金粟兰属的系统学研究

本文在形态学、解剖学、孢粉学、细胞学和分子系统学研究的基础上，对金粟兰属进行了世界性的专著性研究。主要内容包括： 1. 形态学 在标本室研究和野外考察的基础上，对金粟兰属植物形态性状的变异式样及其分类学意义进行了分析，发现习性、雄蕊的颜色和形状、花柱的有无等性状在种内稳定，是比较可靠的分类学性状。通过查阅模式，发现湖北金粟兰和多穗金粟兰是宽叶金粟兰生长发育的后期阶段，单穗金粟兰和安徽金粟兰是及己生长发育的后期阶段;认为菲律宾金粟兰、轮叶金粟兰和台湾及己与台湾金粟兰是同种植物，全缘金粟兰、石棉金粟兰和毛脉金粟兰与网脉金粟兰是同种植物：推测天目山金粟兰是依据及己的畸形植株发表的。最后，认为金粟兰属在全世界仅有10种植物，即鱼子兰、金粟兰、及己、宽叶金粟兰、华南金粟兰、台湾金粟兰、狭叶金粟兰、丝穗金粟兰、网脉金粟兰和银线草。 2. 解剖学 通过对金粟兰科4属16种植物的叶表皮特征的观察，发现叶表皮性状，尤其是气孔器的类型对于理解该科的属间和种间关系有重要意义。环列型气孔器可能是联系Ascarina与草珊瑚属和金粟兰属的关键性状;根据气孔器的类型，金粟兰属的10种植物可以分为两类：第一类包括鱼子兰、金粟兰、及己、宽叶金粟兰、华南金粟兰和台湾金粟兰，其叶片下表皮的气孔器以平列型为主;第二类包括狭叶金粟兰、丝穗金粟兰、网脉金粟兰和银线草，其叶片中的气孔器以侧列型为主。显然，叶表皮性状不支持前人依据习性对该属所作的划分，但与基于雄蕊形态的划分基本吻合。 3. 孢粉学 在扫描电镜下对金粟兰属植物的花粉进行了观察，发现花粉性状在属内比较一致，对于探讨属内种间关系意义不大。 4. 细胞学 对金粟兰科11种植物进行了细胞学研究，首次报道了5种植物的染色体数目和核型，并首次在金粟兰属发现了六倍体。核型分析的结果表明，草珊瑚属与金粟兰属在间期核形态、前期染色体形态和中期染色体形态上均存在明显差异，因而将它们分开的处理是完全正确的：在金粟兰属，根据前4对(四倍体种丝穗金粟兰的前8对)染色体的形态，已有核型资料的八个种可以分为两类：在狭叶金粟兰、丝穗金粟兰、网脉金粟兰和银线草中，这些染色体全部为具中部着丝粒染色体;而在鱼子兰、金粟兰、及己和华南金粟兰中，这些染色体为各种类型。 5. 分子系统学 首次对金粟兰属植物ITS区和trnL-F区序列进行了测定。在ITS、trnL-F分开处理以及将二者结合起来构建的系统树中，金粟兰属的10种植物均被分为两支：一支由狭叶金粟兰、丝穗金粟兰、网脉金粟兰和银线草组成，另一支由鱼子兰、金粟兰、及己、宽叶金粟兰、华南金粟兰和台湾金粟兰组成。 6. 金粟兰属的属下分类系统 从上研究结果可以看出，叶表皮、细胞学和分子资料均不支持前人依据习性对金粟兰属的划分，但支持前人依据雄蕊形态的划分。因此，本文把金粟兰属分为两个亚属，即金粟兰亚属和银线草亚属;金粟兰亚属又分为两个组，其中金粟兰亚组包括鱼子兰和金粟兰，及己组包括华南金粟兰和台湾金粟兰;银线草亚属包括狭叶金粟兰、丝穗金粟兰、网脉金粟兰和银线草。 7. 属的系统位置 综合已有的各方面的资料，对金粟兰科的属间关系进行了评价，认为草珊瑚属与金粟兰属关系最近，Ascarina是二者的姊妹群，雪香兰属是上述三属的姊妹群。

