锡林河流域一个放牧草原群落土壤呼吸及其影响因子的研究

本文综述了草原群落土壤呼吸研究的理论、方法、最新进展和主要成果。从2001年6月5日到10月15日，在内蒙古锡林河流域的一个典型草原群落放牧地段用气相色谱法对土壤呼吸进行了测定，并同期观测相应的环境因子，分析了它们之间的相互关系，并根据根系生物量和土壤呼吸的相关性外推出根系呼吸占土壤总呼吸的比例。同时，采用碱液吸收法对该草原群落和一个沼泽化草甸群落的土壤呼吸进行了比对测定，比较在不同生境下土壤呼吸速率的差异。另外，重点比较了两种常用的土壤呼吸测量方法——碱液吸收法和气相色谱法对典型草原群落土壤呼吸的测量效果。主要研究成果如下： 1．在草原群落，生物量（包括地上和地下生物量）、温度（包括气温和土壤温度）和水分及土壤呼吸的季节变化均呈不规则的波动曲线;土壤呼吸与土壤湿度高度相关，与温度尤其是土壤温度以及地下生物量之间存在着一定的相关性，但和地上生物量及绿色生物量之间几乎没有关系。 2．草原群落和草甸群落土壤呼吸的季节动态基本一致，均出现了两个峰值，分别出现在6月底和7月底，它们的变化范围分别为312.8~1738.9 mg C﹒m-2﹒d-1 和 354.6 ~2235.6 mg C﹒m-2﹒d-1，日平均土壤呼吸速率分别为785.9 mg C﹒m-2﹒d-1 和1349.6 mg C﹒m-2﹒d-1，草甸群落的土壤呼吸速率明显高于草原群落; 3．土壤水分是草原群落土壤呼吸的主要限制因子，但对草甸群落的土壤呼吸变化却基本没有影响;草甸群落中，地上总生物量与土壤呼吸速率间没有显著的相关关系，但地上部分绿色生物量与土壤呼吸间存在着显著的幂函数关系，而在草原群落中，土壤呼吸速率与地上活生物量或地上总生物量的相关关系均很弱。 4．在草原群落，根系呼吸占土壤总呼吸的比例为60.7% - 93.3%，平均为82%; 5．碱液吸收法和气相色谱法的测定结果具有很高的相关性（R2=0.7563），它们的季节动态基本一致，变化范围分别为从249.3~1795.1 mg C﹒m-2﹒d-1和从312.8~1738.9 mg C﹒m-2﹒d-1，平均值分别为634.2 mg C﹒m-2﹒d-1和802.7 mg C﹒m-2﹒d-1，碱液吸收法的测量值是气相色谱法的约1.4倍。

羊草草原群落氮素平衡和碳水化合物贮藏对氮素添加的响应

草地在世界各种不同的气候带和土壤类型区均有分布，约占陆地面积的24%。尽管二十世纪中叶以来，人类通过各种措施，使氮素由大气圈进入生物圈的量已经翻了一翻，但是，草地生态系统由于没有得到足够的氮素补充，其生产力至少是季节性地受到氮素的制约。我国草原生态系统的退化与氮素匮乏已经引起了广泛重视。尽管一些研究者的工作已经涉及到氮素循环的一些方面，但是关于草原生态系统的氮素平衡过程的系统研究迄今尚未开展。地下器官中贮藏养分的积累是多年生牧草抵御不良环境条件的物质保障，碳水化合物是我国典型草原植物重要的贮藏营养物质。但是关于我国草原生态系统贮藏养分的研究还相当匮乏。值得一提的是，不合理的人类活动也加剧了草地生态系统氮素的损失，甚至对全球环境和人类健康产生了重要影响。为此，我们在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站的羊草样地设计了氮素添加试验，采用15N稀释法对典型草原羊草群落的氮素吸收利用、氮素平衡进行了研究，并就氮素添加条件下，植物氮素利用与植物竞争的关系、氮素吸收分配与牧草生物产量与品质的关系进行了探讨。同时采用高效液相色谱对羊草群落植物贮藏碳水化合物的种类与含量进行了测定。 15N稀释法的试验结果表明：我国典型草原羊草群落吸收的氮素平均16.41%来源于肥料，83.59%来源于土壤。氮素添加不仅显著促进了羊草群落地上器官对肥料氮索和土壤氮素的吸收量，而且促进了地下器官对肥料氮素和土壤氮素的吸收量。生物量达到最大时，羊草群落吸收的氮素分配到地下器官中的比例平均为74.85%，分配到地上器官中的比例平均为25.15%。植物吸收的肥料氮素在地上和地下器官之间的分配比例约各占50%。 在我国典型草原羊草群落，植物对肥料氮素的回收率仅为31.61%，氮素添加显著影响羊草群落植物对肥料氮素的回收，随着氮素添加量的提高，地上和地下植物器官对肥料氮素的回收量均显著提高。凋落物的肥料氮素回收率为2.92%，地下凋落物的回收率显著高于地上凋落物。肥料氮素的土壤存留率为36.16%，主要分布在地表至40cm的土层范围内(>95%)。各土层存留的标记肥料氮素量均随着氮素添加量的增加而显著提高。肥料氮素的当季损失率为21.77%-43.38%。风险：收益分析表明，在本试验条件下，添加5.25gN/m2与28gN/m2的处理风险大于收益，添加17.5g/m2的处理风险最低，收益最高，在草原生态系统的管理中可以参考。 为了了解羊草群落植物的竞争能力是否对羊草群落植物的相对多度有影响，我们对不同盖度的10个物种的15N吸收速率、15N分配、植物组织氮素含量、单株生物量、根／冠比、氮素生产力等反映植物竞争能力的指标进行了测定和分析。发现向根系的氮素分配比例、根／冠比、和氮素生产力与植物的相对盖度显著正相关，向地上器官的氮素分配比例、氮素吸收速率与相对盖度呈显著负相关，而植物组织氮素含量、和单株生物量与植物相对盖度无关。 试验前，我们认为氮素吸收速率应该与植物的相对多度显著正相关，但是本试验发现却是显著负相关。这一结果说明，高的氮素吸收速率并不能代表较高的竞争能力，而是稀少植物能够与优势植物共存的一种生理机制。 氮素的吸收与分配显著地影响牧草的生物产量和品质。氮素添加提高了羊草生物量，促进了生物量向地上器官的分配比例，降低了向根系的分配比例，使根／冠比显著降低。氮素添加促进了羊草对氮素的吸收以及向茎叶中的分配比例，降低了向根系的分配比例，提高了羊草各器官的氮素含量和地上器官的蛋白质含量，对根系的蛋白质含量无显著影响。本试验条件下，氮素添加水平为17.5gN/m2时，羊草根、茎、叶生物产量均最高。与17.5gN/m2的处理相比较，添加28gN/m2的处理，羊草的生物产量以及牧草蛋白质含量均无显著差异。初步认为，本实验条件下，17. 5gN/m2是较为适宜的氮素添加量。 地下器官中贮藏养分的积累是多年生牧草抵御不良环境条件的物质保障，碳水化合物是我国典型草原植物重要的贮藏营养。采用高效液相色谱(HPLC)对羊草群落地下器官的贮藏性碳水化合物进行了分析。结果表明，羊草群落地下贮藏碳水化合物种类主要包括甘露糖醇、果聚糖、蔗糖、葡萄糖和果糖。其中甘露糖醇是最主要贮藏碳水化合物，约占60%;其次是果聚糖，约占30%。氮素添加量对羊草群落地下贮藏碳水化合物有显著影响。在0～50 g NH4N03. m-2.yr-1范围内，随着氮素添加量的增加，总糖、果聚糖、甘露糖醇的含量均逐渐升高。氮素添加时期对羊草群落地下贮藏碳水化合物含量亦有显著影响。7月初（雨季）添加氮素比4月份（牧草开始返青）更有利于牧草地下贮藏碳水化合物的积累。 对羊草根茎中的贮藏性碳水化合物的测定结果表明，羊草根茎中的贮藏碳水化合物组分主要包括果聚糖、甘露糖醇、蔗糖、葡萄糖和果糖。其中果聚糖是最主要贮藏碳水化合物，约占60%：其次是甘露糖醇，约占20%。氮素添加量对羊草根茎中的贮藏碳水化合物有显著影响。在0～17.5 g N/m2范围内，随着氮素添加量的增加，总糖、果聚糖、甘露糖醇的含量均逐渐升高。氮素添加时期对羊草根茎中的贮藏碳水化合物的含量亦有显著影响。在7月初添加氮素比4月份添加氮素更有利于贮藏碳水化合物的积累。

