 本新种分别产于山西太原西山煤田太原组7号煤层煤核和河北平泉杨树岭煤矿太原组火山凝灰岩中。 过渡无被果孢（新种）的特征介于欧美植物区的变异无被果孢类型和塔赫他间无被果孢类型之间。平泉无被果孢（新种）则与变异无被果孢类型较相近，但二者的大孢子囊壁的最外层完全不同：前者的是柱状细胞层，而后者的则由近等径的类似薄壁组织的细胞构成。二个未定种中，无被果孢（未定种 1）与过渡无被果孢（新种）很相似，区别在于前者的大孢子囊壁缺乏最外层的柱状细胞层以及孢子叶柄具明显的背脊或龙骨。无被果孢（未定种 2）则与塔赫他间无被果孢类型较接近。 根据华夏植物区和欧美植物区的化石材料和文献，探讨了保存不完整的大孢子囊-孢子叶复合体的远轴端和近轴端的判断方法：孢子囊较宽较高、孢子叶柄较为粗大、侧翼较发育、维管束较大、通气腔较发育的一端往往为远轴端，反之则为近轴端。 还讨论了无被果孢属一些构造的演化趋势： 1、孢子囊壁由简单向复杂或高度分化; 2、通气组织由不发达到高度特异化; 3、叶迹从微弱到显著，从简单到复杂; 4、败育大孢子从饱满到瘪缩，从表面平整到高度曲折，结构复杂化 5、大孢子四分体结合紧密度呈下降趋势

我国严重威胁性外来入侵植物入侵与扩散历史过程重建及其潜在分布区的预测

外来生物入侵已经在世界范围内造成严重的危害，它不仅导致生物多样性的减少和丧失而且威胁着全球的生态环境和经济发展。入侵种在入侵区域的种群扩散是入侵种带来风险的最根本问题，也是其造成危害的重要原因。研究入侵物种的扩散规律可以了解其在入侵地的入侵状况和扩散趋势，这对制定合理的控制措施具有重要意义。本研究选取14种在我国具有较强威胁性的外来入侵植物，通过对其入侵历史动态的分析，判断其在我国的入侵与扩散阶段，进而预测其在我国的潜在分布区。这14种外来植物为紫茎泽兰（Ageratina adenophora）、土荆芥 （Chenopodium ambrosioides.）、喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides）、反枝苋（Amaranthus retroflexus）、刺苋（Amaranthus spinosus）、皱果苋（Amaranthus viridis）、北美独行菜（Lepidium virginicum）、藿香蓟（Ageratum conyzoides）、钻形紫菀（Aster subulatus）、小蓬草（Conyza canadensis）、一年蓬（Erigeron annuus）、牛膝菊（Galinsoga paviflora）、飞机草（Eupatorium odorata）和北美商陆（Phytolacca americana）。 　　紫茎泽兰最早于20世纪40年代入侵我国，经过1940—1960年长达20年的时滞期，紫茎泽兰开始在云南及其临近的省份如四川、贵州和广西迅速扩散。其中，紫茎泽兰在南亚热带和中亚热带气候条件下的扩散速度为20公里/年，而在垂直地带性北亚热带地区的扩散速度为6.8公里/年。