稻属Oryza officinalis复合体基因组研究－兼论基因组原位杂交的原理和方法

稻属（Oryza L.）属于禾本科稻族（Oryzeae Dumortier）。本属包括AA，BB，BBCC，CC，CCDD，EE，FF，GG，HHJJ和HHKK十个基因组，二十余种。其中Oryza officinalis复合体包括BB，BBCC，CC，CCDD和EE五个基因组，九个种。众多的学者对该复合体进行了广泛深入的研究，为后续研究奠定了坚实的基础。然而，迄今为止，多倍体物种形成问题许多没有解决，基因组间的关系尚未完全阐明，甚至有些多倍体物种的基因组组成仍未确认。 本文评述了Oryza officinalis复合体中基因组研究的历史和现状，用基因组原位杂位（GISH）的方法，对该复合体四倍体物种的基因组组成作了验证;对B，C，D和E四个基因组间的关系进行了研究。同时对基因组原位杂交的方法，原位杂交鉴定多倍体基因组的组成以及研究基因组间关系的方法作了一些探讨。其主要研究结果如下： 一. 原杂交方法的研究：1）染色体制片：比较研究了不同的制片方法，发现压片法适用于大染色体的材料;将酶解/空气干燥法（Fukui et al., 1992）加以改进后，特别适宜于小染色体植物材料的制片。2）根尖储存时间和条件对原位杂交的影响：发现在-20 ℃的酒精（70%）中储存8个月以内的根尖材料，可用于原位杂交;而在-20 ℃的固定液中储藏18个月的根尖，DNA降解严重，不能用于GISH。3）探针标记：比较了随机引物法、缺口平移法和两步标记法（先用随机引物标记后，再用缺口平移法进行标记的方法）的优缺点。结果显示两步标记法是最佳标记方法。 二. GISH鉴定异源多倍体的方法：用两个异源四倍体Oryza minuta和Scilla sinensis (2n = 34)做染色体制片，进行原位杂交实验，结果表明：1）用二倍体亲本基因组之一做探针而不用封阻DNA， 可以鉴别Oryza minuta而不能鉴别Scilla sinensis中的基因组。2）用一个二倍体亲本做探针而用另一个做封阻，能够区分Scilla sinensis的两个基因组;但过量的封阻DNA将可以造成一些实验假象。3）同时用两个亲本的DNA做探针，不仅能够有效分辨不同的基因组，还能够根据交叉杂交程度推测基因组间的分化程度，是鉴别异源多倍体最有效的方法。 三. GISH鉴定稻属四倍体的基因组组成：1）Oryza minuta, O. punctata和O. malampuzhaensis的基因组的组成都为BBCC。2）Oryza minuta中B基因组和二倍体O. punctata中的B基因组之间存在着明显的基因组内分化。3）O. alta是一个异源多倍体，其基因组组成为CCDD。但C和D之间的分化不彻底，可以认为它不是一个严格意义上的异源多倍体。 四. GISH研究B，C，D和E基因组间的关系：1）B基因组和C基因组之间的关系最远;E和C之间的分化同E和B之间的分化程度接近，但E和C之间的分化比E和D之间的分化要小一些;C和D之间的分化不彻底，关系最近。