内蒙古锡林河流域主要植物种、功能群和群落水分利用效率的研究

近二十年来，碳同位素技术己被广泛应用于植物生态学，特别是植物“碳一水”关系的研究中。植物的碳同位素组成（δ13C值）是叶片组织合成过程中光合活动的整合，它反映了植物长期的水分利用效率。内蒙古锡林河流域位于我国温带典型草原的核心区域，水分是制约本区植物生产力和群落稳定性的限制因素。因此关于本区植物水分利用效率和水分利用状况的研究，对探讨植物对生境干旱化的适应与响应机制具有十分重要的理论和实践意义。本研究沿土壤水分梯度在锡林河流域选取了沼泽化草甸、盐化草甸、草甸草原、典型草原、退化草地和疏林沙地等8个代表性植物群落，研究主要植物种、功能群和群落的碳同位素组成及叶片含水量、脯氨酸含量等与植物抗旱性相关的生理指标的变化，从植物种、功能群和群落三个层次研究了不同水分条件下植物水分利用效率的变化及其对不同水分生境的响应与适应机制。 　　1）在所调查的8个植物群落中，C3植物占绝对优势;C3植物的δ13C值和水分利用效率越大，其在整个流域中的分布频度越高，生物量也越大;与生长在湿润生境中的植物相比，生长在较干旱生境中的植物能积累更高水平的脯氨酸。以上结果表明，锡林河流域的植物可能通过两种机制适应当地的干旱生境：一是通过调节气孔导度提高植物的水分利用效率;止是通过积累高水平的脯氨酸增强植株的渗透调节能力并维持相对稳定的水分含量。 　　2）依照生活型将锡林河流域主要植物种划分成6个植物功能群：乔木、灌木、半灌木、多年生禾草、多年生杂类草和一年生植物。在较湿润生境，多年生杂类草更加丰富并构成了群落地上生物量的绝大部分;而在较干旱生境下，多年生禾草在群落中起更重要的作用;随着土壤含水量下降，灌木和半灌木逐渐增多，且在退化草地和沙地中其相对生物量迅速增加;多年生禾草别3c值显著高于其它功能群;随着土壤水分可利用性降低，多年生禾草和杂类草的别3c值表现出增加的趋势，而灌木／半灌木则表现出相反的趋势。以上结果进一步证明了，在典型草原区以生活型为基础划分的植物功能群可以用来进行较大尺度植物一水分关系的研究。 　　3）依照植物的水分生态类群，将锡林河流域主要植物种划分为六个植物功能群：旱生植物、中旱生植物、旱中生植物、中生植物、湿中生植物和湿生植物。在较湿润生境中（沼泽化草甸和盐化草甸），湿中生和湿生植物成为优势种并构成地上生物量的主体;在干旱生境中（草甸草原、典型草原和退化草地），旱生和中早生植物占绝对优势并构成群落生物量的90％以上;随着不同水分生态类群所适应的生境从干旱到湿润逐渐转变，植物的δ13C值和水分利用效率显著降低;旱生植物叶片脯氨酸含耸最高，湿中生和湿生植物脯氨酸含量最低，不同水分生态类群脯氨酸含量与其δ13C值和地上生物星．显著正相关关系。 　　4）不同群落类型的平均δ13C值有显著不同，表现为：典型草原＞退化草地＞沙地＞退化恢复草地＞草甸草原之盐化草甸＞沼泽化草甸。C4植物的出现、不同物种δ13C值的差异和同一物种在不同生境下δ13C值的变化是影响群落平均δ13C值的主要因素，而这些因素与土壤水分状况和干扰历史（特别是放牧）密切相关。 　　此外，本文还研究了氮素添加对羊草和大针茅光合和水分利用效率的影响。土壤含氮量的增加可以显著提高羊草叶片光合能力和叭JE，而对大针茅的影响不大。作为锡林河流域两种优势植物，羊草和大针茅通过不同的生理机制来维持较高的WUE适应干旱生境：羊草为高光合、高蒸腾，而大针茅为低光合、低蒸腾。羊草较高的WUE是以降低氮利用效率 （NuE）为代价的;而大针茅在维持较高WUE的同时仍能维持较高的NUE，这一特征使大针茅可以广泛分布于更加干旱和贫瘩的地区。 　　以上研究结果，为深入开展典型草原生态系统植物与水分关系的研究提供了有价值的信息，进一步证实了稳定性碳同位素技术可以有效地指示不同群落类型中主要植物种长期水分利用效率。同时，通过对其它相关生理指标的测定，可以更好地探讨植物对水分限制的适应策略。我们的研究结果从植物种、功能群和群落三个层次进一步揭示了植物对干旱生境的适应机制，并初步阐明了人类干扰特别是过度放牧对草原群落建群种和优势种的生态替代或／和灌丛入侵的影响。这些研究对生物多样性保护、全球变化和区域可持续发展等热点问题的研究都具有重要的意义。在今后的研究中，结合其它稳定性同位素（如2H，18O和15N）技术，将有助于我们进一步深入研究蒙古高原植物对气候变化和过度放牧的适应与响应机制。 　　