紫茎泽兰仍没有入侵到垂直地带性暖温带地区。尽管1990年后，紫茎泽兰在云南基本停止扩散，但其在邻近省（市）的快速传播表明紫茎泽兰在我国仍处在扩散阶段，还没有达到饱和阶段。生态位模型预测结果和紫茎泽兰在已经入侵地区扩散的地理生态式样基本相符。我国南部及中南部地区的气候条件十分适合紫茎泽兰生长。而在华中地区，由于环境条件不太适宜，其扩散速度会相对较慢。我国北部和西北部的气候条件完全不适合紫茎泽兰生存。因此，我国南部和中南部广大未入侵地区将会受到紫茎泽兰入侵和快速扩散的严重威胁，对此应该立即采取紧急措施。 　　自从紫茎泽兰于1978年首次入侵四川省以来，已经在四川、重庆和湖北大面积扩散。紫茎泽兰在此新近入侵区域主要沿河流、公路、铁路扩散。其中沿安宁河、108国道和成昆铁路向北扩散的平均速度为19公里/年，而沿金沙江－长江向东北扩散的平均速度为33公里/年。特别是2000年以后，紫茎泽兰沿金沙江－长江的扩散速度达到了88公里/年。紫茎泽兰得以如此迅速扩散是其本身生物学特性和当地地理生态特点多种因素之间一系列耦合关系共同作用的结果。人类活动和1998年金沙江－长江特大洪水也促进了紫茎泽兰在该地区的扩散。另一方面，紫茎泽兰在新近入侵地区的垂直分布范围说明随海拔高度上升所引起的垂直地带性气候变冷是紫茎泽兰入侵和扩散的自然限制条件。 　　此外，通过对其余13种外来入侵植物入侵历史过程重建发现，除了牛膝菊、反枝苋和皱果苋最早入侵地位于内陆地区以外，其余10种外来入侵植物的最早入侵地都位于我国的东部、南部沿海和西南边境地区。这13种外来植物通常不是通过单一途径传入，而是通过两种或多种途径传入不同的地点。相应地，入侵后也呈现不同的扩散模式。这13种外来植物在我国大体上包括5种入侵和扩散式样即1）从南部沿海和西南边境分别向内陆扩散，如霍香蓟、飞机草，北美商陆;2）从东部沿海向内陆扩散，例如钻形紫菀，小蓬草、北美独行菜和喜旱莲子草;3）从东部沿海、南部沿海和西南边境分别向内陆扩散，如刺苋;4）从南部沿海向内陆扩散，如土荆芥;5）从最早入侵的内陆地区向周边地区扩散，如反枝苋、牛膝菊和皱果苋。分布区动态分析显示当前这13种外来入侵植物在我国都还处在扩散阶段，而且有些外来植物还处在快速扩散阶段，如飞机草。 　　在上述研究基础上，我们对这13种外来入侵植物开展了生态位模型适生区预测和比较分析。并且结合其扩散动态和当前分布现状，我们对其潜在的分布区及扩散趋势进行了系统分析和预测。飞机草、土荆芥、霍香蓟、牛膝菊和北美商陆，这5种外来植物的现有分布区明显小于其在我国的适生区，因此它们在我国的潜在分布区很广，应给予足够的重视。喜旱莲子草、反枝苋、皱果苋、北美独行菜、一年蓬、钻行紫菀和北美商陆在我国的入侵范围与其适生区域之间基本重合，但在其入侵范围内仍存在大面积的未入侵区域。这些未入侵地区通常被已入侵区域所包围，因此也应当给予足够的重视。刺苋和小蓬草在我国的潜在的分布区相对较小，这些植物已经基本上完全入侵了其适生区。因此，这些植物在我国向临近区域继续扩散的可能性不大。 　　