疣粒野生稻居群遗传结构及其形成与维持机制的研究

结合野外生态调查与分子标记检测，本文探讨了显性遗传标记应用于居群遗传学研究时实验与数据分析需要注意的问题，并在此基础上对中国分布的疣粒野生稻（Oryza granulata Nees et Am. ex Watt.）居群遗传多样性与居群遗传结构进行了研究。然后从metapopulation结构动态、无性系生长和物种形成等角度研究了遗传结构的空间格局与生态学、系统学因素之间的相互作用，并将研究的空间尺度从聚群内（colony）、居群内、地区内推广到地区间和整个物种水平，反映了在不同空间等级上疣粒野生稻相异的进化模式。最后，综合上述结果，提出了保护疣粒野生稻的原则和策略。结果如下： 1．根据对分布于中国云南和海南33个分布点疣粒野生稻居群所做的野外生态学调查，该物种目前在中国的30个县（市）有分布，比1978-1982年全国野生稻普查时增加了3个县市（海南通什、云南思茅和勐腊）。疣粒野生稻具有较强的耐荫和抗旱能力，在群落总盖度为90-210%范围内生长良好。它是一种典型的适应中度干扰的物种，生长于有一定干扰的斑块状生境中。疣粒野生稻在群落内的分布格局为聚集型，其居群密度较小（1.13-2.95株/m2），依靠重力下落和动物传播种子。由于对热区资源的掠夺性开发，总计有12.9%的居群已因人为干扰而灭绝，83.9%的居群处于严重的危胁之下，处于濒危状态。对疣粒野生稻的破坏在不同地区间程度不同，生境恶化和放牧是造成其居群灭绝的最主要原因，对其进行保护已经迫在眉睫。在调查的基础上，本研究建立了含该物种34个居群共1109份个体样品的总DNA库，作为易位保护的一种措施，主要用于居群遗传学和保护生物学研究。 2．利用上述总DNA库中的材料，首先采用随机扩增多态（RAPD）对几类显性标记的居群遗传结构参数进行了比较。在衡量遗传多样性水平时，多态位点比率（PPB）会低估变异的程度，其价值不如Shannon多样性指数和Nei多样性指数。在计算个体之间的遗传关系时，Mantel检测表明17种相似性系数之间存在极显著的相关性。同时，基于Φst。遗传距离的分子方差分析（AMOVA）和基于Hardy-Weinberg平衡假设的Nei氏遗传距离分析的结果间具有显著的相关性，它们都适用于对疣粒野生稻居群遗传结构进行研究，且在使用后者时应对数据进行Lynch-Milligan矫正，剔除隐性基因型（0）频率小于3/N（N为样本总数）的条带数据，以矫正显性遗传方式对变异估计偏低的影响。此外，各类遗传结构分析参数之间的高度相关性也与疣粒野生稻居群内遗传多样性低，杂合体比率较低有密切关系。 利用RAPD和inter-简单重复序列（ISSR）对来自中国20个居群疣粒野生稻混合样品，以及海南（M5）和云南（M27）两个居群各20个植株的遗传多样性进行了检测。ISSR的实验稳定性优于RAPD，且总的来说它能检测到更多的遗传变异。前者与它在PCR反应时退火温度较高，引物．模板复合物较稳定有关;而后者则与其引物靶序列容易在细胞分裂中产生突变有关。Mantel检测结果表明，衡量样品间的遗传关系时，这两种标记的分析结果在物种水平存在极显著的相关性（r = 0.917, t = 12789），而在居群水平不相关（r < 0.200）。这不但与它们所扩增的相应基因组片断的变异方式及在居群内分辩率下降有关，同时也反映了疣粒野生稻居群内和居群间存在着不同的进化模式。 3．利用RAPD和ISSR标记，对中国20个居群疣粒野生稻混合样品的遗传多样性进行了研究。RAPD和ISSR分别扩增出209和122条PCR条带，其中各有64.1l％（134条带）和72.95％（89条带）为多态条带。基于Jaccard系数的UPGMA分析表明，同一地区内居群的遗传变异比较小。20个居群按来源聚为云南与海南两类，其间产生了一定程度的遗传分化。这种遗传多样性分布的特点可能与其起源、分布格局、交配系统和种子散布方式有关。此外，尽管混合取样会低估一定的遗传变异能力，也不能得到关于居群内的遗传结构情况，但它仍然是一种获取遗传多样性信息的高效方法，适用于对研究材料进行日常管理和评价。 4．按照居群取样的方法，利用RAPD对来自中国云南和海南的20个疣粒野生稻居群共396个植株进行了遗传结构分析。联合ISSR，对其中5个居群初步的分析表明该物种在居群内的遗传多样性水平很低，RAPD的多态位点比率（PPB）在居群内从4.52％到13.06％;而ISSR的PPB值在居群内从7.08％-26.55％。AMOVA分析表明，对于RAPD来说，云南与海南两地区之间遗传变异的量占总变异量的73.85％，地区之内占19.45％，而居群内仅占6.70％。对于ISSR，疣粒野生稻地区间，地区内和居群内遗传变异的分布比率分别为49.26％、38.070A和12.66％。UPGMA聚类将同一居群内的个体聚为一支，并将居群按来源分为云南和海南两类。由于疣粒野生稻在群落内的分布为典型的metapopulation格局，伴随各聚群（colony）在群落次生演替过程中周转（灭绝与定植）时发生的遗传漂变、建立者效应和居群内强烈的近交是造成其居群内遗传多样性极低的主要原因。 5．利用10个ISSR标记对中国4个疣粒野生稻居群内的无性系生长与基因型遗传多样性进行了分析。在小尺度取样（个体间隔1.0-1.5m）的情况下，所有居群中均检测到明显的无性系生长现象。参与无性系生长的个体百分比在各居群中从25％-60％不等，Simpson多样性指数表明疣粒野生稻居群内的基因型多样性保持在较高水平（0.837-0.958）。尽管如此，AMOVA对居群内遗传变异进行方差剖分的结果表明参与无性生长的个体所含有的变异量平均只占总变异量的16.7%。因此，疣粒野生稻居群内遗传变异的来源主要依靠有性生殖来维持。同时，处于人为中度干扰之下的疣粒野生稻居群不但个体密度较高，其居群遗传多样性也未因此而降低。 6．在假设RAPD在同一种及其近缘种内PCR产物同源性较高的前提下，利用该技术对来自世界的23份O. granulata和O. meyeriana样品进行了遗传多样性分析和系统学研究。在物种水平，O. granulata具有非常高的遗传多样性（多态位点比率达83.54％），表明该物种进化历史中存在大规模居群瓶颈效应的可能性较小。O.gramulata与O. meyeriana各居群的遗传分化与岛屿形成导致的地理隔离之间有密切的关系。基于Nei & Li遗传相似性系数，利用Neighbor-Joining和UPGMA聚类法构建的两个系统树并不完全一致。主坐标分析（PCoA）支持NJ法的结果：来自O.meyeriana的两个样品倾向于聚为一类，并获得bootstrap分析的支持，但它们的遗传变异范围并未超出O. granulata。因此，我们的结果支持将这两个种进行归并。 7．由于疣粒野生稻在物种水平的遗传多样性非常高，变异主要存在于各地区之间，因此要最大程度地维持该物种遗传多样性，使之不发生遗传侵蚀意味着保护应该针对整个物种的分布区进行。对于分布于中国的居群来说，一方面由于变异主要存在于云南和海南两地区之间，另一方面由于地区内和居群内的遗传多样性相对较低，因此，云南和海南应做为中国保护该物种的两个中心。此外，由于一定程度的人为干扰有利于为该物种创造适宜生境，增加其居群密度，且不会致使遗传变异能力下降，因此在实施就地保护时应充分考虑将其与当地的经济开发项目相结合，达到自然保护与地方经济可持续发展的目的。