植物N;P计量化学：中国高等之外的分异规律与野外试验初步验证

元素化学计量学指从化学计量学的角度出发，通过分析比较生命物质不同结构层次（分子、细胞、器官、机体、种群、群落等）或生态系统中元素的相对比值，来研究各层次相互之间以及生态学过程中元素之间的关系。生态化学计量学研究可以把生态实体的各个层次存元素水平上统一起来，足近年来新兴的一个生态学研究领域，广泛应用于生态学研究中。C，N，P是生物地球化学循环中的重要元素，在生态系统中占有重要地位，许多环境问题都与它们有关，由此这三种元素的化学计量学受到生态学家们的普遍关注。C:N:P化学计量学在水生生态系统中研究较为深入，目前已发展到染色体水平，而在陆地生态系统中的研究较为匮乏近年来由于人类活动的强烈影响，这三种元素的循环在速度和规模上都发生了前所未有的改变，导致一系列环境问题的出现，因此C：N:P化学计量学在陆地生态系统中的研究就显得尤为重要。作为地球生命存在基础的绿色植物，在地球上已有数亿年的演化历史，研究陆地植物的元素化学计量学不仅有助于深入了解植物存在于地球上的内在机制，而且可以为许多环境问题的解决提供理论依据。本文首先建立中国不同地区植物氮磷含量数据库，通过数据分析找出一般规律，并进一步揭示植物不同进化阶段N:P化学计量比的变化规律。在此基础上，通过在内蒙古羊草草原设立不同施肥样地来模拟自然界不同氮磷环境，从试验水平上研究不同施肥处理及施肥梯度下生态系统中氮、磷、有机质的变化规律，并从化学计量学角度研究其内在机制。 利州新建成的中国维管植物数据库（包含1603种植物）研究了不同进化水平以及不同功能群（生活型）间植物N:P比的变化规律，并沿胡焕庸线（胡线）把中团分为为东西两部分，从总体水平上对比了东、西部间叫植物氮磷含量以及N：P的异同。结果表明：l）从演化水平来看，尽管氮磷含量表现出极大的差异，除豆科植物外，植物N：P基本保持稳定水平;2）木本植物与草本植物的N：P比差异．显著，木本植物之间（常绿乔木，常绿灌木，落叶乔木，落叶灌木）N：P不具有显著差异;3）中国东西部植物养分含量和N：P比表现出极显著差异，东部的养分含量低于西部，而N:P显著高于西部。 在内蒙古羊草草原两块永久实验样地（样地A：1980年围封样地和样地B：1999年田封样地）进行了为期两年的N素和P素添加试验。氮素添加梯度为0，5，15，30，50，80 g NHN03.m.2.yr-1。P素添加梯度为0，2，4，8，16，and 32 g P2Osm-2 yr-1（仪分析了羊草器官的结果）。分别从植物器官、物种、功能群水平研究了N素添加对N:P化学计量学的影响，此外还研究了土壤和凋落物C：N:P化学计量学对N素添加的响应。结合生物量的变化趋势，探讨了元素化学计量学对养分状况的指示作用。 1．羊草器官对施肥的响应结果表明，添加N素可以显著提高羊草器官中的含N量，p素可以显著提高器官中的含P量：除2001年样地A中的根茎外，根茎中的含P量基本不受N素添加的影响;茎中的含P量同样表现出不受N素添加影响的趋势（2000年B区茎除外）：N素添加可以显著增大羊草叶片中的含P量(B区2000年叶片除外)。P素添加对羊草器官的含N量没有影响;羊草器官中的氮磷含量施肥处理下表现出显著的正相关关系（N素添加下B区叶片除外）。N素添加对羊草器官的N:P比没有显著影响（A区茎2000年和B区叶片2000年除外）：P素添加显著降低了羊草器官中的N:P比。 2．四种优势植物（羊草、羽茅、针茅和苔草）地上生物量和N:P化学计量学对氮肥的响应研究发现，四个物种的氮磷含量均具有极显著相关关系;氮肥可以显著提高样地A中的羽茅生物量，降低苔草的生物量，而使样地B中的羊草生物量增大;两块样地中，四个物种的氮磷含量及N：P比均随N素水平的增高而增大（样地A中的羽茅N:P比除外）。 3．基于生活型划分的功能群（多年生根茎禾草，多年生丛生禾草，豆科植物，多年生杂类草，一二年生植物，灌木和半灌木）对N素添加的响应研究表明：施N可以提高样地A中的多年生丛生禾草的生物量，而使样地B中的多年生根苇禾草增加;多年生杂类草的相对多度在两个样地中均随施氨水平的增加而显著 降低：在样地B中，施氮可以显著提高不同功能群的氮磷含量;在样地A中，功能群N、P含量对施肥的响应并没有一致的变化规律，添加N素可以显著提高不同功能群的含N量（豆科植物除外），多年生根茎禾草和多年生杂类草的P含量有显著增大的趋势（P < 0.005），而其它功能群（豆科植物、灌木和小半灌木、多年生杂类草和～二年生杂类草）的P含量基本恒定（P>0.05）;在样地A中，多年生丛生禾草，多年生杂类草，一二年生植物，灌木和半灌木的N：P比随施氨水平的增加而显著增大，多年生根茎禾草和豆科植物的N:P比基本不变;在样地B中，多年生丛生禾草的N:P比随施氨水平的增加而显著增大，多年生根茎禾草、多年生杂类草和…二年生杂类草不受施氨水平的影响。 4．添加N素对根实验结果表明：两块样地中，上层根(0-10 cm)的生物量仅在施N后第一年显著增加，而下层根(10-20 cm)的地下生物量在两年的施N处理下均不受施肥梯度的影响i在样地A中，施肥后第一年对根的N、P含量影响不显著，施肥后第二年可以显著增大上层根的N、P含量;在样地B中，添加N素后第一年可以显著增大根的含P量; 在两个样地中，两年的N肥处理对根的N：P比没有显著影响：在施氨处理中，根的N、P含量及N:P比在施肥第一年的响应要高于第二年。 5．所有处理中，上层土壤(O-lO cm)养分含量（有机碳，全氮，全磷）均高于下层土壤（10-20 cm）;在样地A中，氮素添加对r十壤有机碳没有显著性作用，在施肥第一年可以显著增加上层土壤的N、P含量，而在施肥后第二年对土壤N、P含量没有显著影响;在样地B中，添加N素对两年的土壤养分均没有显著影响：养分添加两个样地土壤中的元素比值（C:N比，C:P比，N:P比）没有显著影响;土壤养分对施N一年后的响应要高于第二年。 6．养分添加对凋落物化学特征及化学计量学特征的影响研究结果表明：凋落物现存量不受施肥的影响;2001年凋落物现存量与2000年和2001年的地上生物量相关关系不显著;添加N素可以显著提高凋落物的N含量，而对有机碳含量和P含量没有显著影响;凋落物C：N比随施肥梯度的增大而显著降低，N:P比显著增高，而C:P比没有明显变化。 以上研究结果表明，不同植物功能群的N:P比存在差异，人类活动强烈影响自然植被中的植物N：P比;但植物的N：P比不受植物进化的影响（豆科植物除外）;由于植物已有数亿年的演化历史，同时N与P在植物的结构和功能上具有密切的联系，在生物地球化学循环中办存在耦合作用。因此植物N：P比值恒定可能是一普适性规律。 N素添加试验表明，在植物根、地上器官、物种和功能群水平上N与P均呈显著正相关关系，反映了植物体内的氮磷含量具有协同作用。共存种对N肥的响应不同，表明物种受不同元素的制约。因此除非把生态系统中所有物种对施肥的响应刻画清楚，笼统的认定生态系统缺乏某种元素是不适当的。 施肥试验表明，两种围封时间样地的主要限制性元素不同。极度退化(样地B)植物生长主要缺N，而在保护较好样地(样地A)，P也逐步成为一种限制因素。反映了随着保护时间的增加，植物生长逐渐由N限制型向N、P共同限制型过渡。添加的养分要么被植物吸收，挥发到大气中，或以凋落物的形式返还到土壤表层。但是对养分的预算有待于进一步研究。土壤中的养分含量对N素添加有…个滞后效应，而植物响应较为迅速。功能群N:P比在施肥实验中不能保持恒定，可能是由于实验时间较短的缘故;化学计量学的研究表明羊草草原分解凋落物的微生物受P素的制约，可能是由于植物体内具有高的P素再转运机制。这一结论有待于进一步的验证。氮肥降低了凋落物的C:N比，因此凋落物的分解速率可能将要发生改变。这需要进一步开展C循环的研究。