山东山旺中新世气候定量重建的综合研究

新生代以来，全球气候经历了一系列的冷暖交替，呈现总体变冷的趋势。对该时期不同区域气候变化过程的深入研究有助于我们更好地理解现今全球气候变化规律。中新世是新生代古气候与古环境演变的一个重要转折时期，定量重建山东山旺中新世气候是认识和理解中国东部与东亚新近纪气候演变的一个关键环节。 将化石植物作为气候代用指标，用于研究过去全球气候变化，已经广为国际科学界接纳。国际上，定量研究第三纪气候的植物学方法按照不同原理可以划分为两大类，其各自代表分别为基于化石的现存最近亲缘类群生态适应度推演古气候参数值的共存分析法（Coexistence Approch, CA ）和基于叶片形态特征与气候相关关系的叶缘分析（Leaf Margin Analysis, LMA ）与气候叶片多变量程序（Climate Leaf Analysis Multivariate Program, CLAMP）。两大主流方法各有优势，也各有局限性。前人运用两大主流方法对山旺中新世植物群相同地层，同套数据的分析结果表明：LMA 和CLAMP 所估测年均温数值要显著低于CA 所估测的数值。其差异的原因既可能是LMA 和CLAMP 由于埋藏因素的影响造成估测值偏低，也可能由于CA 数据库数据主要来自于欧洲和北美而缺乏东亚的资料所致。 本论文提出了一种新的方法——分布区叠加分析（Overlapping Distribution Analysis, ODA ）对山旺中新世古气候进行定量重建。ODA 采用最近亲缘类群在叠加区间的气候参数来重建化石植物所生活的当时当地的气候。其详细步骤如下：1. 鉴定化石植物和认定它们的最近亲缘类群（尽量到种级水平）。2. 调查这些最近亲缘类群的分布数据（包括经度、纬度和海拔数据）。某些类群可能会有不止一个最近亲缘类群，须将这些最近亲缘类群的分布数据合并。3. 对分布数据分析，得出包含最多类群的最大叠加区间。4. 调查在最大叠加区间中气象站点的气候数据。5. 按照公式（1）和（2）来转换年均温数据TU=T0 - (HU -H0)×Γ (1); TL=T0 - (HL -H0)×Γ (2) 其中HU (m) 是海拔叠加区间的上界; HL (m) 是海拔叠加区间的下界; H0 (m) 气象站的实测海拔; T0 (ºC) 气象站的实测年均温; TU (ºC) 在海拔叠加区间气温的下界; TL (ºC) 在海拔叠加区间气温的上界; 系数Γ 为大气垂直直减率，年均温为0.5ºC/100m，最冷月均温为 0.45ºC/100m，最热月均温为 0.6ºC/100m。同样的方法，在海拔叠加范围内最冷月均温与最热月均温范围也可以确定，而降水量则采用气象台站的原始数据。6. 在这些转换数据的基础上，得出年均温，最冷月均温，最热月均温，年较差和年平均降水量波动范围。 ODA 分析结果表明：山旺中新世时期年均温为10.9-14.5oC，年较差为21.1-22.7oC，最冷月均温为-0.5-3.3oC，最热月均温为21.9-25.0oC，年平均降水量为1107.3-1880.0mm 。同时本论文还定量恢复了山旺硅藻土矿各层的古气候参数，其所估测的古气候参数数值与CLAMP 和LMA 的结果一致，而与CA 不同。对山旺气候参数的恢复表明，虽然其中新世年均温与现在相似，但最冷月均温要高于现在。 本项研究的创新之处是选择同一个研究地点（山东山旺），依据同一套数据（化石植物的类群资料），采用国际上以不同原理为基础的主流方法，同时加入我们自己提出的新方法，进行的古气候重建，对所获得气候参数值进行对比和验证，并对其存在的差异进行分析和探讨。