中国辽宁西部早白垩世松科球果的解剖学研究

早白垩世到早第三纪这段时期是松科早期起源和其后进行分支演化的关键时期。球果因为是重要的雌性生殖器官，而在松科演化问题上具有显著的研究价值。对早白垩世到早第三纪这段时间所发现的松科球果的研究经因一个半世纪的逐渐演变，现在划分为三个属：松属（Pinus），假南洋杉型属（Pseudoaraucaria），和松型球果属（Pityostrobus）。本文对采自辽宁义县早白垩世沙海组火山灰形成的凝灰质砂砾岩层中的一批硅化松科球果进行了详细的解剖学研究。将它们划分到松型球果属Pityostrobus中，并在此属下另立了4个新种：Pityostrobus hsuii, P. liaoningensis, P. yixianensis, P. borealis,以及五个暂时不能确切定种的类型。这些种以及类型根据鳞片基部树脂道的分布方式，划分为两类：一类包括Pityostrobus hsuii, P. liaoningensis，为在鳞片基部树脂道分布在鳞片迹的远轴面类型，它俩之间的区别主要在苞鳞复合体基部鳞片迹的形状上的显著差异，以及鳞片中上部树脂道的分布方式上的不同;另一类包括P. yixianensis以及与其相类似的四个类型和P. borealis以及一个与其相类似的类型，两个种在鳞片基部，树脂道分布在鳞片迹近轴面和远轴面，它们之间的差别主要在苞鳞复合体基部远轴面树脂道分布方式的不同而划分。通过与那些已发现的出产于欧洲和北美洲的种类进行对比，发现这批标本的结构性状上所体现出的多样性与欧美的标本有显著的不同。因此，在早白垩世，东亚为松科早期起源演化的一个重要中心。

山东山旺中新世古气候的定量研究

本论文研究的创新之处是在高分辨率的地层层序上选定3米X3米的工作剖面，逐层采集标本，定量研究山旺中新世古气候的变化过程。主要有以下新的认识和结论： 植物化石的数量和种类在地层层序上的变化很大。第5层、第6层、第7层、第13层、第15层和第16层的标本丰富，可以进行CLAMP分析。 第5层、第6层和第7层的泥岩中保存有丰富的植物化石，运用荧光显微分析技术可以清晰地观察到泥岩中植物的气孔和表皮细胞形态。 山旺地区中新世年均温（MAT）在9.5℃和11.3℃之间。较热月份平均温度（WMMT）在19.9 ℃和22.4 ℃之间。生长季月数（GSL）为5.9－－6.9个月。生长季节平均降水量（MGSP）为860－－1770 mm。生长季月平均降水量（MMGSP）为152－－253mm，生长季三个连续最湿的月份降水量（3－WET）为530－－920mm，三个连续最旱的月份的降水量（3－DRY）为286－－687mm。相对湿度（Rel. Hum）在73％以上，高达80％。特殊湿度（q-Specific Humidity）在5.9－－6.7之间，热熵值（H－Enthalpy）为298.5－－304.5。 气候参数在地层层序上存在变化。CLAMP分析的结论与最近亲缘种分析（NLR）的结论相似。CLAMP分析的年均温比现在山旺的年均温12.5℃低，比同层的线性分析结果低3℃。与海底有孔虫氧同位素的研究结论一致。山东山旺中新世古气候的研究可以作为中中新世全球气候变化研究的一个标尺。

冷杉属的系统学研究

冷杉属是松科中的第二大属，在北半球有着广泛的分布区，从温带的高纬度地带到亚热带（偶达热带地区）的山地，呈间断不连续的分布。虽然一些学者曾对冷杉属进行过大量的分类学和系统学研究，但该属复杂的变异式样至今仍困扰着植物系统学家们。本论文是在腊叶标本和野外实地调查的基础上，从形态学、解剖学、分子系统学和植物地理学等方面进行分类学和系统发育的分析研究。现得到以下初步结果。1.对冷杉属叶角质层内表面胞间凸缘的研究结果表明，可以分为4种类型： 1. 弯曲且发达的单凸缘;2直且发达的单凸缘;3不发达的单凸缘;4双桥型凸缘。分布于欧洲和亚洲的绝大部分种类都是弯曲且发达的单凸缘类型（日本一种除外），而分布于北美的种类则具有四种不同的类型。 2. 叶横切面的研究结果表明皮下层细胞的发育状况和树脂道的位置与大小在Sect. Balsamea中稳定，皮下层细胞的缺失和不发育、树脂道大且中生在该属中可能反映原始状态。 3. 本研究首次发现nrDNA ITS的长度在属下有较大的变异，变异幅度1700 bp-2500 bp，分析得出引起这一变异的主要原因是由于ITS1中有以GGCCACCCTAGTC为核心数目不等的重复序列的存在，并讨论了ITS长度的变异在冷杉属和松科系统演化中的意义。 4. nrDNA ITS的RFLP分析结果和5种冷杉的ITS序列分析结果（以Keteleeria davidiana为外类群）表明A. bracteata与Sect. Balsamea总是聚在一起，亲缘最近;A. kawakamii应属于Sect. Momi。 5. 地理分布和系统发育分析的研究结果表明，冷杉属的多样性中心在北美西南部、而种类分布最大多的地区为东亚、种群分化最强烈的地区为我国的横断山脉。根据冷杉属的系统发育、化石资料和现代冷杉属的地理分布格局，冷杉属可能起源于白垩纪的高纬度地带。 6. 结合ITS RFLP和ITS序列的分支分析结果以及某些形态特征和地理分布资料，重建属下分类系统，将冷杉属分为8组2亚组。探讨了各组间的亲缘关系，认为Sect. Balsamea是冷杉属中的原始类群，Sect. Balsamea是与Sect. Balsamea亲缘最近，形态上十分特化的类群。来自ITS的分析结果为摒属下亚属的划分和将A. kawakamii自Sect. Balsamea中移出，放入Sect. Momi中提供了强有力的证据。经过标本和文献考证，综合各方面的资料，本文对冷杉属进行了全面系统的分类学修订，包括44种17变种1亚种，系统排列如下： 组1. 树脂冷杉组Sect. 1. Balsamea Engelmann。该组包括8种4变种：Abies balsamea, A. lasiocarpa, A. sibirica, A. sachalinensis, A. fraseri, A. koreana, A. nephrolepis, A. veitchii, A. bracteata。 组3. 日本冷杉组Sect. 3. Momi Franco。 亚组1.日本冷杉亚组Subsect. 1. Firmae (Franco) Farjon et Rushforth。该亚组包括6种3变种：A.holophylla, A. homolepis, A. firma, A. beshanzuensis, A. chensiensis, A. pindrow, A. beshanzuensis var. ziyuanensis, A. chensiensis var. ernestii, A. chensiensis var. salouenensis。 亚组2. 鳞皮冷杉亚组Subsect. 2. Squamatae E. Murray。该亚组包括12种6变种：A squamata, A. delavayi, A. nukiangensis, A. recurvata, A. spectabilis, A. mariesii, A. kawakamii, A. forrestii, A. fargesii, A. fansipanensis, A. fanjingshanensis, A. yuanbaoshanensis, A. delavayi var. fabri, A. delavayi var. motuoensis, A. spectabilis var. densa, A. forrestii var. georgei, A. forrestii var. ferreana, A. fargesii var. faxoniana。 组4. 冷杉组Sect. 4. Abies。该组包括7种1变种1亚种：A. alba, A. cephalonica, A. nordmanniana, A. nebrodensis, A. cilicica, A. pinsapo, A. numidica, A. nordamanniana ssp. equitrojani, A. pinsapo var. marocana。 组5. 太平洋冷杉组成Sect. 5. Amabiles (Matzenko) Farjon et Rushforth。该组仅一种：A. amabilis。 组6. 高贵冷杉组Sect. 6. Nobilis Engelmann。该组有2种1变种：A. procera, A. magnifica, A. magnifica var. shastensis。 组7. 大冷杉组成Sect. 7. Grandes Engelmann, emend. Farjon et Rushforth。该组包括4种2变种：A. concolor, A. grandis, A. durangensis, A. guatemalensis, A. concolor var. lowiana, A. durangensis var. coahuilensis。 组8. 墨西哥冷杉组Sect. 8. Oiamel Franco, emend. Farjon et Rushforth。该组包括A. religiosa, A. vejarii, A. vejari var. mexicana, A. hickelii