内蒙古锡林河流域草原植物和群落热值的时空变异研究

第一部分：内蒙古锡林河流域草原植物种群和群落热值的时空变异研究 热值的研究是评价生态系统能量固定、传输和转化的基础，也是评价植物光合作用效率和植物营养值的有用参数。同种植物热值会随着植物部位、光照、养分条件、季节、土壤类型和气候条件的不同而发生变化。不同的种类和类群之间热值也存在差异。本项研究以内蒙古锡林河流域中段草原植物群落为对象，研究了植物种群和群落热值的时空变异规律。 对内蒙古羊草草原群落不同植物种群热值的时问动态研究结果表明，42种植物地上部分的热值在13.16土1.14 kJ.g-l和18.14土0.53 kJ.g-1之间变动，所有物种的平均热值为16.90土0,84 kJ.g-1，种间变异系数4.9%。小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)具有最高的热值。禾草的平均热值高于杂草。根据生活型和生长型，草本物种被进一步分组，热值从高到低的排列顺序为：高禾草>豆科植物>矮禾草>其余杂草>半灌木>一二年生植物。 主要植物种群地下部分热值的分布范围为15.05-16.41 kJ.g-1。其中根茎型草地下部分热值较高。不同种类植物地下部分热值差异并不与地上部分一致。根茎型禾草地上、地下部分热值差异较小，而须根型植物差异较大。不同种群的植物地上部分热值随植物物候期的不同而波动，其变化规律是与植物种群本身的生物学特性相联系的。不同植物种群热值的年际波动规律有所不同，羊草(Leymuschinensis)、大针茅(Stipa grandis)和洽草(Koeloria cristata)的年际热值波动相关显著，但与生长季降水量和生长季累积日照时数之间无明显相关性。在某种程度上，植物热值的种内变化反映了植物生长状况的差异。 42种植物的热值和它们在群落中的相对生物量存在显著正相关关系。表现为优势种(17.74 kJ.g-1)>伴生种(17.24 kJ．g-l)>偶见种(16.65 kJ.g-1)。高热值的植物更具竞争力，在群落中通常占据优势地位，而低热值的植物竞争力通常较弱，构成草原群落的伴生种或偶见种。 以内蒙古锡林河流域3个草原群落类型（羊草典型草原，大针茅典型草原，羊草草甸草原）的放牧退化梯度系列（包括未退化，轻度退化，中度退化和重度退化4个强度）为研究对象，对主要植物种群和群落热值随草原类型和退化梯度的空间变异规律及热值与其他群落和土壤性质的相关性进行了研究。 结果表明，研究区出现的60个植物种平均热值为17.25土0.92 kJ.g-1，变异系数5.4%．热值大于18.00 kJ.g-1的高能植物包括3种优势高禾草(羊草、大针茅和羽茅(A. sibiricum))和一些有毒植物，热值小于17.00 kJ.g-1的低能值植物包括多数一年生杂草;热值在17.00-18.00 kJ.g-1之间的中能值植物包括大多数多年生杂草和矮禾草。 按照生活型分类，灌木的热值最高，多年生禾草显著高于一二年生植物，半灌木和多年生杂草介于二者之间。按照水分生态类型分类，旱生植物、中旱生、旱中生和中生植物之间在热值上没有明显差异。不同科之间热值存在显著差异，禾本科、豆科、菊科植物热值较高，藜科植物平均热值最低。 二因素方差分析结果表明，主要优势物种热值在不同草原类型之间存在显著差异，表现为羊草草甸草原>羊草典型草原>大针茅典型草原。对于大多数优势禾草，热值没有随退化梯度发生明显变化，洽草(K. cristata)、冰草(A．ctistatum)和所有优势杂草随退化程度的增强热值趋于下降。对于大多数优势物种，热值随不同草原类型的空间变异大于放牧退化所导致的空间变异。 不同草原类型的群落热值为羊草草甸草原>羊草典型草原>大针茅典型草原，群落平均热值表现出随退化强度的增加而下降的趋势，这主要归因于沿退化梯度不同物种构成比例的变化，即随退化程度的加剧，高能值植物在群落中的比例下降。其次是特定物种热值随退化梯度的变化。在同一草原区，放牧对群落热值的影响大于立地条件之间的差异。 群落和主要物种热值均表现出与某些群落特征和土壤性质的相关性。 关键词：内蒙古，锡林河流域，羊草草原;物种和群落热值，时空变异，退化梯度，草原类型，土壤性质 第二部分内蒙古羊草草原17年刈割演替过程中功能群组成动态及其对群落净初级生产力稳定性的影响 基于17年的野外实验数据，研究了内蒙古羊草草原群落刈割演替过程中的功能群组成动态，探索功能群组成变化与群落净初级生产力(ANPP)之间的关系，分析结构参数怎样影响功能参数。结果显示：在17年的割草演替过程中，群落的结构与功能均发生了变化。随着羊草群落刈割演替的进行，群落的功能群组成发生了显著变化，根茎禾草在群落中的优势地位相继被一二年生植物，高丛生禾草，矮丛生禾草所取代。到17年末，群落变成根茎禾草，矮丛生禾草，高丛生禾草共同建群的群落。在对照群落中ANPP与年降水量显著相关，但在刈割群落中二者则不相关。年降水量解释对照群落ANPP变异的62%，而连年的刈割干扰则是刈割群落中ANPP动态的主要驱动因子。群落净初级生产则显出对刈割干扰的抵抗能力，在刈割干扰的前几年，依靠群落内功能群组成的不断调节，保持相对稳定的水平，当刈割进行5年之后，群落结构的变化积累到一定程度，净初级生产迅速下降到一个较低的水平，此后依靠群落结构的不断调节来维持这一功能水平。因此，群落结构是以渐变的方式改变的，而群落功能的下降则是以跃变的形式完成的。群落依赖于结构的不断调整来保持功能的相对稳定，但结构变化到一定程度也会导致功能的衰退。 关键词：内蒙古，羊草草原;刈割演替;功能群组成;净初级生产;群落;稳定性

锡林郭勒草原生态系统服务价值评价

锡林郭勒草原是欧亚大陆草原区亚洲东部草原亚区保存比较完整的原生草原部分。区内生态环境类型独特，具有草原生物群落的基本特征，并能全面反映内蒙古高原典型草原生态系统的结构和生态过程。本区拥有目前我国最大的草原与草甸生态系统类型的自然保护区，在草原生物多样性的保护方面占有重要的位置和明显的国际影响。目前，草地退化导致的区域生态问题越来越突出，评价我国草地资源生态服务功能的经济价值，对于制定合理的区域生态保护和经济开发决策、保护和恢复草地生态系统具有重要意义。 针对锡林郭勒草原生态系统服务价值的评估，根据不同的退化强度对锡林郭勒草原植被类型进行定量模拟将其分为正常草地和退化草地，根据退化等级标准划分，将其分为严重退化、中度退化和轻度退化，以锡林郭勒草原有机物生产为基础，分别采用市场价值法、替代市场法和假想市场法等，估算其主要服务功能的经济价值。 本研究选取草地生态系统服务功能价值的功能指标包括食物和原材料生产、旅游和娱乐、有机物质生产、气体调节价值、水土保持、涵养水源价值、以及生物控制及其生物多样性等8类功能进行了评价，基于服务功能机制对其价值量评价方法进行了探索．并在此基础上对其生态经济价值进行了评价，得出锡林郭勒草地生态系统8类服务功能的年生态经济价值分别为元，3.4×108元、6.7×108元、15.8×108元、122.24×108元、3.9×108元107.64×108元、16×108元、36.01×108元，8类功能的总价值为311.69×108。 研究结果表明，草地生态系统除为社会提供直接产品价值外．还具有巨大的间接使用价值，而且这种价值对人类的贡献与提供产品本身同样重要。在各种服务功能中，水土保持价值最为重要;因此，加强草原生态系统环境建设对于维持区域生态安全具有重要意义。今后草地生态系统服务功能及其价值评价工作应注重加强草地生态系统服务功能机制研究。

冷蒿和糙隐子草的竞争策略对冷蒿退化草原恢复过程的影响

有很多因子调控植物群落中哪些物种存在或是哪些缺失，评价这些因子中某些因子的重要性因为因子间潜在的交互作用而变得十分复杂。已经有很多人对内蒙古典型草原生态系统的结构和功能进行了研究，这个系统的植物群落易受多种相互交互的因子影响，其中包括干旱、动物粪尿斑、放牧家畜的采食以及物理干扰等。一些研究认为在大气条件一致的区域内，牧压对群落施加的影响可以超越不同地段其它环境因子的影响，成为控制群落特征的主导因子。因而内蒙古典型草原群落的演替主要是由在一定放牧压力维持下不同植物种群的消长来实现的。但是对于在多个因子相互作用下的内蒙古草原的演替机制并没有得到很好的认识。采食伴随着土壤养分的变化交互到一起影响植物群落的结构动态和组成。本论文采用野外和室内可控试验相结合的方法，选取不同演替阶段的优势物种冷蒿（小半灌木、直根系、C3植物，在重度放牧区占统治地位）和糙隐子草（小丛生禾草、须根系、C4植物，中度放牧区的下层优势钟）为研究对象，对内蒙古草原放牧演替的机制进行了探讨。希望这些信息有助于我们理解内蒙古草原退化的机理，并对内蒙古草原潜在的恢复措施提供一些有意义的建议。 本文提出三个假设：第一，退化草原土壤养分亏缺，因此养分利用率高的物种将占优势，并成为优势物种;第二，在轻度刈割或是不刈割条件下，糙隐子草的竞争能力将加强，施肥也将有利于增加糙隐子草的竞争能力;第三，冷蒿高的竞争能力而不是放牧忍耐力决定冷蒿在过度放牧样地占统治地位。 我们得到的结论如下： 通过三年的恢复，在原过牧区并没有发现很低的氮素养分，恰恰相反，土壤的微生物态氮和土壤无机氮含量较高。冷蒿的养分利用效率较低（以每形成100g碳所需的养分量计算），但在退化草原却是优势物种。因此否定了第一个假设。恢复四年后，糙隐子草在群落中所占的比例仍然很低，恢复过程中糙隐子草并没有成为优势种。同样的，温室内模拟放牧试验的结果与野外数据结果相符。即：同冷蒿相比,糙隐子草在各氮水平和各刈割强度下始终是一个弱的竞争者。在分析竞争能力时，施氮和刈割之间有交互作用。刈割对两物种竞争能力的影响不显著，但随着氮肥水平的提高，在所有刈割强度下，冷蒿对糙隐子草的相对竞争力下降。因此部分支持第二个假设。冷蒿高的种间竞争能力（高的生物量、高的氮产量、高的氮素吸收速率以及高的氮素回收率）决定其在退化草原成为优势种。此外，冷蒿能够成为重牧地段的优势物种可能也归因于其很强的空间拓殖能力、避食机制、干旱的忍耐能力、根系的生态位分异、高的种子生产能力以及可能存在的它感作用。而糙隐子草能够较经济的利用养分和具有较好的放牧抗性是它能与冷蒿在一定的放牧压力下共存的原因。因此，我们的研究结果支持第三个假设。

