Fabrication and spectral properties of Nd3+-doped yttrium lanthanum oxide transparent ceramics

Transparent 1 at% Nd3+:Y1.9La0.1O3 ceramics were fabricated with nanopowders prepared by carbonate coprecipitation method. The powder compacts were sintered in H-2 atmosphere at 1550 degrees C for 30 h. The Nd3+:Y1.9La0.1O3 ceramics display uniform grains of about 50 mu m and high transparency. The highest transmittance of the ceramics reaches 67%. The strongest absorption peak is in the wavelength of 820 nm with absorption cross section of 2.48 x 10(-20) cm(2). The absorption is still high at LD wavelength 806 nm with absorption cross section of 1.78 x 10(-20) cm(2) and broad full width at half maximum (FWHM) of about 6.3 nm. The strongest emission peak was centered at 1078 nm with large stimulated emission cross section of 9.63 x 10(-20) cm(2) and broad FWHM of about 7.8 nm. The broad absorption and emission bandwidth of Nd3+:y(1.9)La(0.1)O(3) transparent ceramics are favorable to achieve the miniaturized LD pumping apparatus and ultrashort modelocked pulse laser output, respectively. (c) 2007 Elsevier B.V. All rights reserved.

近期在植物群落生态研究上的进展

该成果为多年对植物群落生态学研究的论文汇编。植物群落生态学是植物学的分支学科，学科的基础研究具有重大的现实意义和广阔的应用前景，尤其森林植被的恢复、生态环境的改善、全球变化的对策等均极大地依赖于植物群落生态学理论的指导。该成果提出群落生态学一些新理论和群落结构和动态定量化和模型化描述的一些新方法，对发展学科理论和完善学科体系具有重要的意义。理论方面：1、完善了群落波动理论，解释植物群落波动的性质指出森林群落波动的生态学原因、特性和类型；2、提出植物群落边缘效应理论，阐明了植物群落边缘效应的机理、性质、强度和类型，以及边缘效应理论的应用；3、提出植物群落动态的干扰体系理论，阐明其内容和范畴，定义了人类干扰体系的几个主要概念，阐明干扰的现象和性质，区分人类干扰和人类破坏的界线；4、完善群落组织结构理论，指出其结构概念是在群落水平上衡量各种群的综合组成结构，提出可定量测度的综合指标。方法方面：1、提出森林群落稳定性测度的方法；2、拟合群落均匀度测定公式；3、建立多种群生态位重叠测定公式、修正种间联结测定公式并阐明其与取样方法；5、提出马尔柯夫线性模型的非线性分解；6、提出边缘效应经度测定公式；7、建立群落波动强度测定公式；8、建立森林生态系统动态模拟计算机软件；9、建立植被生态学数据分析软件；10、进行南亚热带森林群落种群生物量和生产力测定。成果达国际先进水平，部分达国际领先水平。