中国野青茅属的分类学修订

　　通过野外观察和标本研究，本文分析了中国野青茅属植物主要形态性状的变异式样，对其叶片表皮进行了光镜和电镜观察，对外稃表皮进行了电镜观察，分析了该属植物的生态和地理分布。在此基础上，对中国野青茅属植物进行了分类修订。 1．形态性状分析 分析结果显示：野青茅属植物形态变异极其复杂，性状之间大多缺少相关性，属内有分类价值的性状较为贫乏。一般来说，颖片表面特征、基盘毛与外稃的相对长度、外稃的质地及表皮结构、外稃背部具芒与否、芒的伸出位置等性状在种内较为稳定，是本属首要的分类性状。植株疏丛型或密丛型、花序宽大开展或短小紧缩、小穗的大小等性状在分类上具有第二位的重要性。而叶鞘、叶舌、叶片的长宽、颖片边缘是否具睫毛等性状往往在种内没有稳定性，在分类中应该审慎对待。但是，应该特别指出，即便是通常比较稳定可靠的性状， 在少数类群中也可能存在较为复杂的变异，而那些通常没有稳定性的性状，在个别类群中又可能表现出稳定性，在分类上具有重要的价值。 2．叶表皮 在光镜和扫描电镜下观察了叶表皮结构，结果表明：上表皮结构无规律性可循，难以用来分类;下表皮结构为典型的狐茅型，脉间长细胞、刺毛、硅细胞的形态具有一定的分类学意义。 3．外稃表皮 在扫描电镜下观察了外稃表皮结构，结果表明：所有类群的外稃表皮均由长细胞和刺毛组成，偶见硅细胞而无气孔。根据外稃表皮的结构特征可将本属植物分为4类，第1类：长细胞厚壁，边缘显著波状弯曲，刺毛基部浅表型;第2类：长细胞厚壁，边缘微波状或波状弯曲，刺毛基部浅表型;第3类：长细胞薄壁，边缘波状弯曲，刺毛基部下陷;第4类：长细胞厚壁，边缘微波状或波状弯曲，刺毛基部下陷。 4．生态与地理分布 野青茅属植物分布于南北半球的温带地区以及热带的山区，主要生于较潮湿的环境，如林缘、灌丛、低海拔的湿草甸、高山和亚高山草甸、山坡草地等。该属植物在中国主要分布在西南山区和青藏高原，分布种类在海拔3000-4000米最为丰富。 5．区系地理成分分析 中国野青茅属植物的区系地理成分以中国一喜马拉雅成分、中国特有成分为主体，包括环北极成分、旧世界温带成分、中国一日本成分等共5种。认为中国的西南山区至喜马拉雅一带为野青茅属植物的多样性中心之一。 6．根据标本资料，绘制了每一种在中国的地理分布图，以及大部分种的垂直分布柱状图。并首次提供丁8个种的标本绘图。 在．上述工作的基础上，本文对中国野青茅属进行了分类学修订，归并12种，12变种，其中包括新异名16个;作出新组合2个，其中包括1个改级新组合。本文确认了产于中国的该属植物3 1种，3变种（不包括原变种）;另有8种1变种暂存疑。经本文修订后，原中国植物志记载的43种14变种，目前被确认27种2变种。