崖柏属的系统发育与生物地理学研究－兼论广义柏科4CL基因的进化

第三纪末期和第四纪的气候变冷使广泛分布于北半球的暖温带/亚热带生物区系的分布区破碎化，形成了各种洲际间断分布格局。其中东亚—北美东部间断分布最为常见，自林奈时代起就吸引了植物学家们的关注。为了探讨这一地理分布格局的形成过程，前人开展了大量的研究工作，包括间断类群分布的比较、种间关系的经典分类学和化学分类学研究、地理分布的分支分析、遗传距离的估算等。随着分子系统学的发展，在各级分类阶元水平上探讨植物系统发育关系的研究取得了重大进展，很多植物类群的系统发育得到了重建，这使东亚－北美间断分布类群的历史生物地理学研究变得更为切实可行。同时，生物地理学的理论有了新的发展，新的分析方法不断涌现，化石记录及古气候和古地质资料得到大量积累，为深入探讨东亚—北美间断分布提供了条件。目前，已有20 多个东亚－北美间断分布的植物类群被详细研究，丰富了我们对这一现象的认知。然而，以往的研究多基于单亲遗传的叶绿体基因和（或）PCR 直接测序所得的nrDNA ITS 序列，在探讨杂交和网状进化方面存在较大的局限性。在本研究中，我们选取了崖柏属（Thuja L.）这一典型东亚—北美间断分布类群，用来自叶绿体和细胞核的多个基因序列重建其系统发育，探讨其地理分布格局的形成过程，并讨论不同遗传体系的多基因联合分析在植物生物地理学研究中的应用。此外，我们还初步探讨了低拷贝核基因4CL 在广义柏科的进化式样。 1、崖柏属的系统发育和生物地理学研究 崖柏属共 5 种，其中3 种分布于东亚，2 种分别分布于北美东、西部。我们用5 个叶绿体DNA 片段（rpl16 内含子, atpI-rpoC1、trnS-trnfM 和trnS-trnG 基因间区以及trnT-trnF 区）和3 个核基因片段（ITS，LEAFY，4CL）的序列重建了崖柏属的系统发育。发现：（1）基因树拓扑结构的冲突存在于叶绿体基因和核基因之间，甚至不同的核基因之间，说明崖柏属曾发生多次种间杂交并导致网状进化;（2）崖柏属中存在两个种对，即日本香柏－崖柏和朝鲜崖柏－北美香柏;（3）朝鲜崖柏在叶绿体和核基因树上位于不同的位置，可能因古老的杂交和叶绿体捕获所致;（4）北美乔柏的叶绿体基因存在镶嵌式的变异，可能在物种形成过程中发生了叶绿体重组。根据分子钟度量结果，崖柏属两个种对的分化时间为51.1±3.96 Mya，日本香柏和崖柏的分化时间为23.7±5.04 Mya，朝鲜崖柏和北美乔柏的分化时间为14.7±6.06 Mya。 基于多个基因的系统发育分析、DIVA 分析、化石证据和分子钟度量，我们推测崖柏属在古新世或更早的时候起源于北美高纬度地区，并通过白令陆桥扩散到东亚，然后通过隔离分化形成日本香柏－崖柏这一种对。白令陆桥和阿留申陆桥可能在崖柏属的进一步迁移中起了重要介导作用，使崖柏属内发生了多次种间杂交事件，并导致了崖柏－日本香柏和朝鲜崖柏－北美香柏这两种主要的叶绿体类型间的重组以及朝鲜崖柏对北美香柏叶绿体基因的捕获。携带重组叶绿体DNA 的杂交个体迁入北美西部，产生了北美乔柏。根据分子钟估算结果，该迁移事件可能发生在中新世。 鉴于以往对东亚—北美间断分布植物类群的分子系统学研究多基于单亲遗传的叶绿体基因和（或）PCR 直接测序的ITS 数据，这些类群中的网状进化事件可能被低估。同时，我们的结论也部分解释了为什么东亚、北美东部、北美西部三者间的关系存在很多争议：频繁的杂交和渐渗模糊了种间的系统发育关系。因此，我们建议在生物地理学研究中用来源于多个基因组的多基因分析，特别是用单/低拷贝核基因。 2、广义柏科4CL 基因进化的初步研究 广义柏科是松杉类植物中唯一在南、北半球广泛分布的类群，该科中既有古老的孑遗属和寡种属，也有第三纪起源、呈南北半球间断分布的类群。研究4CL 基因在这一类群中的进化，有助于探讨低拷贝核基因在松杉类植物中的进化式样和规律。4CL 在植物次生化合物的生物合成中起重要作用，它催化激活4-香豆酸和一些相关的底物形成不同的辅酶A，促进各种苯丙烷类的代谢。 我们从广义柏科 17 个属中扩增并克隆到23 条4CL 基因序列。基因结构和系统发育分析表明，4CL 在广义柏科中分为4CLI 和4CL II 两大类，二者间的序列相似性为67-70％，进化速率也有很大差异。RT-PCR 结果证明这两种类型均能转录，推测它们都具有功能，且基因结构的差异和序列之间的高度分化暗示这两大类可能执行不同的功能。在4CL 基因树中，落羽杉亚科、北美红杉亚科、狭义柏科的单系都得到了支持。尽管4CL 在广义柏科中的类型及拷贝数还有待研究，但4CLI 很可能以单拷贝或低拷贝存在，其高变的内含子序列可以用来探讨种间的系统发育关系。