华南泥盆纪植物原蕨属的发现和原真蕨亚纲的研究

本文详细研究在我国华南泥盆系地层中发现的一种新的原真蕨植物—原蕨属（新属）propterophyton gen. nov.并详细探讨原真蕨植物的分类问题。 原真蕨植物在早期陆地维管植物系统发育中占有十分重要的地位。它是处于原始的裸蕨植物和进步的真蕨植物之间的一种过渡类型，兼具这两类植物的主要特征。 原始蕨植物的研究已有几十年的历史。但往往由于化石材料的奇缺和破碎，限制人们对它的正确认识，因而研究工作的进展一直十分缓慢。近二十多年来，一方面随着原裸子植物的确认和原裸子植物纲（progymospermopsida）的建立，一些所谓的原真蕨植物经研究后被转移到这个新钢里。另一方面，特别是近十年来，世界各国尤其是欧美的古植物学家对新发现的不少珍贵的原真蕨植物化石进行了深入研究，而使人们对这类灭绝植物的认识得以深化，并就它的分类问题，古植物学家不断提出新的见解。 在我国首次发现的原蕨属的标本十分丰富，保存完整。经过深入细致的研究，使我们对这种植物的外部形态和内部结构有了较全面的认识。并由此涉及到对整个原真蕨植物的认识得以进一步的完善，从而提出一个有关原真蕨植物的新概念。在此研究的基础上，综合国际植物学界人士近二十多年来对原真蕨植物研究的资料，本文拟把原真蕨植物归入原真蕨亚纲（primofilices）置于真蕨纲（Filicopsida）之下，与真蕨亚纲（Filices）并列。 大部分原蕨属的标本采自湖北省汉阳县米粮山采石场。化石层位于上泥盆统珞珈山群的下部，距该群底界与下伏中志留统地层之间的假整合面大约有9米。该层为—巨大的粘土岩透镜体，夹在厚至巨厚层的石英砂岩中。依据分散孢子组合的资料，这种植物的地质时代不会晚于晚泥盆世早期，即弗拉斯期（Frasnian）。另有一部分标本则采自湖南市长沙县跳马涧。其时代大约是中泥盆世晚期，即吉维特期（Givetian）。 原蕨属的化石主要保存为炭化的压型标本，部分黄铁矿化。这些标本经过精心修整，采用多种技术处理，并运用扫描电子显微镜观察，显示出了这种植物主要的外部形态和内部组织的特性。 泥盆原蕨（proptrophyton devonicum sp. Nov.）由根状茎、蕨叶和不定根三部分组成。根状茎横生地下，以细而少分枝的不定根固着于土壤中。蕨叶中仅有一枚直接由根状茎顶部生出，余为侧生，以螺旋排列为主。蕨叶由三次羽状分枝的枝系组成，单轴，不具叶片。成对的羽片在叶轴两侧互生。小羽片也以同样的方式成对互生在羽轴两侧。从而形成一种立体生长的四列式蕨叶。小羽片多为六次等二岐式分枝，没有蹼化。生殖小羽片顶部生出成对孢子囊。估计每枚小羽片上可以生长六十四个孢子囊。幼小的孢子囊圆至纺锤形，下垂。成熟的孢子囊弯眉形，直立。两个孢子囊在小羽片顶部排列成山羊角状。四个孢子囊成两对着生，形成一束。孢子囊沿囊壁内面纵裂，不具环带。孢子同型，具三裂缝。蕨叶具轴有两侧对称的维管结构：两个椭圆柱状的维管束在一侧相连，形成一个v字型结构。在维管束的另一侧具有原生木质部腔（lacuna）。后生木质部管胞放射状相连，具有梯形，椭圆形至圆形的具缘纹孔。成对的小羽片迹由两个维管束不相连的一侧交互产生。皮层分为具薄壁组织的外层和具后角组织的内层。表皮上的气孔器很小，散生，气孔与轴行，无副卫细胞。 泥盆原蕨的蕨叶由不具叶片的枝系组成，立体方式生长。小羽片等二岐式分枝。根状茎顶部直接生长一枚蕨叶。孢子囊定生，纵向开裂。这些属于裸蕨植物的原始性状，明显地不同于真蕨植物。但根、茎、叶的初步分化、蕨叶的单轴生长和羽片在叶轴两侧排列以及与之相对应的蕨叶轴内两侧对称的维管结构，表明泥盆原蕨已部分发展到真蕨植物的水平。由此可见，原蕨属即具有裸蕨植物的原始性状，又具有真蕨植物的进步性状，属于一种典型的原真蕨植物。 综合原蕨属及其它原真蕨植物如指蕨属（pseudosporochnus）,羽裂蕨属（Rhacophyton）和十字蕨属（Stauropteris）的特征，归纳出原真蕨植物的孢子体具有以下主要性状：（1）植物体由茎、蕨叶和不定根组成。（2）茎直立或匍伏生长，具放射状对称的内部结构。（3）不定根自茎生出，有的也从叶柄或叶轴生出。（4）蕨叶由完整的羽状分枝的枝系组成。由此形成的蕨叶与枝系在形态上的差异不甚明显。（5）蕨叶单轴式生长，一次多次羽状，呈背腹状或至少叶轴具备背腹性。（6）羽片和小羽片成对的或单个的侧生在轴两侧，形成立体或平面生长的蕨叶。（7）小羽片等二岐式分枝，不具叶片。（8）叶轴和羽轴具两侧对称的，中始式的维管结构。（9）孢子囊远端位着生，无环带，具简单的开裂机制。(10)孢子多为同形，稀有大小两种。简言之，原真蕨植物是一类蕨叶由羽状枝系组成，不具叶片和孢子囊不具环带的原始的真蕨植物。 这种原真蕨植物的新概念为原真蕨植物的分类和蕨叶的起源提供新的解释。 裸蕨植物与原真蕨植物的主要区别，在于后者已经出现根、茎、叶的初步分化，在系统发育中达到一个新的演化水平。但是，原真蕨植物的蕨叶仅由枝系组成，还没有形成叶片，孢子囊叶不具环带，这些特征在系统发育中又低于真蕨植物所达到的一般水平。因此，有无蕨叶叶片和孢子囊有无环带作为区分原真蕨植物和真蕨植物的主要标志。原真蕨植物应以蕨叶未形成叶片和孢子囊不具环带为特征。而真蕨植物则至少应以有叶片的蕨叶或孢子囊具环带为特征。 原真蕨植物，原裸子植物和原始楔叶植物都起源于裸蕨植物，是共同生活在泥盆，演化水平彼此接近的三大分类群。它们之间的区别主要在于叶器官和生殖器官的不同。这里又涉及到蕨叶起源的问题。 历史人们认为蕨叶（复合叶）起源于一个等二岐式分枝的侧枝。但根据已发现的化石资料，特别是原蕨属所表现的性状，蕨叶可能直接起源于具有完整的至少一次羽状分枝枝系的植物。枝系的扁化和蹼化则发生在以后的演化过程中，逐步形成具叶片的枝状复合蕨叶。而仅仅由一个等二岐式分枝的侧枝起源的叶则应归属于简单的枝状叶。本文所讨论的原裸蕨子植物和原始楔叶植物的叶，就是在茎上螺旋排列或轮生的单叶。