毛冠菊属的系统学研究

　　毛冠菊属是菊科21个“有问题”属中的一个，主要分布于青藏高原地区。按照林镕、陈艺林的概念，它包含了Nannoglottis、．Stereosanthus、Vierhapperia、Senecio和Doronicum5个属的成员。它曾先后被放入旋覆花族、千里光族和紫菀族，在上述三族中的亚族位置也不确定。它的许多重要性状，如舌片颜色、染色体数目等等，人们所知甚少。由于缺乏野外工作以及看不到大多数名字的模式，林镕、陈艺林对该属的修订有待深入的研究。本文研究了该属的外部形态学、微形态学、解剖学、孢粉学、细胞学、生态学以及ITS序列，确定了毛冠菊属的分类位置，并建立了一个新的属下分类系统。 1．外部形态 在检查大量标本（包括大多数模式）和野外居群考察的基础上，分析了主要外部形态学性状的变异式样及其对划定物种范围的价值。共确认以下9个种：青海毛冠菊、厚毛毛冠菊、狭舌毛冠菊、虎克毛冠菊、宽苞毛冠菊、大果毛冠菊、毛冠菊、玉龙毛冠菊和云南毛冠菊。川西毛冠菊被处理成狭舌毛冠菊的异名。 2．微形态学 在光镜下检查了毛冠菊属9种和紫菀族2个代表属的花柱的形状、花药顶端不育附属物、花药基部、花药基部、花盘、花丝领、药室内壁细胞等微形态性状。除了花柱基外，其他的微形态学在属内一致。管状花的花柱形态支持将毛冠菊属放在紫菀族，但其药室内壁细胞两极加厚式样表明它和广义的旋覆花有某些联系。 3．叶表皮研究 在光镜和电镜下检查了毛冠菊属8个种的叶表皮特征。．所有种的气孔器都为不规则型。青海毛冠菊表皮细胞的为多边形，而其他种都为不规则型。青海毛冠菊表皮角质层的加厚方式也与其他种明显不同。 4．扫描电镜下的舌片和花柱分枝特征 在扫描电镜下观察毛冠菊属8种和紫菀族7个代表种的舌片近轴面表皮细胞。发现毛冠菊属的舌片近轴面表皮细胞都为板状，并且沿细胞中央特征性加厚，这与紫菀族类型的表皮细胞一致，但毛冠菊属表皮细胞的角质层主要是纵向条纹或皱纹，而紫菀族总是横向的条纹或皱纹，明显不同。 在扫描电镜下又检查了毛冠菊属8种和紫菀族8个代表种的管状花花柱分枝近轴面的结构，结果在毛冠菊属管状花花柱分枝的近轴面都发现了柱头毛状的突起，而在紫菀族8种中没有发现。从突起的形状和位置判断，它可能是残存的、未充分发育的柱头毛。这表明雌性不育管状花可能刚刚从两性管状花演化而来。 也在扫描电镜下观察了毛冠菊属6种和紫菀族8个代表种的舌状花和丝状花的花柱分枝的远轴面，结果在毛冠菊属4种中发现了类似扫集毛状的突起。从这种突起的位置和形状判断，它可能是残余的扫集毛。这种突起在除雏菊以外的其他紫菀族代表种中缺失。 5．细胞学 检查了毛冠菊属8种的细胞学性状。结果发现毛冠菊属所有种的染色体基数都为x -9。染色体长度大约4um-lOum。核型公式：毛冠菊、厚毛毛冠菊、狭舌毛冠菊、宽苞毛冠菊和云南毛冠菊都为2n=14m+2sm+2st;玉龙毛冠菊、大果毛冠菊和青海毛冠菊都为2n=12m+4sm+2st。A1、A2值在属内没有明显差异。所有种的核型都是2A型。这表明在物种形成的过程中没有多倍化参与，毛冠菊属宜放在紫菀族而不是千里光族。细胞学证据支持毛冠菊属为一单系类群。 6．分子生物学 测定了毛冠菊属7种的ITS序列，并从基因库里下载了46个ITS序列，涵盖紫菀族14个亚属和旋覆花族、春黄菊族、金盏菊族。以旋覆花族、春黄菊族、金盏菊族为外类群。简约性分析显示，毛冠菊属在紫菀族中，并有较高的bootstrap值，在紫菀族中处于基部位置。Olearia和Chiliotrichum两个Hinterhuberinae亚族的代表属与毛冠菊属密切相关。在属下系统发育分析中，Olearia和Chiliotrichum被选做外类群。652个性状中，共有7】个信息位点（31个在ITSI，33个在ITS2，7个在5.8S）。简约性分析时只获得一棵最简约树。树上有两个明显的进化支，一支仅有青海毛冠菊一种，另一支包含其他种类。这种分支方式也得到形态学和生态学证据的支持。 7．毛冠菊属的系统学 从上述结果可以看出，毛冠菊属宜放入紫菀族中，在紫菀族中处于基部位置，与Hinterhuberinae亚族关系密切。综合上述研究结果，提出一个新的属下 分类系统： 毛冠菊属的新系统 组I单头组Sect. Monocephala T.G.Gao et YL.Chen Sect nov. 青海毛冠菊Nannoglottis ravida (C.Winkl.)Y.L.Chen 组II毛冠菊组Sect. Nannoglottis 系1．长舌系Ser. Delavayanae Ling et YL.Chen 厚毛毛冠菊Nannoglottis delavayi(Franch.)Ling et Y.L.Chen 狭舌毛冠菊Nannoglottis gynura(C.Winkl.) Ling et YL.Chen 虎克毛冠菊Nannoglottis hookeri (C.B.Clarke ex Hook.f.)Kitam. 宽苞毛冠菊Nannoglottis latisquama Ling et Y.L.Chen 大果毛冠菊Nannoglottis macrocarpa Ling et YL.Chen 系2．短舌系Ser. Nannoglottis 毛冠菊Nannoglottis carpesioides Maxim. 玉龙毛冠菊Nannoglottis hieraciphylla (Hand.-Mzt.)Ling et YL.Chen 云南毛冠菊Nannoglottis yuennanensis (Hand.-Mzt.) Hand.-Mzt.