大血藤属和猫儿屎属（木通科）的生殖生物学研究及其系统学意义

本文通过野外观测和实验室分析，研究了大血藤的繁育系统、开花习性、传粉方式和花粉-胚珠比等生殖生物学特征；我们还利用石蜡切片技术和扫描电镜观察研究了大血藤的花部形态解剖学和胚胎学特征，比较该类群与近缘类群的特征并讨论了其系统学意义；此外，我们研究了猫儿屎的胚胎学和花部结构特征，比较了它和近缘类群的相关特征并讨论其系统学意义。主要研究结果如下： 1．大血藤的传粉生物学研究 大血藤为单性花，雌雄同株。雄花单花花期7～10d，雌花单花花期2～3d，种群开花历时14～17d，散粉高峰期历时7天。大血藤花粉-胚珠比为（600±20），属兼性异交类型，花粉在体外适宜条件下存活可达24hs。大血藤的传粉方式还需要进一步研究。 大血藤形态上的两性花是功能上的雄花或雌花，大血藤花性的演化方向是从两性花到单性花。 2．大血藤的胚胎学研究 大血藤花药四室，成熟的花药壁由1层表皮、1层药室内壁、2层中层和1层绒毡层组成，绒毡层为分泌型。小孢子母细胞的减数分裂为同时型；成熟的花粉为2细胞。多心皮，离生，每个心皮只含一胚珠；成熟的胚珠横生、厚珠心，具有双珠被。胚囊的发育类型为蓼型。 3．猫儿屎的胚胎学研究 猫儿屎花药四室，成熟的花药壁由1层表皮、1层药室内壁、2-3层中层和1层绒毡层组成；绒毡层为分泌型。小孢子母细胞的减数分裂为同时型，四分体的排列方式为四面体型；成熟花粉为3细胞。子房由单心皮组成，胚珠2列。成熟胚珠倒生，厚珠心，双珠被，珠孔仅由内珠被组成。大孢子母细胞经过减数分裂形成T形排列的4个大孢子,其中珠孔端的3个大孢子逐渐退化，靠近合点端的1个大孢子发育为功能性大孢子。功能性大孢子发育为单核胚囊，单核胚囊的核经过3次有丝分裂，结果形成7细胞8核的成熟胚囊（即2个助细胞，1个卵细胞，1个含有2核的中央细胞和3个反足细胞）。胚囊发育类型为单孢子蓼型，成熟的胚囊中反足细胞宿存。胚乳发育为细胞型。 4．系统学研究 猫儿屎属、串果藤属和大血藤属的胚胎学和花部结构特征相比较，猫儿屎属存在3个显著的特点：反足细胞宿存而其它两属的反足细胞存在时间较短；反足细胞较大而其它两属的反足细胞较小；猫儿屎属花部无花瓣而串果藤属有花瓣，大血藤属花瓣退化。 生殖生物学特征支持大血藤属作为木通科内一个亚科的处理方式；猫儿屎属与串果藤属的关系最为近缘。

小麦穗、小穗及子粒差异的生理原因

本文研究了冬小麦(Triticum aestivum L)在生长发育过程中，穗、小穗及子粒等产量构成因素不均衡性的生理原因。主要是从碳氮营养角度及维管系统分布等方面对造成主茎德及分蘖穗，穗中不同部位小穗、不同粒位子粒分化发育差异的生理原因进行了探讨，得到了下主要结果。 1、主茎及一蘖、二蘖的穗下节间及穗下第二节间横切面的各性状有明显的差异。穗下节间及穗下第二节间的直径，基本组织面积、中央维管束总面积及韧皮部总面积均以主茎为最大，一蘖次之，二蘖再次之。维管束数目以主茎为最多，一蘖、二蘖顺次减少。 2、从返青到拔节期。主茎叶鞘及叶片中可浴性糖含量最高，一蘖次之，二蘖再次之。尤为叶鞘中可溶性糖含量明显高于一蘖和二蘖。拔节期后，主茎叶鞘中可溶性含量较低，分蘖中含量较高。在此时期内，主茎叶鞘及叶片中可溶性氨基酸含量较低，而分蘖中氨基酸含量较高。 3、在小花两极分化期，即从药隔形成期至抽穗期，穗不同位小穗中可溶性糖及可浴性氨基酸含量不同，基本小穗中氨基酸含量最高，但可浴性糖含量最低。上部小穗中可浴性糖含量最高，但氨基酸含量最低。中都小穗中，碳氮含量较为平衡。 4。在子粒形成期，中部小穗各子粒中可溶性糖及氨基酸含量不同。第一粒位子粒中可溶性糖含量最高，二、三、四子粒顺次减少。尤其是第四子粒中可溶性糖含量极低。第二及第四子粒中氨基酸含量较高，第一及第三子粒中氨基酸含量较低。 5、在子粒形成期，不同部位小穗同一粒位子粒中可溶性糖及氨基酸含量不同，顶部小穗子粒中可溶性糖含量最高，中部小穗子粒次之，基部小穗子粒再次之。各子粒中氨基酸含量无明显差别，子粒形成初期，中部小穗子粒中氨基酸含量较高。 6、在子粒灌浆期，初期中部结实三粒的小穗第一子粒中可溶性糖含量最高，第二子粒次子，第三子粒最少。以后各子粒中可溶性糖含量无明显差别。灌浆始期，第一子粒的干重最重。第二粒次之，第三粒最轻。从灌浆中期开始，第二粒干重逐渐赶上并超过第一粒，最终子粒干重表现为II＞I＞Ⅲ。 7、在子粒灌浆初期，不同穗位小穗同一粒位子粒中可溶性糖含量有明显差别。中部小穗子粒中可溶性糖含量最高，上部小穗子粒次之，下部小穗子粒含量最低。以后各子粒中可溶性糖含量无明显差别。在整个灌浆过程中，中部小穗子粒的干重始终保持最高，上部及下部小穗子粒干重明显地低于中部小穗子粒干重。 8、穗内部维管束分布是不均衡的，中部小穗的小穗轴中维管数目多，面积大。而顶部及基部小穗的小穗轴中维管束数量较少，面积也较小。在同一小穗中，通向小花的维管束随着花位的升高，数量越来越少，面积越来越小。但通向一、二花的维管束数量及面积较为接近，差别不明显，通向三花、四花的维管束数目明显减少，面积明显减小。通入第一、二花的维管束是独立的，均直接来自小穗轴，第三花以上的小花和二花构成串联关系。 本文最后对小麦体内碳氮营养、维管束的分布和小麦主茎、分蘖及穗内部发育不均衡的关系进行了讨论。