在蕨叶中，只有小羽片才是由等二岐式分枝的侧枝起源，排列在羽轴两侧。因此，在系统发育中，原裸子植物和原始楔叶植物的茎及其着生的单叶与原真蕨植物的复合蕨叶是同源的。而单叶则与小羽片同源。 根据上述对原真蕨植物的概念和蕨叶及单叶起源的观点，结合化石植物形态学和解剖学两方面的性状，特别是以生殖器官的性状作为分类的依据，纵观几十年来原真蕨植物的分类，大致经历了三个时期。 第一个阶段于本世纪六十年代以前。这个时期的原真蕨植物的分类，受材料限制，研究的程度不够深入，基本上仅以解剖性状作为分类的主要依据。这一时期归属原真蕨植物的“蕨状植物”包括原始蕨类（protopterids）,枝木类（cladoxylaeans）和合生蕨类（coenopterids）这实际上是一个庞杂的类群，包括了后来分出的原裸子植物，原始楔叶植物以及真蕨植物。 第三个阶段从六十年代至七十年代末。由于美国 C. B. Beck博士的重大发现和深入研究的结果，不仅确立了原裸子植物是一类处于裸蕨植物和裸子植物之间的过渡类型，而且为古植物学的研究提供了很好的范例。即化石植物的正确分类也必须依据形态学和解剖学两方面的证据。生活在中泥盆世至晚泥盆世的原裸子植物既有原始维管植物自由孢子生殖的特征，又具有裸子植物木材的组织特征，即次生木质部的管胞具有典型的松柏类的圆形具缘纹孔。一些所谓的“蕨状植物”经过细致地研究被证实应属于原裸子植物，从而被转移到原裸子植物纲内。 六十年代中期，比利时古植物学家 S. Leclercq 和西德古植物学家H. J. Schweitzer 发现芦形木（Cala-mophyton）的维管结构为枝木形。因而将原来归属于原始楔叶植物叉叶目（Hyeniales）的芦形木和叉叶（Hyenia）转移到枝木目中，作为蕨状植物看待。对此，国际古植物学界尚有不同的看法。主要是由于这两种植物的生殖器官业已分化为原始的孢子囊梗，而且单叶的排列也由螺旋着生演化到假轮生的水平。 在此期间，合生蕨植物的自然分类的问题日趋被人重视。 第三个阶段开始于本世纪八十年代。这个时期有关原真蕨植物分类的核心问题。是如何确定芦形木等属的正确的分类位置和如何对合生蕨植物进行更接近于自然的分类。 枝木目(Cladoxylales）目1 9 2 7年建立以来，主要包含了一些生活在早石炭世的植物。这些植物的轴具有多维管束的组织结构。而植物体的整体形态不详。归入此目的有具枝木型维管结构的中泥盆植物指蕨，帚枝木(Cladoxylon scoparium )和芦形木都显示出相似的掌状分枝的外形．但是指蕨的叶为羽状蕨叶，小羽片两侧排列，孢子囊纺锤形，成对顶生，纵向开裂。而帚枝木和芦形术的叶为螺旋排列在茎上的单叶。芦形木的孢子囊已形成了雏形孢囊梗。帚枝木的生殖器官最初被认为是扇状深裂叶具边缘着生的孢子囊。但是1 9 8 0年Scheitger 和Giestn重新研究后，发现它的生殖结构类似芦形木，为原始的孢子囊梗。帚枝木，芦形木和叉叶的单叶与原其蕨植物的蕨叶不仅形态上截然不问，而且在排列上已趋向于轮生。与此同时，孢子囊梗已初步形成。这些性状表明这些植物与楔叶植物有密切的亲缘关系。本文不仅赞同J．E．Skog 及L. P. Banks （1973年）和W．N. Stevart （1983年）将芦形木和叉叶仍归回原始楔叶植物叉叶目，而且将蒂枝木也归入同—个目内。另外，指蕨属根据蕨叶和孢子囊的性状应属于原真蕨植物。到此为止，枝木目（狭义的）只包括具有多维管束的硅化轴的器官属，其分类位置不明。 合生蕨目（Coenopteridales)历来被认为是原真蕨植物的主要代表。过去对这类植物的认识主要建立在解剖材料上，特别是依据叶轴维管结构的形态。在某种程度上，这个目也是一个庞杂的类群。随着合生蕨的生殖结构的不断发现，人们对这类植物的分类，逐渐转移到以孢子囊的性状作为主要的分类依据。本文赞同根据孢子囊的结构，特别是依据环带的形态结构，把该目中的五个科Botryoptoridaceae, Anacboropteridaceae,　Sermaytaceae, Tedeleacoae 和 Psallxochlaenacoae转移到真蕨亚纲的真蕨目(Filicales ）内。另外本文还对比了该目中的孪生蕨科（Zygopteridaceae )的几个属的囊群，孢子囊及环带的性状与莲座目(Marattiales )中莲座科的一个化石属和一个现代属（Angiopteris ）的生殖器官的性状。根据它们之间的相似程度，建议将孪生蕨科移至莲座目。Iridopterids曾被认为是合生蕨植物。根据新的研究资料， lridopterids 与原始楔叶植物的关系比与其它植物的关系更为密切。合生蕨植物中的羽裂蕨属和十字蕨属因蕨叶不具叶片和孢子囊不具环带，似应归入原真蕨亚纲，置于各目的目下。至此为止，合生蕨植物分别归属不同类群而使该目趋于解体。 原真蕨亚纲包括四个目(指蕨目Pseudosporochnales，原蕨目Propterophytales，羽裂蕨目Rhacophytales，十字蕨目Stauropteridales)六个属( Pseudosporochrmus, Propterophyton, Rhacophyton，Protocaphalopteris, Chlidanophyton, Stauropteris) 代表两条演化路线。指蕨目独自代表一条路线。蕨叶为两度空间生长的二列式蕨叶，即单个羽片侧生在叶轴上，与现代蕨叶相似。但与现代真蕨植物之间的演化关系不详。原厥目，羽裂蕨目和十字蕨目代表另一条路线。蕨叶为立体的四列式蕨叶，即成对的羽片侧生在叶轴上。在后一条演化路线中，原蕨目处于较原始的水平。原蕨属可能直接起源于一种与裸蕨植物Pertica 相近似的祖先。羽裂蕨目较为进化。而十字蕨目则达到极为特化，即蕨叶高度简化，出现异形孢子的水平。真蕨亚纲的祖先植物可能自后一条路线中产生。