放牧对内蒙古草原群落和土壤种子库的影响及两者关系的研究

选取内蒙古草原三种主要草原类型（草甸草原、典型草原和荒漠草原）代表性群落羊草杂类草群落、羊草群落和大针茅群落、小针茅群落，应用样线法沿水分梯度研究放牧对内蒙古草原不同植物群落功能群组成、多样性、生产力以及多样性与生产力关系的影响和放牧对土壤种子库组成、大小以及多样性的影响，在此基础上，研究土壤种子库与地上植被间的关系。主要结论如下： 1 放牧对植物群落的影响 荒漠草原的放牧演替规律为小针茅群落→猪毛菜 + 小针茅群落→猪毛菜群落;典型草原为羊草或大针茅群落→糙隐子草 + 大针茅群落或克氏针茅群落→星毛委陵菜 + 糙隐子草群落;草甸草原为羊草杂类草群落→羊草 + 贝加尔针茅群落，这是不同物种对牧压的不同适应结果造成的。 放牧使4种草原群落生活型功能群组分间发生强烈的生态替代作用，但不同的群落生态替代模式不同：放牧使小针茅群落多年生丛生禾草作用减弱，一二年生草本作用增强;羊草群落和大针茅群落多年生丛生禾草、多年生根茎禾草作用减弱，多年生杂类草作用增强;羊草杂类草群落多年生根茎禾草作用减弱，多年生丛生禾草作用增强。放牧使非旱生和C3植物作用减弱，而旱生、C4植物作用增强。 放牧对4种群落物种和功能群多样性的影响随不同的群落而表现不同：物种丰富度、物种多样性、生活型多样性 和水分生态类型多样性除羊草杂类草群落外随放牧强度的加大而降低，但适度放牧增加了羊草杂类草群落的上述多样性指标。 群落地上现存量一般随放牧强度的增大而下降，但小针茅群落反之，主要与一年生植物猪毛菜的生物量迅速增加有关。除羊草群落外，0~10 cm 地下生物量随放牧强度的变化不显著;除大针茅群落外，放牧显著降低0~30 cm 地下生物量。 放牧影响下内蒙古草原植物群落生物量随水分生态类型多样性的升高而升高，其回归方程为：Y = 809 + 774x （R2=0.84, P<0.001），其中Y代表群落地上现存量和地下生物量之和，x代表群落水分生态类型多样性。 2 放牧对土壤种子库的影响 小针茅群落、大针茅群落、羊草群落和羊草杂类草群落土壤种子库组成中均以多年生杂类草为主，分别占各自群落种子库总物种数的40%、52%、54%和67%。 生活型功能群种子库密度除羊草杂类草群落外，均以一二年生草本占优势。中度放牧升高了除小针茅群落外多年生禾草种子库密度;放牧增大了小针茅群落和羊草杂类草群落一二年生草本种子库密度;除羊草杂类草群落外，放牧对多年生杂类草种子库密度影响不大;总种子库组成中，灌木半灌木和小半灌木种子库密度不大，不随取样时间和牧压而变化。 中度放牧种子库总密度最大，小针茅群落在重度放牧最大，主要是由于猪毛菜种子库密度在重度放牧突增所致。总体上，内蒙古草原4种群落在不同取样时间不同牧压下种子库总密度波动在20.8~3819.2粒/m2。 土壤种子库物种丰富度最大值一般出现在10月份，除羊草杂类草群落外，不放牧群落较放牧群落为高，中度放牧使羊草杂类草群落土壤种子库物种丰富度增加。中度放牧增加了小针茅群落、大针茅群落7月份和羊草杂类草群落各取样时间土壤种子库物种多样性。 3 地上植被与土壤种子库的关系 土壤种子库的优势种在特定时间特定放牧强度下与地上现有植被优势种一致，但一致率仅为三次取样时间不同放牧强度下总体的23.3%。 地上植被与土壤种子库物种组成相似性指数受不同取样时间的影响，一般的10月取样最大。不同放牧强度对二者间的相似性亦有影响，中度放牧提高了小针茅群落、羊草杂类草群落各取样时间和大针茅群落、羊草群落4月份的相似性指数。隔年二次萌发法提高了二者间的相似性水平。总体上相似性指数变动在0.1~0.75之间。 地上植被现存量、总密度与各取样时间土壤种子库总密度之间不存在显著的相关性。 4 对于估计土壤种子库密度、物种组成和确定种子库与地上植被间的关系，隔年二次萌发法对于弥补直接萌发法本身所具有的不足不失为一种有益的尝试。

放牧与围栏羊草草原土壤呼吸作用研究

基于静态箱式法，在内蒙古典型羊草草原围栏与自由放牧样地对土壤呼吸作用及其影响因子进行连续两年野外对比观测。结果表明，围栏内外土壤呼吸作用的日、季动态差异不大，日动态呈单峰型曲线，高峰值一般出现在午间11：0014：00，最低值出现在凌晨1：003：00。从整个生长季节来看，土壤呼吸作用的最大值出现在6月中旬到7月底，随后逐渐降低。整个观测期间围栏与放牧样地土壤呼吸作用平均值分别是219.18 mg CO2•m-2•h-1和111.27 mg CO2•m-2•h-1，围栏样地土壤呼吸作用明显高于放牧样地，可能与土壤含水量改善和生物量增加有关。对影响土壤呼吸作用的因子分析表明，放牧使土壤含水量和相对湿度明显降低，而对气温、大气CO2浓度和光合有效辐射的影响并不大，且放牧使羊草净光合速率的影响明显增加，而对气孔导度和胞间CO2浓度影响不大。围栏样地土壤呼吸作用与各影响因子的相关性从大到小依次为土壤含水量、净光合速率、气温、相对湿度、大气CO2浓度、胞间CO2浓度、气孔导度和光合有效辐射，其中土壤含水量和气温是影响土壤呼吸作用的主要环境因子，净光合速率是主要的生物因子。尽管放牧改变了土壤呼吸速率，但土壤呼吸作用各影响因子的排列顺序基本上没有改变,只是发生了量的变化。选择目前常用的土壤呼吸作用水热因子模型，在放牧与围栏羊草草原分别进行了验证和评估。在低温低湿条件下，土壤呼吸作用主要受温度调控，然而，随着温度升高和水分增加，温度单因子模型不能模拟水分对土壤呼吸作用的激发作用。在干旱半干旱的典型草原区，土壤呼吸作用主要受土壤含水量影响，而如果把温度的调控作用考虑进去能进一步提高模型的预测能力。在围栏样地，水热双因子线性模型的相关系数高于其它模型，可以解释土壤呼吸作用82%以上的变化情况，而对于放牧样地来说，指数模型、指数-乘幂模型和指数-Arrhenius方程的相关系数(R2=0.87-0.88)高于线性模型(R2=0.73-0.79)。 在温室实验中，通过模拟典型草原优势植物种羊草不同密度对土壤呼吸作用的影响，采用根系生物量梯度外推法对羊草种群根呼吸作用与微生物呼吸作用进行了区分。结果表明，羊草根系呼吸速率在生长初期最大, 达到33.5 mg CO2•gDW-1•h-1, 随着植物生长逐渐降低而趋于稳定, 在1.1~2.0 mg CO2•gDW-1•h-1之间变动。整个生长季节根呼吸作用占土壤呼吸总量比例从9.7%逐渐上升到52.9%，平均值为36.8%。尽管随着生长根呼吸速率逐渐降低, 但根系生物量的增加却使根呼吸作用所占比例不断升高。