喜树、蓝果树和珙桐的比较胚胎学特征及其亲缘关系

摘要 喜树的花芽形成于五月初，七月开花．雄蕊花药具4孢子襄。药壁一般具5层细胞．表皮一层，宿存。药室内壁一层，具纤维加厚。中层二层。绒毡层一层，分泌型，细胞具二核．绒毡层膜位于外平周壁。在小孢子四分体后期绒毡层细胞分泌球形 的乌氏体，小孢子母细胞减数分裂的胞质分裂为同时型，通过缢缩方式形成四个小孢子。小孢子四分体为四面体型。散粉时孢子囊各自开裂而不两两汇合，花药裂缝螺旋形。花粉2细胞，赤道面具3个孔沟型的萌发孔，外壁具多孔的复盖层。雌雄蕊异熟，虫媒传粉。胚珠倒生，悬垂，具由引孽组织形成的珠孔塞，珠被堕层，珠孔周围的珠被组织细胞申含淀粉粒，珠脊维管束止予合点，具珠被绒毡层，珠被绒毡层分布在从卵器到合点的区段，珠被绒毡层细胞单核。珠孔受精，从传粉到受精的间隔在l天左右。珠心冠大多存在，具承珠盘。珠心为假厚珠心，具单个孢原细胞。胚囊发育为蓼型。线形排列的大孢子四分体中无功能大孢子退化次序是从珠孔端向合点端依次进行。珠孔端第三大孢子至少具一次核分裂能力。成熟胚囊具7细胞，两个助细胞在受精时宿存，反足细胞单核，两个极核在受精前融合，三核并合后核仁不融合成—大核仁。精卵核融合为有丝分裂前型。胚乳发育为细胞型。初生胚乳核分裂前细胞中形成显著的成膜原体。初生胚乳核最初的三次分裂为横裂。胚胎发育为柳叶菜型成熟种子具胚乳，胚直，几与种子等长，子叶披针形，种皮薄，由珠被最外的2 ~ 3层细胞形成。胚与胚乳均含丰富的喹啉类生物碱：喜树碱。 中国蓝果树的花芽形成千早春三月，五月初开花。花下具关节。雄蕊花药具4孢子囊，药壁一般具5～7层细胞。表皮一层，宿存。药室内壁一层，具纤维加厚。中层2—4层．绒毡层一层，分泌型，细胞具2至多核，核可融合成多倍体核，或经核内有丝分裂形成多倍体核，核仁大而显著。小孢子母细胞减数分裂的胞质分裂为同时型。小孢子四分体为四面体型，少数为十字形。散粉时孢子囊两两汇合，花药纵缝开裂。胚珠倒生，悬垂。具由引导组织形成的珠孔塞。珠被单层，珠脊维管束到合点后继续延伸进入珠被，呈“U”字形，具珠被绒毡层，珠被绒毯层细胞单核。珠孔受精。珠心冠大多不存在。承珠盘不存在。珠心为假厚珠心，具单个孢原细胞。胚囊发育为蓼型和葱型。胚囊发育为蓼型和葱型。线形排列的大孢子四分体中无功能大孢子退化次序通常是从合点端向珠孔端依次进行。成熟胚囊具7细胞，两助细胞在受精时宿存，反足细胞单核，两个极核在受精时融合。三核并合后核仁融合成—大核仁。精卵核融合为有丝分裂前型。胚乳发育为细胞型，初生胚乳核最初的四次分裂方向为横，纵，横，横。成熟种子具胚乳，胚直，几与种子等长，子叶椭圆状卵形至卵形，基部浅心形至心形，种皮薄，由5-11层压扁的细胞组成。胚与胚乳均不具喜树碱。 珙桐的花芽形成于夏末，来年春末开花。雄蕊花药具4孢子囊，药壁—般具5 层细胞。表皮一层，宿存。药室内壁一层，具纤维加厚。中层2层。 绒毡层一层．分泌型，细胞具--核0造孢细胞越冬。小孢子母细胞来年春天减数分裂。减数分裂的胞质分裂为同时型。小孢子四分体为四面体型，少数为十字型。散粉时孢子囊两两汇合，花药纵缝开裂。花粉具2细胞。胚珠倒生．悬垂，具由引导组织形成的珠孔塞。珠被单层．珠脊维管束网状分技进入珠被．具珠被绒毡层，珠被绒毡层细胞单核。珠孔受精。珠心具多孢原．珠心冠大多存在。成熟胚囊具7细胞．两助细胞受精时宿存．反足细胞多核，核融合成多倍体核．两极棱在受精时融合。精卵核融合为有丝分裂前型。胚乳发育为游离核型。 鑑于上述现象，本文作者得到以下几点认识． 1．赞同Takhta jan将珙桐属从蓝果树科中分出，珙桐属特有的胚胎学特征有：1)生殖周期长．2)珠被具网状分枝的维管束．3）反足细胞具多倍体棱，4）胚珠具多细胞孢原。
2．蓝果树属与八角枫科有着较与喜树属更为密切的亲缘，即恩格勒系统的篮果树科并不十分自然。蓝果树属与八角枫科共有的重要特证有;花序腋生，花下具关节，花药基着，散粉时孢予囊两两贯通，纵缝开裂．珠被维管束“U”字形，极核在受精时融合，胚乳胞型和游离核型，核果，胚子叶基部。喜棚在许多方面与蓝果树属不同，其中有些特征在山茱萸目中是唯一的。这些特征表现在．花序顶生，花药顶着．药隔突出，散粉时孢子囊各自开裂而不两两贯通，裂缝螺旋形，大孢子四分体中无功能的三个大孢子退化次序通常是从珠孔端向合点端依次进行，第三大孢子发育成双棱雌配子体．珠孔周围珠被组织细胞中具淀粉粒，极核在受精前融合．三核并合后核仁不融合成—大核仁，胚乳细胞型．初生-乳核最初的三次分裂为横裂翅果，胚子叶基部禊形，胚及胚乳具喹啉类生物碱t喜树碱。鑑于上述特征，作者倾向子将仅含蓝果树属的蓝果树科置于八角枫科附近，而将喜树属从蓝果树科中分出并单独成为山茱萸目中的一科。
3.蓝果树属植物虽为东亚一北美间断分布，但在胚胎学上东亚和北美的种具有连续一致的特征。