沿阶草族的染色体研究及系统学问题的探讨

本论文对沿阶草族Ophiopogoneae(Endl.)Kunth的研究历史作了回顾，从染色体、形态学和解剖学角度对此族作了研究，并作了数值分类和分支 系统学分析的尝试，在此基础上探讨了这个族的系统学问题． 1)本论文对此族三属37种123居群的染色体数目、基数及核型不对称性作了研究，其中19种的染色体为首次报道．它们是：P．macrostegiaHance， P.yunnanensis Wang et Tang，P.ophiopogonoides Wang et Tang,O. sarmentosus Wang et Dai,O.tienensis Wang et Tang, O.sylvicola Wang et Tang, O.fooningensis Wang et Dai, O.mairei L6vl.，O.szechuanensis Wang et Tang, O.angustiatus (Wang et Tang) S.C.Chen, O.amblyphyllus Wang et Dai,O.clavatus Wright ex Oliver,O.clivioidesD.M.Zhang et Hong, O.longiscaposus D.M.Zhang et Hong,O.umbraticola Hance,O.fuiD.M.Zhang ntHong,O.zingiberaceus Wang et Dai,O.gangxiensisd.M.Zhang et Hong,O. lo fouense L6vl. 2)在此族中首次报道了2n = 2x = 34的异基数二倍体，同时在O.umbraticola，O.japonicus,O.cLarkei中报道了2n=68的异基数二倍体，过核型和减数分裂等证明异基数是在二倍体水平上形成，并发展成倍性系列的． 3)在此族中首次报道了B染色体的存在，已确证了两种(P.macrostegia和D.tienensis)．一种尚需进一步确证(O.Larkei)． 4)通过对随体位置的系统研究，发现在此族中随体位置具有分类价值． 5)通过对8个种内多倍体、4个多倍体种的研究，表明多倍体分布于较北、海拔较高的地方，而亚洲热带地区的种，则无多倍体，同时在具异基数种类和核型较不对称种类上亦有这种分布特征;在确定了分布的多度中心的基础上，提出喜马拉雅_横断山脉到川西、川南一带是沿阶草属和山麦冬属的近代分化中心． 6)通过染色体结构和数目几个角度的研究，表明球子草属与其他两属在。染色体水平上已发生很大分化，但其属内的分化则不表现在染色体上．其他二属内部则有基数、倍性和核型不对称方面的分化．综观此族，染色体具有由核 型对称向不对称、由二倍体向多倍体、由种内多倍体向多倍体种，由单一基数向种内异基数几个方向进化的趋势． 7)通过对此族的形态观察和分析，提出茎或根状茎分枝方式是属下分类的重要依据;认为本族植物的花序是由圆锥花序简化而来，但残留着圆锥花序特征;并提出了本族花、茎、叶、根几个方面的形态演化趋势． 8)通过对此族二属21种的子房解剖，发现三属均有半下位子房，因而认为子房半下位作为分属检索性状是不合适的．此外还观察到子房着生位置在种内亦有变异，对这种变异的意义进行了探讨． 9)通过此族三属46种2变种的数值分类处理，表明本族由球子草群和沿阶草一山麦冬群两大类群组成，山麦冬属仅是与沿阶草属一个组（葶花组）并列的分类单元，其内部分化较小，而沿阶草属则较大． 10)通过46个性状计算了山麦冬属和沿阶草属共6个广布的“群内总体相 似度”(IOS)，表明山麦冬属3个种种内个体之间、种间个体之间的分化很小，且可能有杂交现象，结合染色体资料和分布特征，认为这个属的发生是个相当晚近的事件． 11)本文从形态和染色体角度，认为沿阶草族是一个自然类群;由分支系 统学分析表明，此族由二个单系类群（球子草属和沿阶草属）组成，沿阶草属含两个单系的组，其中各含3个系，山麦冬属为其中一个系．这一结果与数值 分类结果和染色体资料相符． 12)为避免单一分类方法可能导致的不合理结果，本文以自拟的一种综合分类方法，把谱系、进化、分化诸因素均予考虑，得出一个三维图象，以图象 上相对等径的球作为分类依据，得出的结果与分支系统学和数值分类结果基本一致．因此，山麦冬属作为与沿阶草属等阶的分类地位，应予重新考虑． 13）本文最后对这个族的全面修订提出几点建议. 14）此外，本文还描述了沿阶草属4个新种.