小叶锦鸡儿对不同放牧强度的生物学响应

植物在长期的进化过程中，已经对其生存环境具备了各种适应对策。放牧影响下草原植物的生态适应策略，决定了其是否能够忍耐或者适应放牧生境从而维持自身的生存和种群的延续。研究植食性动物对植物的影响有助于制定合理的放牧制度和草地利用方式，从而为防止草原退化和恢复退化草地提供重要的理论依据;同时研究植物对放牧的响应策略，对于草原生物多样性的保护和草原生物资源的合理利用具有重要的理论和实践意义。 　　本文以中科院内蒙古草原生态系统定位研究站放牧综合试验样地中的小叶锦鸡儿为主要研究对象。通过长期不同放牧强度的放牧试验和唾液涂抹等模拟试验，从形态学、有性生殖、种子萌发和遗传多样性等方面，探讨了小叶锦鸡儿对放牧家畜（绵羊）采食的生物学响应。本研究得到以下主要结论： 　　1. 通过小叶锦鸡儿形态和有性生殖的实验，可以看到放牧改变了该种植物的形态和生殖特性，不同放牧强度对其影响的程度是不相同的。在啃食压力下，小叶锦鸡儿的营养、生殖和防御之间存在消长关系。随着放牧强度的增加，小叶锦鸡儿对营养器官和有性生殖器官的投资均减少，而对防御器官的投资有增加的趋势，主要体现在：个体的小型化（植株高度、叶轴长度、小叶大小）和果荚数目及成熟种子数都随着放牧强度的增加而明显减少;物理性防御器官――刺，其密度和长度都明显的增加。同时，放牧也对植物花粉的品质产生了消极影响。 　　2. 放牧不仅影响了植物体本身的生物学特性，而且影响了子代的生物学特性。不同放牧强度下的植株产生的种子，其萌发速率明显不同。同时放牧强度和沙埋深度对小叶锦鸡儿的出苗率均具有显著影响，随着沙埋深度增加，出苗率明显降低，0～2cm是其适宜出苗的沙埋深度;浅层沙埋处理下，轻度放牧和重度放牧的出苗率差异显著。与轻度放牧相比，重牧条件下同一沙埋深度的种子出苗时间明显推迟;在相同放牧压力下，沙埋深度也影响了出苗时间。 　　3. 采食活动对植物本身的形态、生殖以及子代的萌发特性都产生了影响;通过AFLP实验证明了小叶锦鸡儿在长期的放牧历史活动中已经发生了遗传多样性的变化，重度放牧强度下的植株与轻度放牧条件下的植株具有相对较远的遗传距离，也就是说，小叶锦鸡儿种群的分化与放牧强度具有密切的关系。 　　4. 三种不同生活型植物（灌木-小叶锦鸡儿、半灌木-冷蒿和草本-羊草）对绵羊唾液涂抹的响应不同，刈割和涂抹绵羊唾液能够增加植物的净地上生物量，并促进植株增加地上部分的光合产物投资。同时表明，简单的机械剪除不能够真正反应放牧家畜采食所产生的生物学效应。 　

内蒙古高原成熟和退化羊草草原群落物种功能特性与土壤微生物量C、N、P对氮素添加响应

氮素是大多数陆地生态系统初级生产力的主要限制因子。由于人类的工业和农业生产活动不断加剧，导致全球性氮沉降增加，使大多数生态系统氮素的可获得性增强。从而降低或消除了氮素对生态系统的限制作用，加速了生态系统生物地球化学过程，对物种多样性和生态系统结构与功能产生了显著的影响。但由于成土母质、气候条件、地形地貌、植被组成等的差异，不同生态系统类型对氮素增加的响应也不尽相同。欧洲和北美一些发达国家地区对于草地生态系统对于全球性氮沉降增加响应进行了较全面的研究，对于分布广泛的欧亚大陆草原研究相对不足。 本文研究选择对于欧亚大陆草原较具代表性的成熟羊草草原群落及该群落的退化类型为研究对象，从1999年开始，在这两类群落中选取地形相对平缓均一，植被组成一致的地段设置了施肥小区并进行持续氮素添加实验。本文研究了成熟和退化羊草草原群落物种功能特性与土壤微生物量C、N、P对氮素添加响应。 羊草群落中6种主要植物的地上生物量、种群密度、比叶面积、叶氮和叶绿素含量对于氮素添加响应以及各指标之间相关关系的分析表明：比叶面积、基于质量的叶片含氮量和叶绿素含量、叶绿素a和叶绿素b的比值等叶片水平上物种功能特性间的相互作用，共同影响和决定了种群密度和地上生物量对氮素添加的响应。羊草通过提高比叶面积、叶片叶绿素含量和含氮量、种群密度及个体生物量等多重调节功能对氮素添加做出响应。西伯利亚羽茅主要通过提高比叶面积、单位质量叶片的叶绿素含量和含氮量，以及株丛生物量，使其在群落占据优势。大针茅和冰草在提高比叶面积、叶片叶绿素含量和含氮量的调节能力相对较低，种群密度沿氮素添加梯度显著降低。黄囊苔草只能通过提高叶片叶绿素含量和含氮量对氮素添加做出响应，其叶绿素a与叶绿素b的比值沿氮素添加梯度逐渐降低，种群密度和地上生物量也显著降低。糙隐子草的叶绿素a与叶绿素b比值沿氮素添加梯度显著降低，但由于糙隐子草具有较高的SLA，且对叶绿素、叶片含氮量的调节能力较强，氮素添加处理没有对其种群密度和地上生物量产生显著的影响。上述结果支持Tilman的光资源竞争假说和Knops等的物种替代假说。 成熟和退化羊草群落土壤微生物量、土壤有机碳、全氮、全磷、速效氮、pH以及凋落物碳、氮、磷含量的测定结果表明：（1）成熟羊草群落表层土壤微生物量碳、氮、磷含量均随氮素添加量的增加而降低;退化羊草群落表层土壤微生物量碳、氮、磷含量沿氮素梯度表现出先增加而后降低的趋势;相关分析的结果显示各群落土壤微生物量碳、氮、磷均与土壤pH呈显著的正相关。（2）微生物量碳、氮、磷含量均随土层深度的增加而下将;而对照的微生物量碳、氮、磷含量则与土壤有机质含量呈显著正相关。（3）年度间降水量差异对土壤微生物量碳、氮、磷具有较大影响。综合上述研究结果，我们认为成熟羊草群落土壤微生物生长不受氮素限制，但退化群落不同;氮素添加导致的土壤酸化作用可能是两类群落表层土壤微生物量下降的主要因素，且这种影响主要集中在0-10cm的表层土壤;表层土壤微生物量碳、氮、磷对氮素添加的响应可能还受到其它因子（如生长季降水量）的影响;深层土壤微生物量较低主要是由于土壤有机质含量较低的缘故。