山东山旺中新世孢粉植物及古气候和古生态研究

本文对山旺中新世孢粉植物群进行了详细的研究。在22，95米厚的山旺硅藻土剖面上系统地采集了130块孢粉样品，样品之间的采样距离为10-30厘米。鉴定出孢粉类型111种。以此为基础，对山旺碰藻土沉积期间的古气候和古生态进行了高分辨率定量的恢复和重建。 根据每种孢粉类型的生物地层信息，山旺中新世孢粉植物群形成的时代为中中新世。这个年龄值也与同位素测年的结果16.78-14.11 Ma，以及根据哺乳动物划分的生物地层带MN4-MN5相一致。 运用共存分析法定量重建了山旺中新世孢粉植物群形成时的各项气候参数的定量值。所包括的10个古气候参数值分别为： 年平均温度(MAT) 15.6-17.2ºC，最冷月平均温度(TCM)5.0-6.6 0 C，最热月平均温度(TWM) 24.6-27.8 ºC，温度的年较差( TD) 20. 0-25.5 0 C，年平均降雨量(MAP) 1162-1308mm，最热月份的平均降雨量( PwarmM)108-lllmm，最湿月份的平均降雨量(PwetM) 148-180mm，最干月份的平均降雨量(PDM) 16-59mm，最干及最 湿月份降雨量的差值(DP) 81-153mm，平均相对湿度(RH) 72-74%，共存分析的结果表明，在整个22.95米厚的研究剖面上，从底部到顶部的古植物群形成期间的古气候有一个轻微的波动，其中年平均温度的波动范围大约在3度左右，最热月平均温度的波动范围在l度左右， 最冷月平均温度的波动范围在4度左右， 年平均降雨量的波动范围在100毫米左右。 山旺中新世时的气候应属于Koppen's的“Cfa”气候类型，与现今武汉与芜湖地区的气候相似。 与现代山旺地区气候上的区别主要在于年平均降雨量、降雨量的分配，以及最冷月份的平均温度。 通过应用多元分析的方法，对山旺中新世时期的植被进行了重建。山旺中新世时期的古植被为“混交中生林”，在研究剖面从底部到顶部的时间轴上，“混交中生林”经历了“湿润环境下的混交中生林”，“干旱环境下的混交中生林”，“湿润湖岸环境下的混交中生林”，“山地、湿润及碱性环境下的混交中生林”，和“碱性环境下的混交中生林”等5个阶段的变化。山旺剖面所代表的山旺湖周围的地形在断裂构造运动的控制下，也经历了一系列的变化。