桦木科植物的系统发育和地理分布

本文对桦木科植物的研究历史作了详细的总结;在钻研文献的基础上，补充了部分系统学资料，使得花序、花、花粉、叶表皮等各类性状能够在属间进行比较，根据外类群比较、和谐性分析等原则确定了性状的演化极性，利用最大同步法和最小平行演化法对桦木科植物进行了分支分析;对各属的现代分布和地史分布作了描述，在此基础上，讨论了桦木科植物的分布中心、起源地、起源的时间和散布的途径;在第四章，作者试图回到遥远的晚白垩纪和早第三纪，从描绘桦木科植物起源和早期分化的古地理和古气候背景入手，分析了在这种背景下桦木科植物所发生的空间辐射以及植物体本身所产生的形态进化，以求得对桦木科植物起源、散布和分化作出比较合理的解释;最后对桦木科组以上的等级作了分类处理。全文包括五个部分，主要的结论如下： 1、分支分析：广泛阅读桦木科、壳斗科和南青冈科的文献，详细研究中国科学院植物研究所标本馆所藏的桦木科植物的标本。首先以壳斗科和南青冈科作为外类群对各类性状进行了分析，得到一个由22个性状组成的数值矩阵;接着又对上述的22个性状作了和谐性分析，结果有7个性状的CN>O,2，其中3个性状在调整性状状态后被保留，有4个性状在颠倒极性和调整性状状态后仍不和谐被去除．最后得到由18个性状组成的矩阵，该矩阵和谐性检验的结果是：所有性状的KN值和CN值均为O，将此矩阵用最大同步法和最小平行演化法进行分支分析，得到一个相同的分支图。分支图用了19个演化步数，与矩阵的最小步数相同，较好地反映了桦木科植物的属间关系。分支图说明：桤木属是从桦木科植物的祖先中最早分出的一个分支，几乎保留了祖先所有的原始性状;桦木属和桤木属近缘，但并非姊妹群;榛届在桦木科中占有特殊的地位，是桦木科植物的原始类群向进化类群演化的中间纽带;虎棒子属是榛属向鹅耳枥属和铁木属进化过程中分化出的一支;铁木属和鹅耳枥属为姊妹群，在桦木科植物中演化水平最高。 2、地理分布：地理分布分析是以经典分类、系统发育和古植物学三方面的资料为基础，根据生物进化的时、序、空相互统一的观点来讨论的。 根据Takhtajan (1978)对世界植物系的分区，认为：东亚区分布6属、13组、77种，占桦木科植物全部种类的59%，为第一分布中心;大西洋一一北美区分布5属。8组、20种，为第二分布中心;环北方区分布5属、8组，35种，是桦木科植物分化的重要地区。在中国，根据吴征镒(1979)对中国植物区系的分区，认为：中国一一日本森林亚区和中国一一喜马拉雅亚区在种数，组数和属数的分布上分别位居第一和第二。四川及其毗邻省区分布6属、52种，占全部中国种类的70, 3%，是中国桦木科植物的分布中心。 桦木科最早的化石记录是具多个角萌发孔并有带状加厚的桤木粉，发现于日本桑托期．随之这类花粉和另外一种花粉类型：副桤木粉（有微弱带状加厚的三孔粉）在欧亚大陆和北美的地层中便开始普遍起来;可能的桤木属植物的叶子发现于白垩纪最晚期，而可辨认的果序的记录则开始于古新世． 8孔的具带状加厚的桦粉最早见于日本的坎佩尼期，而缺少带状加厚的拟桦粉最早发现于中国内蒙古的梅斯特利克蒂期，以上两类花粉均和现代桦木属植物的花粉相似;可归于同一个化石植物Betula leopoldae的叶子、雄花序，果序和果实的化石发现于加拿大大不列颠哥伦比亚的中始新世地层中。基于果实化石的榛属植物的最早记录发生在欧洲和北美古新世;被认为和榛属有亲缘关系的绝灭属——古鹅耳枥属的叶子，果序和雄花序的化石发现于古新世和始新世;开始见于中国梅斯特利克蒂期的拟榇粉和最早发现于苏格兰古新世的米勒三孔粉也均和榛属植物有关。基于可辨认的花粉和果苞的化石，鹅耳枥属和铁木属分别在晚始新世和早渐新世有了最早的化石记录． 最后根据化石证据和现代地理分布特征提出：以四川为中心的中国中部地区是桦木科植物起源和早期分化的中心;最早的桦木科植物生活在晚白垩纪桑托期，桤木属、榇属、桦木属可能在白垩纪最晚期或古新世时就已经出现了，而最迟不晚于中始新世;鹅耳枥属和铁木属的形成均不晚于晚始新世，到渐新世时，除虎榛子属外，桦木科其它各属均广泛分布在北半球。 3、进化分析：桦木科植物起源和早期演化的晚白垩纪和早第三纪在古地理和古环境方面主要有四个特点：(1)地球板块相对稳定;(2)气候相对一致，区带环流是大气环流的基本成份; (3)恐龙绝灭，哺乳动物作为传播媒介变得重要起来; (4)风媒和虫媒植物共荣。桦木科植物就是在上述背景下起源的。桤木属蒙自桤木组和桤木组最早从祖先类群中分化出来，接着一方面较缓慢地向欧洲散布，并在古新世到达欧洲;另一方面，向中国东北地区散布，然后迅速地扩散到了北极地区，通过白令陆桥在白垩纪最晚期到达了北美。从北美西北部和从欧洲通过大西洋北极陆桥散布到北美东部的桦木科植物在始新世时汇合，形成第二个分化中心。虎榛子属、鹅耳枥属和铁木属植物的大量分化很可能是从全球气候恶化的渐新世开始的，并在分化的同时伴随着其它的桦木科植物向南迁移。桤木属在渐新世时就散布到了当时位于中国东南部的加里曼丹岛;桤木属、鹅耳枥属和铁木属中新世时散布到了墨西哥和中美洲;第四纪冰期加速了桦木科植物的南移，桤木属到达非洲北部和南美洲，桤木属和鹅耳枥属到达台湾岛均发生在更新世。 在环境的选择压力下，桦木科植物经历了一系列的形态演化，作者将这些演化归纳成34个进化趋势。为了对桦木科植物可能祖先的大概轮廓有一个认识，我们又从34个进化趋势中总结出桦木科植物的11个原始特征，并且认为这些特征中的大多数应该是它的祖先拥有的。 (1)裸芽有柄。 (2)气孔器为轮列型或无规则型。 (3)木材具管胞，导管有螺旋加厚，为梯状穿孔。 (4)雌、雄花序共生成总状花序，雄花序位于上部。 (5)花序两性。 (6)雄花序有梗、裸露过冬。 (7)小聚伞花序由多个花组成，苞片多数。 (8)花两性，有花被，子房3室。 (9)花药药室木分离，花丝也不分叉。 (10)花粉粒4-5孔;孔具孔室;孔间有带状加厚;外壁较厚，在孔处翘起并加厚。 (11)具翅坚果小型。 本文提出桦术科植物不可能起源于现存的壳斗科植物，而两者有可能共祖，它们共同的祖先和正型粉类复合群有关，可能来源于正型粉类复合群的某些成员，那么‘正型粉类复合群是否就是金缕梅目和壳斗目进行的中间链环呢?’本文仅作为一个问题提出，而未作回答。 4、系统分类：根据分支分析和表征分类的结果，桦木科是非常自然的一个类群，科内表现出从原始到高级的演化次序并具有三条主要的演化路线。因此，将桦木科划分为三个族与科内的三条演化线相一致，比较符合其属间的系统发育关系。按照各属的变异程度，进一步在桦木族和鹅耳枥族之下分别设立两个亚族。此外在桦木科植物属之下共确立了13个组。桦木科组以上的系统排列为： Betulaceae S. F. Gray Trib. 1. Betuleae Subtrib. 1. Alninae Z. D. Chen subtrib. nov. Alnus Mill. Sect. 1. Clethropsis ( Spach ) Endl. Sect. 2. Alnus Sect. 3. Cremastogyne H. Winkl, Sect. 4. Alnobetula W. D. Koch Subtrib. 2. Betulinae Betula L. Sect. 1. Betulaster ( Spach ) Regel Sect. 2. Betula Sect. 3. Costatae Regel Sect. 4. Chinenses ( Nakai ) Z. D. Chen comb. et stat.nov. Sect. 5. Humiles W.D.Koch Trib. 2. Coryleae Aacheraon Corylus L. Sect. 1, Acanthochlamys Spach Sect. 2. Corylus Trib. 3. Carpineae A. DC. Subtrib. 1. Ostryopsinae Z. D. Chen subtrib. nov.Ostryopsis Dence. Subtrib. 2. Carpininae Ostrya Scop. Carpinus L. Sect. 1. Distegocarpus ( Sieb. et Zucc. ) Sarg. Sect. 2. Carpinus