内蒙古羊草草原碳通量观测及其驱动机制分析

植被与大气间CO2通量的长期观测能够使人们加深对陆地生态系统在全球碳循环中科学地位的理解。在生态系统水平上，涡度相关技术是评价植被/大气间净生态系统CO2交换量的主要手段。本研究以内蒙古羊草草原通量站为试验平台，以涡度相关技术为主要技术手段，以内蒙古草原生态系统定位研究站羊草草原围封样地2003～2005年开路涡度相关系统观测的CO2通量数据为基础，深入探讨了内蒙古羊草草原生态系统CO2通量不同时间尺度上的变化特征及其驱动机制。 在建立生态系统尺度CO2通量观测基本方法论的前提下，集中探讨了不同时间尺度内蒙古羊草草原生态系统净生态系统碳交换、呼吸作用以及碳吸收的季节变异特征及其控制机制，初步建立了内蒙古羊草草原净生态系统CO2交换量估算的基本方法，可为生态系统过程模拟与模型预测提供科学依据和技术支撑。主要结果包括以下几个方面： 1. 功率谱和协谱分析表明，开路涡度相关系统对高频湍流信号的响应能力可以满足内蒙古草原生态系统实际观测要求。与闭路涡度相关系统和常规气象系统对比分析表明，开路涡度相关系统在CO2通量长期观测中仪器性能稳定，可以满足CO2通量长期观测的客观需要。坐标旋转校正是复杂地形条件下CO2通量测定理想的倾斜校正途径。能量平衡闭合的测试仅可以作为数据质量评价的参考标准之一，而不能作为CO2通量数据质量评价的绝对标准并用于数据校正。 2. 按照CO2通量吸收的高峰特征划分，正常降水年，内蒙古羊草草原CO2通量同时具有一个吸收高峰和两个吸收高峰的特征。而极端干旱年蒙古羊草草原的CO2通量具有两个吸收高峰的特征。在严重干旱胁迫条件下，2005年内蒙古羊草草原生态系统净生态系统交换出现显著下降的趋势。净生态系统交换下降主要是降雨量减少的影响。 3. 通过分析不同时间尺度上CO2通量和环境因子的关系，发现小时尺度上，内蒙古羊草草原生态系统的净生态系统交换主要由光合有效辐射控制，而饱和水汽压差和土壤含水量是影响生态系统光合作用的另外两个关键因素。在更大的时间尺度上降雨量和物候相的变化是调节生态系统碳通量大小的主要因素。最大的生物量和LAI出现的时间和最大的NEE出现的时间相吻合，但是降雨量的变化可以改变这种关系。 4. 在内蒙古羊草草原区>3mm的降雨被认为是对生态系统有效的。土壤含水量(0~20cm)在一次有效降雨事件发生后，约1~2天后才会发生响应， 2003年和2004年，NEE在 >3mm的降雨事件发生后，NEE开始增加，4~6天后达到高峰。随着降雨的结束，NEE在达到高峰后开始降低，10天后达到初始值的60~70%。 5. 在生态系统水平上，温度和土壤水分条件的季节动态是控制生态系统呼吸季节变化模式的重要环境要素，在干旱胁迫的条件下，水分条件也可能成为生态系统呼吸的主导因素，生态系统呼吸在干旱条件降低。

克氏针茅(Stipa krylovii Roshev.)草原植物凋落物分解特性及其对环境变化的响应

凋落物的分解对生物地球化学循环起着重要的作用。本研究以位于中国北方农牧交错区（内蒙古多伦县）的半干旱克氏针茅(Stipa krylovii Roshev.)草原生态系统为背景，针对凋落物分解研究中的几个关键过程和问题进行了探讨。研究内容包括该生态系统中几种常见植物凋落物的分解速率，在分解过程中的养分动态，凋落物的混合效应（即非加性效应）及其机制，全球变化引起的土壤有效N、P和降水增加对凋落物分解的影响及其对草原生态系统碳储量的影响等。 通过对克氏针茅、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa Trin.)、双齿葱(Allium bidentatum Fisch.)、野韭(Allium ramosum L. Sp. Pl.)和冰草(Agropyron cristatum Gaertn.)的叶、茎、根凋落物的研究发现，叶和茎的分解速率与凋落物初始N和P含量呈显著正相关，根系的分解速率与初始C/N比呈显著负相关。根系凋落物一般比叶和茎凋落物分解速率快，而且具有更快的养分周转速率。有些凋落物混合在一起分解后对分解速率产生了混合效应（混合凋落物的实际分解速率偏离于基于组分凋落物计算的预期分解速率），同时它们对养分（主要是N、P、Ca、Mg）的固定或释放被延后。混合效应发生与否以及混合效应的方向主要取决于组分凋落物的特点，而与凋落物多样性的高低没有明显的关系。混合凋落物对养分动态的负作用，能降低退化生态系统遭到干扰后养分的损失，而且养分释放时间的延后有助于某些植物更好地生长，有利于退化草原生态系统恢复过程中植被结构的改善。 由于凋落物的质量对分解速率的影响重大，凋落物的化学组成很可能对混合凋落物分解过程中的非加性效应起重要作用，然而迄今为止没有明确的结论。本文研究发现，具有不同初始N、P含量的凋落物（同一物种）混合在一起分解后产生了正的非加性效应，非加性效应的强弱与组分凋落物初始N、P含量的差异大小有关。而且，非加性效应与P含量差异大小的相关性比与N的强，这可能与研究地点土壤中P的含量相对更为缺乏有关。这一研究结果表明，凋落物的化学组成在有些情况下确实与非加性效应有关。 通过施肥和浇水试验，研究了全球变化引起的土壤有效N、P和水分的增加对具有不同生活型和化学组成的两种优势草原植物，即双齿葱和克氏针茅凋落物分解的直接影响。结果发现，向土壤中添加N肥或N、P复合肥，在短期内（100天）加速了这两种植物的分解速率。高质量凋落物（双齿葱）的分解更容易受到土壤水分条件的限制，而低质量凋落物（克氏针茅）的分解对土壤养分有效性更敏感。土壤中有效养分的增加会提高分解凋落物对养分的固定，有利于退化生态系统中养分的保持。双齿葱对内蒙古半干旱典型草原的碳循环和养分动态的贡献，比克氏针茅要更大。研究结果提示人们，对草原生态系统的碳循环和养分动态进行模拟时，需要对不同化学组成的凋落物分别加以考虑。 本文还探讨了土壤有效N长期增加后对两种优势草原植物（克氏针茅和冷蒿(Artemisia frigida Willd)）凋落物分解的综合影响，并进一步区分了由土壤有效N增加引起的凋落物质量改变的间接作用和土壤状况改变的直接作用。结果发现，土壤有效N长期增加后对凋落物的分解速率没有明显影响，但是显著加速了分解凋落物对养分的固定，这可能是由于凋落物质量对分解的促进作用和土壤状况对分解的抑制作用相互抵消的原因所造成的。向土壤中添加N素后，地上部植被生产力不可避免的会提高，尽管短期内会加速凋落物的分解速率，但从长远来看，对凋落物的分解速率不会产生影响，所以估计土壤有效N增加后最终会提高草原生态系统的净碳储量。 通过本研究，对中国北方农牧交错区（内蒙古多伦县）半干旱克氏针茅草原生态系统的养分循环过程有了初步的了解，验证了混合凋落物分解过程中非加性效应发生的可能性，并且证明组分凋落物的初始化学组成对这种非加性效应确实起着重要作用。本研究说明全球变化对不同植物种凋落物分解的影响是不同的，而且因研究时间长短的不同对凋落物分解的影响会发生变化。研究结果为草原生态系统碳和养分循环过程的模拟提供了必要的基础资料，为混合凋落物分解过程中非加性效应发生的可能机制提供了强有力的证据，对在全球变化背景下人们对草原生态系统碳和养分循环过程的认识和模拟有着重要的参考价值。