杉料（Taxodiaceae）植物精油和双黄酮成分研究及化学分类初探

本文以杉科（Taxodiaceae）五属六种植物--杉木属（Cunninghamia）的杉木（C. lanceolata）、水松属（Glyptostrobus）的水松（G. pensilis）、落羽杉属（Taxodium）的池杉（T. ascendens）、水杉属（Metasequoia）的水杉（M. glyptostroboides）、柳杉属（Cryptomeria）的柳杉（C. fortunei）及日本柳杉（C. japonica）为材料，进行了以下研究： 1、用气相色谱－质谱－计算机联用法，在统一条件下测定了上述植物叶的精油成分及各成分百分含量。共检测到七十余种成分，包括α－蒎稀（α－pinene）、龙脑（borneol）、乙酸松油酯（terpinyl acetate）、杜松烯（cadinene）等十六种共有成分和其它分布各异的成分。 2、用柱层析和薄层层析法从杉木中提取、分离、纯化了5个双黄酮成分，鉴定为一类3'-8"联接的化合物，分别为穗花杉双黄酮（amentoflavone）、长叶世界爷双黄酮（sequoiaflavone）、银杏双黄酮（gingetin）、榧黄素（kayaflavone）和金松双黄酮（sciadopitysin）。 3、用薄层层析法检测上述5个双黄酮成分在6种植物中的分布，发现每一植物均含有这五个已知化合物。 4、根据以上结果并结合文献资料，讨论了以下问题： 1）、杉科植物精油成分及其组成特点; 2）、杉科植物双黄酮成分及其分布规律; 3）有关柳杉与日本柳杉关系的化学证据; 4）有关水杉归属的化学证据。