百合科黄精族的系统学研究

黄精族隶属于广义的百合科，通过对其研究历史的回顾，指出了它目前存在的问题，即(1)族的概念和范围不清、(2)属间的界限模糊、(3)族内各属的系统排列不明确．针对这些问题，本文从形态、解剖、胚胎、孢粉和细胞方面对族内各类群进行了野外调查和一些实验工作，本此基础上，并结合前人的工作，对黄精族的系统发育进行了探讨． 一, 形态本文通过黄精族各属大量标本，尤其是国产类群标本的认真研究，并结合6个多月的野外调查资料，分析了本族植物21个形态性状及其状态在属间和属内的分布，指出了一些性状的稳定性及其系统学价值， 二，解剖本文对黄精族5属17个种的茎、根状茎及子房进行了解剖学观察，同时对7属41种植物的叶表皮进行光镜观察，并对5属12种的叶表皮进行扫描电镜的观察，结果表明：(1)七筋姑属花葶的维管柱缺乏纤维鞘，这和本族其它类群不同．(2)扭柄花属、黄精属、竹根七属和鹿药属植物子房中具草酸盐针晶，而七筋姑属和万寿草属未发现这种晶体．(3)本族植物的气孔器均为无规则型，但邻近细胞及其周壁的形状在不同类群中是不同的，据此我们将本族叶表皮划分为七个类型，并认为叶表皮邻近细胞呈多边形、周壁直是黄精族叶表皮最基本的形式． 三，胚胎本文对黄精族3属4种植物以及铃兰(Convallaria majalis)进行了胚胎学研究，其中小玉竹(Polygonatum humile)和铃兰得到了完整的胚胎学资料，实验结果显示(1)黄精族植物小孢子发生过程中胞质分裂均为连续型，胚乳发育为核型;(2)小玉竹的胚囊发育方式为葱型，鹿药(Smilacina japonica)为英地百合型．万寿竹(Disporum cantoniense)和长蕊万寿竹(D. bodinicri)为蓼型，铃兰为葱型或英地百合型;(3)周缘细胞的有或无在小玉竹，鹿药和铃兰中是不稳定的． 四，孢粉本文对6属42种植物花粉进行了扫描电镜观察，结果表明(1)萌发孔的类型和数目在本族中不稳定，系统价值不大;(2)花粉外壁纹饰比较稳定，是一个十分重要的分类学性状．我们将黄精族植物的花粉外壁纹饰划分为9种类型．并认为孔穴型是一种原始类型，其它类型是由它演化而成， 五，细胞在前人工作的基础上，通过与其它性状的综合分析，本文认为黄精族植物有五种原始染色体基数：七筋姑属x=7;万寿竹属和扭柄花属x=8;黄精属x＝9：鹿药属和舞鹤草属x＝ 18;竹根七属x=20． 在上述实验结果的基础上，结合前人的工作，对黄精族的各种性状进行了分析，本文得出如下结论： 1．包括万寿竹属、扭柄花属、七筋姑属、黄精属、竹根七属、鹿药属和舞鹤草属的黄精族是一个单系类群． 2．本文赞同Dahlgren et al．(1985)，Tahktajan (1987)对黄精族系统位置的处理，即它与铃兰族，蜘蛛抱蛋族和沿阶草族关系较近，且共同组成铃兰科．相比之下，黄精族是该科中比较原始的一个族. 3．本文在性状分析的基础上，总结出20个比较稳定、系统价值较大的性状，并指出了它们的演化趋势;同时总结出黄精族原始类群应具有如下特征：(1).具细线形根状茎;(2).地上茎具分枝;(3).叶茎生;(4).具腋生的圆锥或总状花序;(5).花为三基数，花被片离生;(6).花被片具多条开放型脉;(7) .胚珠多数;(8).胚囊发育为单孢子型;(9).厚珠心胚珠;(10) .花粉外壁具覆盖层． 4．本文认为黄精族植物可分为三支：一是以染色体基数x＝9及其衍生的类群，包括黄精属，竹根七属、鹿药属和舞鹤草属;二是以x=8为基数的一支，它包括万寿竹属和扭柄花属;三是七筋姑属单独形成的一支，它的染色体基数x＝7．同时认为万寿竹属是本族比较原始的一个类群． 5．本文认为东亚北方是黄精族植物起源地． 6．本文赞同汤彦承(1978．见汪发缵、唐进1978)对卵叶扭柄花(Streptopus ovalis (Ohwi) Wang et Y.C．Tang)的分类学处理，而不赞同汪发缵、唐进(1983)把金佛山鹿药(Smilacina jinfoshanica Wang et Tang)从鹿药属转隶至黄精属的观点． 7．本文认为鹿药属和舞鹤草属亲缘关系较近，但区别特征明显，从而不赞同LaFrankie (1986),李恒(1990)将二者合并的观点。

