喜树、蓝果树和珙桐的比较胚胎学特征及其亲缘关系

摘要 喜树的花芽形成于五月初，七月开花．雄蕊花药具4孢子襄。药壁一般具5层细胞．表皮一层，宿存。药室内壁一层，具纤维加厚。中层二层。绒毡层一层，分泌型，细胞具二核．绒毡层膜位于外平周壁。在小孢子四分体后期绒毡层细胞分泌球形 的乌氏体，小孢子母细胞减数分裂的胞质分裂为同时型，通过缢缩方式形成四个小孢子。小孢子四分体为四面体型。散粉时孢子囊各自开裂而不两两汇合，花药裂缝螺旋形。花粉2细胞，赤道面具3个孔沟型的萌发孔，外壁具多孔的复盖层。雌雄蕊异熟，虫媒传粉。胚珠倒生，悬垂，具由引孽组织形成的珠孔塞，珠被堕层，珠孔周围的珠被组织细胞申含淀粉粒，珠脊维管束止予合点，具珠被绒毡层，珠被绒毡层分布在从卵器到合点的区段，珠被绒毡层细胞单核。珠孔受精，从传粉到受精的间隔在l天左右。珠心冠大多存在，具承珠盘。珠心为假厚珠心，具单个孢原细胞。胚囊发育为蓼型。线形排列的大孢子四分体中无功能大孢子退化次序是从珠孔端向合点端依次进行。珠孔端第三大孢子至少具一次核分裂能力。成熟胚囊具7细胞，两个助细胞在受精时宿存，反足细胞单核，两个极核在受精前融合，三核并合后核仁不融合成—大核仁。精卵核融合为有丝分裂前型。胚乳发育为细胞型。初生胚乳核分裂前细胞中形成显著的成膜原体。初生胚乳核最初的三次分裂为横裂。胚胎发育为柳叶菜型成熟种子具胚乳，胚直，几与种子等长，子叶披针形，种皮薄，由珠被最外的2 ~ 3层细胞形成。胚与胚乳均含丰富的喹啉类生物碱：喜树碱。 中国蓝果树的花芽形成千早春三月，五月初开花。花下具关节。雄蕊花药具4孢子囊，药壁一般具5～7层细胞。表皮一层，宿存。药室内壁一层，具纤维加厚。中层2—4层．绒毡层一层，分泌型，细胞具2至多核，核可融合成多倍体核，或经核内有丝分裂形成多倍体核，核仁大而显著。小孢子母细胞减数分裂的胞质分裂为同时型。小孢子四分体为四面体型，少数为十字形。散粉时孢子囊两两汇合，花药纵缝开裂。胚珠倒生，悬垂。具由引导组织形成的珠孔塞。珠被单层，珠脊维管束到合点后继续延伸进入珠被，呈“U”字形，具珠被绒毡层，珠被绒毯层细胞单核。珠孔受精。珠心冠大多不存在。承珠盘不存在。珠心为假厚珠心，具单个孢原细胞。胚囊发育为蓼型和葱型。胚囊发育为蓼型和葱型。线形排列的大孢子四分体中无功能大孢子退化次序通常是从合点端向珠孔端依次进行。成熟胚囊具7细胞，两助细胞在受精时宿存，反足细胞单核，两个极核在受精时融合。三核并合后核仁融合成—大核仁。精卵核融合为有丝分裂前型。胚乳发育为细胞型，初生胚乳核最初的四次分裂方向为横，纵，横，横。成熟种子具胚乳，胚直，几与种子等长，子叶椭圆状卵形至卵形，基部浅心形至心形，种皮薄，由5-11层压扁的细胞组成。胚与胚乳均不具喜树碱。 珙桐的花芽形成于夏末，来年春末开花。雄蕊花药具4孢子囊，药壁—般具5 层细胞。表皮一层，宿存。药室内壁一层，具纤维加厚。中层2层。 绒毡层一层．分泌型，细胞具--核0造孢细胞越冬。小孢子母细胞来年春天减数分裂。减数分裂的胞质分裂为同时型。小孢子四分体为四面体型，少数为十字型。散粉时孢子囊两两汇合，花药纵缝开裂。花粉具2细胞。胚珠倒生．悬垂，具由引导组织形成的珠孔塞。珠被单层．珠脊维管束网状分技进入珠被．具珠被绒毡层，珠被绒毡层细胞单核。珠孔受精。珠心具多孢原．珠心冠大多存在。成熟胚囊具7细胞．两助细胞受精时宿存．反足细胞多核，核融合成多倍体核．两极棱在受精时融合。精卵核融合为有丝分裂前型。胚乳发育为游离核型。 鑑于上述现象，本文作者得到以下几点认识． 1．赞同Takhta jan将珙桐属从蓝果树科中分出，珙桐属特有的胚胎学特征有：1)生殖周期长．2)珠被具网状分枝的维管束．3）反足细胞具多倍体棱，4）胚珠具多细胞孢原。<br>2．蓝果树属与八角枫科有着较与喜树属更为密切的亲缘，即恩格勒系统的篮果树科并不十分自然。蓝果树属与八角枫科共有的重要特证有;花序腋生，花下具关节，花药基着，散粉时孢予囊两两贯通，纵缝开裂．珠被维管束“U”字形，极核在受精时融合，胚乳胞型和游离核型，核果，胚子叶基部。喜棚在许多方面与蓝果树属不同，其中有些特征在山茱萸目中是唯一的。这些特征表现在．花序顶生，花药顶着．药隔突出，散粉时孢子囊各自开裂而不两两贯通，裂缝螺旋形，大孢子四分体中无功能的三个大孢子退化次序通常是从珠孔端向合点端依次进行，第三大孢子发育成双棱雌配子体．珠孔周围珠被组织细胞中具淀粉粒，极核在受精前融合．三核并合后核仁不融合成—大核仁，胚乳细胞型．初生-乳核最初的三次分裂为横裂翅果，胚子叶基部禊形，胚及胚乳具喹啉类生物碱t喜树碱。鑑于上述特征，作者倾向子将仅含蓝果树属的蓝果树科置于八角枫科附近，而将喜树属从蓝果树科中分出并单独成为山茱萸目中的一科。<br>3.蓝果树属植物虽为东亚一北美间断分布，但在胚胎学上东亚和北美的种具有连续一致的特征。