中国原产秋海棠属植物的形态和解剖结构

作者回顾了秋海棠属植物的发现、命名和引种栽培历史，概述了对该属的分类、形态、解剖、染色体研究取得的进展．结合查阅文献、标本和野外考察、栽培、实验观察，论述了秋海棠科的形态特征、秋海棠属中国种的分组、分布和生态习性、生物学特性、栽培繁殖技术和组织培养技术．强调了保护秋海棠属濒危物种的紧迫性，本论文描述了作者亲自采集或引种栽培的33种2亚种、57号中国原产秋海棠属植物的形态和解剖学特征，分析了结构与功能的关系和不同特征对分类与鉴定的价值，提出了中国产秋海棠属6个组和秋海棠科3个属的演化趋势及相应的形态与解剖学证据，就秋海棠科在分类系统中的位置进行了讨论．本文的主要观察结果和论点如下： 1．首次报道本属成熟根的结构：四原型或五原型，木质部由厚壁细胞和放射状排列的导管组成． 2．茎中维管束环状排列，维管束之间有较宽的束间区．直立茎和花序梗的束间形成层向内产生硬化和木化的薄壁组织，将维管束连成封闭的环，但在直立茎和花序梗的节附近以及根状茎中维管束和束间区硬化程度弱，不形成硬化的封闭环．硬化封闭环是和茎的机械支持功能相联系的，节附近硬化程度弱则为离层的形成做准备，有的种除了轴维管束之外还有髓维管束． 3．茎、叶柄和中脉维管束的数目和分布在不同部位可有或大或小的变化，但对种的鉴定仍有一定价值，重要的是要注意选取具有可比性的相同部位．木质部和韧皮部的比例有时也表现出明显的种间差异． 4．叶片气孔只见于下表面，首次发现内环为4个副卫细胞的螺旋型气孔（已有报道的有不等细胞型和内环为3个副卫细胞的螺旋型）．在茎、叶柄和托叶背面气孔生于看上去类似皮孔而实际上由初生组织构成的特殊通气结构上．在本属植物叶片上表面的突出体和子房翅有排水器存在． 5．对各器官特别是叶片表面的毛状体、突出体进行了肉眼、放大镜和显微镜观察，描述了它们的形态和组织学特征，比较了一些种间毛状体组型的区别及鉴定价值． 6．植物体内含有草酸和草酸钙晶体，晶体以棱晶、沙晶和晶簇的形式存在于秋海棠属植物的大部分器官和组织中，在几个细胞相邻处聚集的球形晶簇只见于Sect.Coelocentrum和Sect.Diploclinium，可能表明二者有较密切的关系． 7．根据对子房的解剖研究并结合营养器官特征，认为原来划归Sect.Reichenheimia的B．wangii实际属于Sect. Diploclinium，确认原来没有子房形态描述的B. peltatifolia属于Sect.Diploclinium，B.villifolia属于Sect. Platycentrum。 8．首次较详细描述了花柱和子房中引导组织的分布和形状变化情况。 9．通过对子房结构和其中维管束数目与分布的观察，认为Sect. Platycentrum的2室子房由3个心皮组成，它可能是由3室子房进化而来的． 10.推测中国原产的本属各组的演化趋势如下： (Sect. Mezierea ) →Scct. Sphenanthera → Sect. Begonia → Sect. Reichenheimia ↘Sect. Coelocentrum →Sect. Diploclinium↘ Sect. Platycentrum 11.推测秋海棠科内的演化趋势可能是：Hillebrandia→Begonia→Symbegonia． 12.秋海棠科叶片具单生气孔的种多数只有单表皮，叶片具气孔组的种多数有复表皮．单生气孔和单表皮是较原始的性状，气孔组和复表皮是衍生性状．在10．所列的各组和11.所列的Hillebrandia中，这些性状的发生是和主要依据子房特征而提出的演化趋势基本一致的． 13.中国种的花粉和种子形态变化幅度较小，组间差异不明显．花粉和种子形态表明中国种总的进化程度在秋海棠属中偏低，但没有非洲种所显示的极端情形． 14.证实文献报道的种子萌发时种盖掀起、颈细胞沿胞间层裂开，这是减少种皮对萌发种胚阻力的高度适应机制． 15.作者赞同秋海棠科比四数木科进化程度高、两个科关系最为接近的看法，认为Melchior (1964)修订的Engler系统和Takhtajan(1987)的分类系统对秋海棠科位置的安排可能更接近于反映秋海棠科和其他科之间的系统关系．