异叶苣苔属系统学和进化研究——兼论尖舌苣苔族的系统发育

异叶苣苔属(Whytockia)隶属于苦苣苔科(Gesneriaceae)、尖舌苣苔族(Klugieae)．70年代以来，该属作为Klugieae中最原始的类群才逐渐被人们所认识，并被认为是解决Klugieae系统发育问题的关键类群，但到目前为止，对该属变异式样及系统发育的认识仍然极其有限．鉴于上述原因，本文结合蜡叶标本和大量的野外观察和采集，从形态学、维管束的结构和分化，形态发生和细胞学等方面，进行异叶苣苔属的系统学和进化研究，并兼论尖舌苣苔族的系统发育． 1．通过对异叶苣苔属大量性状的仔细观察和比较，本文选择了34个性状，并分析了他们的变异式样及其形成原因，为进一步的系统学研究提供依据． 2．地上茎的形态发生研究揭示出异叶苣苔属植物的顶芽完全受到抑制，位于小型叶腋的侧芽萌发，从而替代顶芽生长，地上茎的不分枝是位于大型叶腋的腋芽受到抑制所致，该研究纠正了前人的观察错误． 3．花序及花的形态发生过程表明，异叶苣苔属的花序呈对花从花序轴内侧二列式连续发生，没有任何分枝和附属物．花各部分的发生顺序基本上呈向心式，但在花冠和雄蕊原基之间则为离心式发生．花萼和花冠原基的发生及发育顺序均呈下降式，从而使花萼和花冠在芽中呈下降覆瓦状排列，退化雄蕊是由发育停滞所致．雌蕊的两个心皮在形态发生过程中由离生到合生，该属具中轴胎座的二室子房起源于两个离生心皮的近轴面内卷式愈合，柱头从离生到合生决定于个体发育中愈合部向上推进的程度． 4．为了澄清性状演化极性这一关键问题、本文作了花部器官解剖以及心皮维管束结构及分化过程的研究，结果表明，该属花梗和花萼中均具有分泌道和雄蕊束从中柱独立分出，同独叶苣苔属(Monophyllaea)十分相似：花盘低且薄并且没有维管束，以及子房壁维管束具有不同来源而区别于尖舌苣苔族(Klugieae)中的其它类群．异叶苣苔属的心皮结合程度和胎座形态可分为三种类型，即A型：心皮结合部的中轴区膨大，但四个瓣片的上部分离、B型：除中轴区膨大外，四个瓣片也成对愈合，胎座呈锚形、C型：中轴区不膨大，四个瓣片完全分离，子房上部一室．前者保留了较多的叶性，可能是该属乃至尖舌苣苔族中最原始心皮及胎座形态．后二者代表着两个相反的演化趋势． 5．本文首次报道了异叶苣苔属的染色体数目和核型，染色体数目均为2n＝18，x＝9．核型分别是2A或3A．核型的演化趋势，即从对称到不对称和随体的丢失同外部形态的变异密切相关。 6．深入地比较和分析了异叶苣苔属和其他类群的关系以及性状的演化趋势，并运用分支分析方法，重建属的系统发育． 7．生态、地理分布和演化的研究表明：异叶苣苔属的多样化中心分别是云南东南部和滇、贵、川交界区域，起源于第三纪或更早期的古热带湿润性森林植物区系，起源地可能是两个现代多样化中心所连接的整个区域，即：滇东南至滇贵川交界区域． 8．本文对异叶苣苔属进行全面的分类学修订，包括7个种，其中一个新种，新组合1个种和一个变种、根据该属的系统发育式样，在属下新设两个组．系统排列如下： 异叶苣苔属Whytockia W. W. Smith 组1：异叶苣苔组Sect. Whytockia Y. Z. Wang sect. nov. 1．河口异叶苣苔W. hekouensis Y. Z. Wang 2．毕节异叶苣苔W. bijieensis Y. Z. Wang, sp. nov. 3．异叶苣苔W. chiritiflora (Oliv.) W.W. Smith 4．峨眉异叶苣苔W. wilsonii (A. Weber) Y. Z. Wang, stat. nov. 5．紫红异叶苣苔W. purpurascens Y. Z. Wang 组2：台湾异叶苣苔组Sect. Synstigma Y. Z. Wang, sect. nov. 6．白花异叶苣苔W. tsiangiana (Hand.-Mazz) A. Weber 7．台湾异叶苣苔W. sasakii (Hayata)B．L．Burtt. 9．在异叶苣苔属系统学和进化研究的基础上，结合前人工作，本文进一步探讨尖舌苣苔族的系统发育．大量的证据充分显示出异叶苣苔属和圆果苣苔属分别是Klugieae最原始的类群，该族中的尖舌苣苔属(Rhynchoglossum)，盾座苣苔属(Epithema)和独叶苣苔属(Mono phyllaea)，可能是从Whytockia植物的早期类群直接演化而来，十字苣苔属(Stauranthera)和Loxonia也可能直接或间接来自Gyrogyne植物的早期类群．尖舌苣苔族植物可能起源于亚洲大陆或更准确地说，中国西南部地区，在随后的演化过程中，经过分化、迁移，逐渐形成广布于南亚、东南亚及太平洋岛屿至西非、中美洲的现代地理分布式样。

牡丹复合体的分子进化和系统学研究---细胞核核糖体基因变异的分析

牡丹复合体(Paeonia suffruticosa Andr. Complex)属芍药属牡丹组，为中国特有的落叶亚灌木，野生类型均为濒危种，仅局限分布于以秦岭为中心的较小区域。由于分布区有限，个体数量少，栽培历史长，育种广泛，种间极易杂交，网状进化的广泛发生，使得该复合体分类混乱。本文选取牡丹复合体6个野生种以及2个近缘类群，采用分别基于核酸印迹杂交和聚合酶链式反应的限制性酶切片段长度多态性分析，对细胞核核糖体基因片段ITS/18s的变异进行了分析，并且结合采用微卫星DNA指纹分析技术。选取18种内切酶对特异片段进行酶切消化。共得149个酶切位点，其中67个为变异位点，占45.0%。其中编码区(2．Okb，含18s，5.8s，26s)有突变位点29个，占该区段长度的1.4%;非编码区(490bp，含ITS-1，ITS-2)有突变位点38个，占该区段长度的7.8%。由此，可明显比较二者进化的保守程度和进化速率。两段间隔区的变异程度也存在差异。ITS-1为6.0%．ITS-2为9.9%。这说明构建系统树时二者的选用应得到综合考虑或加权。在复合体内不存在长度变异，即无缺失或插入发生，暗示了该复合体各种之间亲缘关系的紧密。根据Neighbor-joining法并计算遗传距离构建系统关系图，结果如下：(1)卵叶牡丹（神农架红花类群）与紫斑牡丹分化较早，考虑其与复合体内其它各种之间的遗传距离，支持将其定为新种的观点;(2)神农架白花类群与与卵叶牡丹亲缘关系非常相近，这一结果支持了来自其它分子和表型分析的结果;(3)延安牡丹与紫斑牡丹亲缘关系极近，但与矮牡丹关系较远，是否为上述两个种的杂交种，目前为止尚无充分的证据，作为存疑种处理;(4)川牡丹和矮牡丹进化关系密切，这一结果与ITS序列分析结果完全一致，加之其地理分布式样的不连续性说明了它们的古老和残存性质，这可进而推广至本复合体乃至整个牡丹组。我们认为现存的分布格局可能是地理与气候演化的产物，估计牡丹组的野牡丹复合体从本复合体分化出去的时间约为310 - 750万年前。由于基因间协调进化的不均一作用和该类群杂种的早期起源限制了核糖体基因在追溯其网状进化历程上的作用，这符合基因转换的梯度理论。最后讨论了nrDNA得到的基因树与其它的基因树和种系树之间的关系。