开垦和放牧对内蒙古草原土壤碳库和温室气体通量的影响

本文采用野外观测和室内测定相结合的方法，研究了内蒙古草原两种主要的土地利用方式（开垦和放牧）对土壤碳库和温室气体通量的影响，结果如下： 1．内蒙古草甸草原开垦后30年后，与天然草原相比，在休闲年份0～20 cm土壤有机碳和土壤微生物量碳含量均没有显著下降，但开垦导致土壤易分解碳下降了24%。土壤易氧化碳受季节性水热因子的驱动，表现出明显的季节变化动态。因此，土壤易分解碳的较土壤碳库的其他组分对开垦更敏感，是表征土壤管理措施引起有机质变化的一个重要指标。 草原开垦后，土壤-植物系统氧化大气甲烷的能力明显提高，农田和天然草原CH4平均吸收通量分别是48.9 和 29.0 μg C m-2 h-1，开垦后增加了1.7倍。开垦没有改变CH4吸收通量 “夏季高秋季低” 的季节变化规律（由降水决定）;开垦使N2O的平均释放通量增加了47%，农田和天然草原N2O平均吸收通量分别是56.6 和 38.6 ugN m-2 h-1;开垦同时也增大了通量的变异幅度;但没有改变N2O季节变化规律，只是出现高峰的时间较天然草原推后约10天左右。 2．开垦后的农田土壤在模拟添加厩肥后，刺激了土壤微生物的呼吸代谢，使CO2的释放量增加了5-7倍。试验期间总体排放的CO2中，约60%来源于羊粪，40% 来源于土壤。两种土壤即羊草顶级草原土壤（高碳高氮）和冷蒿－小禾草退化草原土壤（低碳低氮），在CO2的释放总量和释放比例上都没有显著性差异。添加厩肥均造成两种土壤碳库的净碳损失，并且退化草原土壤（7.0%）的土壤净碳损失要大于羊草草原（2.6%）。说明与开垦后的高C土壤相比，在已经退化草原的低C土壤上施厩肥将趋向于土壤更大的净碳损失。 3．自由放牧22年后，羊草草原0～10 cm土壤有机碳、微生物量碳和易分解碳分别下降了14.1%、27.9%和22.0%;大针茅草原0～5 cm土壤有机碳和微生物量碳分别下降了27.6%和38.2%。两类草原土壤碳组分的季节变化受水热因子的驱动，大针茅草原季节波动出现高峰的时间较羊草草原迟。土壤微生物量碳在表征羊草草原和大针茅草原土壤碳素的动态变化时，要敏感于土壤总有机碳。放牧对冷蒿-小禾草草原土壤各碳素组分影响不明显。在表征放牧对冷蒿-小禾草草原土壤的影响指示上，MB-C/ Org-C和Lab-C/ Org-C要比MB-C和Lab-C更加敏感。这说明在研究放牧对草原土壤碳库影响时，不同的草原类型应使用不同的指标来表征其变化。 内蒙古羊草草原是大气CH4的汇，自由放牧增加土壤对CH4的吸收。CH4平均吸收通量增加了27%，但CH4吸收的季节变化形式没有改变;放牧使。自由放牧还增大了N2O的排放通量，将原来N2O源、汇的双重功能改变为单一的源功能;放牧使N2O平均释放通量增加了1倍;放牧显著增加了羊草草原向大气排放CO2的量（p<0.05），并且年度排放量范围也有所增大。 4．草原羊尿斑土壤的pH和NH4+浓度在施后显著升高，但土壤微生物C和N没有明显变化，尿斑N素会发生大量的流失。粪斑和厩肥斑中各有46%和27%的N素分解后转移到植物中。羊草种群斑块上粪尿斑引起CO2和N2O通量的变化，要大于星毛委陵菜种群斑块。与植被类型的影响相比，羊粪尿斑尤其是尿斑对温室气体通量的影响更大。尿斑既降低了土壤对CH4的吸收，又增加了CO2和N2O的释放，使粪尿斑上相当于CO2的净排放量比对照土壤增加了15%。 在内蒙古草原中等放牧条件下，家畜粪尿斑在放牧草地上的覆盖面积约只有2%，与未被家畜排泄物覆盖的草原土壤 相比，粪尿斑对内蒙古草原温室气体总体收支产生的影响可以忽略不计。因此内蒙古草原地区温室气体减排措施的重点，应放在家畜的食性食量对温室气体的影响以及厩肥的科学利用上。但随放牧强度的加大，家畜排泄物覆盖草地的面积将大大增加，加之放牧生态系统中家畜瘤胃代谢产生的的大量温室气体，其对草原温室气体的核算将会产生的影响也是不容忽视的。

针茅属植物锥形繁殖体打钻及其适应意义的研究羊草草原群落植物水分来源对放牧干扰的响应

锥形繁殖体是具有吸湿芒和锐利尖端的一种繁殖体类型。芒的吸湿运动促使锥形繁殖体穿透土壤，而存在于繁殖体上的短硬刚毛阻止它在芒再次打开螺旋时从土壤中退出。通过这个过程，种子被埋藏到一定深度，称之为种子（繁殖体）的打钻作用，这是锥形繁殖体最主要的功能。锥形繁殖体的结构和功能代表了繁殖体在生活史各个阶段的适应，可能是植物在群落内占优势的原因之一。针茅属植物是具有锥形繁殖体的植物中较大的一类，常常被看作是识别地带性植被的优势种。小针茅分布于荒漠草原，克氏针茅和大针茅分别分布于典型草原较干和较湿的区域。沿着环境梯度的变化这些植物呈现明显的生态替代。因此，我们以小针茅、克氏针茅和大针茅为研究对象，从种子打钻、种子埋藏、种子生理特征出发研究针茅属植物的繁殖体特征对地带性分布的适应。结果表明： 小针茅的实生苗主要由当年种子产生，克氏针茅和大针茅在当年的冷秋季节和第二年的春季均能够产生实生苗。根据土壤种子库分类，三种针茅均具有瞬时种子库，所不同的是小针茅具有I型种子库的特征，克氏针茅和大针茅具有II型种子库的特征。针茅属植物通过芒的吸湿运动将繁殖体埋入土壤，这个过程可以造成种子损伤，但大部分只是引起基盘的脱落，而这不影响萌发，受到严重损伤的种子仅占种子库很小的一部分。 繁殖体吸湿芒的损伤程度和繁殖体的入土角度都影响繁殖体的埋藏。当芒被过度损伤以致不能提供杠杆作用时繁殖体不能埋藏。而繁殖体入土角度和埋藏深度之间存在显著的负相关关系。繁殖体的埋藏能力并不总是与土壤条件有关，大针茅和克氏针茅的繁殖体埋藏与土壤类型有关，而小针茅的埋藏主要与环境的湿度条件有关。 种子埋藏深度通过减少实生苗出现率和推迟实生苗的出现时间来影响实生苗的出现。埋藏深度与实生苗的出现率呈显著负相关，与实生苗出现时间呈显著的正相关关系。棕钙土内种子埋藏深度对实生苗出现的影响比在栗钙土内的影响更明显。不同针茅物种具有不同的最适埋藏深度范围，小针茅的最适埋藏深度更浅而范围也更窄，这与它出现的环境有关。因此，繁殖体的形态和生理特征都体现了不同针茅繁殖体对环境条件的进化适应，可以从有性更新的角度解释针茅属植物的地带性分布和生态替代的原因。 放牧是羊草草原的主要利用方式。放牧引起的植被变化影响水分的可用性，而反过来植物所获取的水分来源也可以影响物种的分布。通过测定内蒙古羊草草原群落放牧和不放牧区内主要植物种和土壤的氢同位素值来研究植物 的水分来源，确定放牧对植物使用水分来源的影响，调查放牧前后植物的水分来源变化和相对生物量变化的关系。 我们发现120 cm深的土壤剖面在统计学上可以分为三层：0-20 cm, 20-50 cm和50-120 cm。低于50 cm土壤层的氢同 位素信号类似于地下水，这部分水分很少受到降雨的影响也不被任何植物所利用。群落内，灌木小叶锦鸡儿主要使 用来自20-50 cm土壤层的水分，除此之外大多数物种则主要使用来自水分含量频繁波动的地下20 cm土壤层内的水分。放牧使群落倾向于利用更浅层的土壤水，对植物的水分来源的影响则直接反映到它们的生物量变化上。此外，植 物水分来源对放牧的响应和生物量对放牧的响应存在显著的相关关系，水分来源受到放牧影响越大的植物对放牧的响应越敏感。因此，我们有可能能够通过植物对水分来源的利用来估计物种在放牧演替中的丰富度分布。