东亚千里光族款冬亚族（菊科）的系统学

千里光族是菊科中最大的一个族，约含有120属3400多种，全世界分布。千里光族的族下分类与系统发育一直是菊科研究中的难点。Jeffrey&Chen(1984)和千里光亚族(7属)。自此以后，有关东亚款冬亚族的范畴、亚族内各属的系统位置与亲缘关系就成了千里光族系统学研究中争论的焦点，至今仍未有定论。陈艺(1997)在东亚款冬亚族内发表假橐吾属新属。根据Jeffrey&Chen(1984)的概念，东亚款冬亚族现含13属。东亚款冬亚族目前存在的系统学问题主要有：(1)毛冠菊属是否与款冬亚族内的款冬属及蜂斗菜属近缘;(2)狗舌草亚族所辖3属是否是款冬亚族的自然成员;(3)东亚款冬亚族13属的系统位置及其亲缘关系;(4)东亚款冬亚族的影响范畴。 针对上述问题，本文以发现新的系统学证据为主要目的，较为全面地研究了东亚款冬亚族及其相关类群的外部形态学，首次报道了18属45种植物的花部微观性状，19属64种105个居群的核形态学特征，10属15种植物花粉壁的超薄结构及13属28种植物花粉的外壁纹饰，3种植物的胚胎发育和6种植物的ITS基因序列;并对所获得的证据进行了比较与综合分支分析。根据所获系统学资料，对东亚款冬亚族的上述系统学问题进行了讨论。主要实验结果及结论总结如下。 1. 外部形态 较为全面地观察与分析了东亚款冬亚族及其相关类群外部形态性状及其演化趋势，指出根状茎分枝方式、幼叶出土性状、花部茎基部叶是否宿存、叶柄是否纤维状宿存、花序托空心或实心、花药基部结构等不被以前作者重视或忽视的形态学性状可能具有重要的系统学价值。外部形态上，毛冠菊属与千里光族内的千里光属与款冬属等类群没有亲缘关系，而与紫菀族存在一定的渊源;狗舌草亚族则介于千里光亚族和款冬亚族之间;东亚款冬亚族13属可依据外部形态划分为6个属群。 2. 花部微观性状 东亚款冬亚族及其相关类群的花部微观性状主要包括：花药顶端不育组织、花药药室内壁、花药基部、花药领、花柱分枝顶端、花柱毛被、花柱分枝内表面构型、果柄细胞列数等。花部微观性状研究表明：毛冠菊属似乎应作为紫菀族中的一个孤立属;狗舌草亚族在某些衍征上与千里光亚族接近，而它的原始性状则类似于款冬亚族;根据花部微观性状对东亚款冬亚族的13个属划分出的自然属群与形态性状分析所得结果基本一致。 3. 核形态学 毛冠菊属的染色体基数为x=9，与紫菀族相同：而与千里光族和旋覆花族的染色体x=10存在显著的区别。狗舌草亚族中新发现2n=24、60、72三个染色体数目，亚族内染色体基数之间的演化关系不清楚，利用染色体基数来探讨狗舌草亚族所辖属的系统位置和属间关系仍还比较困难。东亚款冬亚族的染色体基数主要有x=30、29、28、27、26;款冬亚族中普遍存在的染色体基数x=30可能有3种来源;核型可分为2A、3A、2B三大类型，虽然三种类型之间的染色体基数(x=30)有可能是不同起源的，但从整个千里光族来看，3A、2B应是较进化的类型。根据核形态学特征，东亚款冬亚族可分为款冬型、蟹甲草型和大吴风草型三类。在蟹甲草型染色体进化支上，存在染色体的非整倍性下降趋势。东亚款冬亚族存在的种内多倍性可能与不同的生境有关。 4. 花粉学 通过对东亚款冬亚族及其相关类群的花粉壁超微结构与扫描电镜观察，发现花粉壁超微结构存在“千里光型”和“向日葵型”两种类型。扫描电镜下，花粉外壁均为刺状纹饰，但在刺的长短、刺部是否膨大、刺基膨大上的纹饰以及刺基之间的纹饰等方面存在差别。毛冠菊属的花粉性状组合支持将其置于紫菀族中。狗舌草亚族的花粉性状与款冬亚族的有些属相似。款冬亚族各属的花粉生状组合所划分的属群与形态学、核形态学等方面的研究结果较为一致。 5. 胚胎学 款冬、掌裂橐吾和珠毛蟹甲草共同拥有药壁发育双子叶型;绒毡层发育属“The Comos bipinnatus”型;成熟花粉为3细胞型;单珠被，薄珠心，倒生胚珠;具发育相似的珠被绒毡层：胚橐发育4孢子型等胚胎学特征，但它们在胚囊发育方式、反足细胞数目、发殖物候上还存在区别。三属代表植物的胚胎学研究支持将它们作为同一亚族的成员。 6. 分子数据 利用本研究测得的华千里光属4种、狗舌草属1种和大吴风草属的ITS－1和ITS－2基因序列，结合从Genbank中得出的千里光族5属8种植物得ITS序列，用PAUP软件进行分析。研究结果表明，染色体基数、花粉超微结构、叶型和叶脉等性状在ITS分支图上存在趋同进化;华千里光属和狗舌草属不是单系群。并讨论了一些分类群的亲缘关系。 7. 分支分析 选择东亚款冬亚族和狗舌草亚族各属的代表种作为终端代表类群进行分支分析;分支分析表明染色体基数、与头状花序有关的性状、叶型及叶脉等性状存在较多的平行与逆转进化，而根状茎分枝类型、花部微观性状以及花粉性状则表现出较大的一致性。根据分支结果，作者认为应建立包括狗舌草亚族在内的广义东亚款冬亚族。 8. 系统学 毛冠菊属的性状组合支持将其置于紫菀族，排除在千里光族之外。广义东亚款冬亚族可分为7个属群：蟹甲草属群(包括蟹甲草属，华蟹甲草属，小蟹甲草属，兔儿伞属，蟹甲木属)、毛柱菊属群(毛柱菊属)、橐吾属群(包括橐吾属，垂头菊属，假橐吾属)、狗舌草属群(狗舌草属，华千里光属，羽叶千里光属)、多榔菊属群(多榔菊属)、大吴风草属群(大吴风草属)、款冬属群(款冬属，蜂斗菜属)。总结与讨论了各属群的系统位置、亲缘关系与存在的分类学问题。描述了华千里光属1新种。