横断山区紫乌头复合体的物种形成初探

物种形成是生物进化的重要步骤，是进化生物学中的基本问题。研究一些关键地区植物的物种形成，将提高对这些地区植物区系发生与发展的认识，横断山区就是这样一个非常独特与关键的地区。本文通过对主要分布于横断山区的紫乌头A.delavayi复合体进行nrDNA ITS序列、等位酶与RAPD分析，初步探讨了横断山区紫乌头A.delavayi复合体的起源与物种形成。同时对使用RAPD与等位酶数据研究群体遗传结构的方法进行了探讨。主要研究结果如下： 1. ITS序列研究 对乌头属27个类群的ITS序列进行了简约法与邻接法的研究，两种方法得到的系统发育树基本一致。乌头亚属的蔓乌头系 Ser. Volublia不是一个单系起源的类群，显拄乌头系 Ser. Sstylosa 与兴安乌头系Ser. Ambigua各自作为单系起源也没有得到支持。特产于云南西北部横断山区的一些种之间存在非常近的系统发育关系，说明这些种是近期物种形成的产物。紫乌头A.delavayi复合体的不同类群在系统发育树上被分到不同的分支中，含西南乌头A. episcopale的分支最为独特，处于系统发育树靠近基部的位置;松潘乌头 A.sunpanense与四川西北部的弯喙乌头A.campylorrhynchum组成一个分支，另一个分支含土官村乌头A.tuguancunense、紫乌头A.delavayi、玉龙乌头A.stapfianum与黄草乌A.vilmorinianum; 表明紫乌头A.delavayi复合体有3个独立的起源，因而该复合体在遗传上是不成立的。但是为了讨论与叙述的方便，本研究仍使用紫乌头A.delavayi复合体这个名字。 2. 等位酶研究 用10种酶系统14个位点，对紫乌头A.delavayi分布于云南横断山区的4种8个居群进行了等位酶分析。结果表明横断山区紫乌头A.delavayi复合体居群的遗传多样性明显低于北美和欧洲的乌头属植物。呈垂直替代关系的紫乌头A.delavayi与玉龙乌头A.stapfianum居群之间出现有规律的遗传多样性变化，表明冰川对横断山区植物的遗传多样性有重大影响。聚类分析的结果与ITS分析的结果基本一致，西南乌头A. episcopale仍然是较为独特的一类;其余3个种的居群聚为一类，紫乌头A.delavayi与玉龙乌头A.stapfianum之间的遗传一致度非常高，超过0.95。8个居群的主成分分析没有证实西南乌头A. episcopale中存在杂交渗入。Mantel 检验的结果显示8个居群之间的遗传趋异程度与地理距离之间显著相关。基因分化系数GST与近交系数FIS均显示这些居群不是以异交为主。居群间每代迁移个体数Nm显示这些居群间基因流较弱。 3. RAPD研究 用20个随机引物得到117个RAPD位点，对23个居群进行研究。其中19个属于紫乌头A.delavayi复合体，4个属于与之近缘的瓜叶乌头A.hemsleyanum。根据RAPD表型频率与单倍型频率，分别对23个居群进行了聚类分析。结果显示这两种方法所得结果高度一致，而且也与ITS和等位酶的分析结果基本一致。西南乌头A. episco pale仍然是最为独特一个分支，在本文中称为分支1。其余的居群聚成两个关系较近的大分支，一个分支包含所有分布于云南与四川西南部横断山区的居群，称为分支2，另一个包括所有分布于四川西北部与北部横断山区、重庆东北部、湖北西部与陕西的居群。大部分种处于同一分支中，只有弯喙乌头A.campylorrhynchum与瓜叶乌头A.hemsleyanum的居群分别被聚在分支2与分支3中，完全符合居群的地理位置。从3个分支内的聚类关系可以看出居群间遗传趋异等级与地理隔离程度明显相关。在遗传多样性水平上，分支1明显比分支2和分支3低许多，分支2又高于分支3。 在分支2内部，紫乌头A.delavayi与玉龙乌头A.stapfianum之间的遗传多样性变化与等位酶结果相同。在分支3的松潘乌头 A.sunpanense 5个居群中，横断山区海拔最高的2个居群遗传多样性最低。将23个居群划分成不同等级进行AMOVA分析，结果表明总遗传多样性主要分布于地区间，其次是居群间，居群内遗传多样性所占比例很低。 4．群体遗传结构研究中的数据处理方法 本研究结果表明，在使用RAPD表型数据进行AMOVA分析时，最好采用欧氏距离平方系数。本研究还说明，计算GST的两种不同方法将导致结果不同，而要与Hamrick and Godt（1990）的总结进行对比的话，最好使用他们采用的计算方法。 基于以上研究结果，可得出如下结论：⑴ 紫乌头A.delavayi复合体有3个不同的起源。西南乌头A. episcopale是一个古特有种，其余均为近期物种形成的产物。⑵地理隔离在横断山区紫乌头A.delavayi复合体的物种形成过程中影响最大。而地理隔离主要起因于连续分布区的片段化与瓶颈效应，而这两个原因又与横断山区的地质历史与冰川进退密切相关。

松属植物rRNA基因的变异模式及其进化生物学意义

被子植物的rRNA基因已经得到深入研究。二倍体被子植物一般拥有1-4对18S-5.8S-26S rDNA位点和1-2对5S rDNA位点。作为特殊的多基因家族成员，rDNA会受均一化力 (homogenizing forces) 的作用，通过基因转换、不等交换等机制，形成基因的致同进化 (concerted evolution)。长期以来，我们一直认为动植物rDNA致同进化水平很高，各种拷贝的序列几乎完全一致，因此可以直接应用PCR测序的方法进行分子系统学研究。但是在裸子植物中由于研究资料的匮乏，使我们对裸子植物rDNA的变异模式了解甚少。松属植物作为裸子植物的最大类群，它的rDNA变异和进化有何特点、与被子植物是否相同，是这个重要类群的进化研究中目前尚未解决的问题。本文的研究内容从三个方面进行： (1)rDNA的染色体定位 目前，松属的18S-5.8S-26S rDNA的染色体定位研究只包括5种植物，其中的3种同时涉及到5S rDNA定位。这些研究结果表明，不同种存在相异的rDNA位点数目，甚至不同的个体的rDNA位点均有变化。其共同点是，18S-5.8S-26S rDNA位点数平均较被子植物多，5S rDNA除Pinus radiata外，在其它种里则与被子植物相似。这种现象是松属或裸子植物的共同特征，亦或是特例呢？有限的研究限制了对裸子植物rDNA的了解。本研究的目的之一就是研究松属植物rDNA的染色体空间分布特征，希望借此了解松属植物间的关系，比较裸子植物和被子植物rDNA在染色体组水平的差异。 (2)5S rDNA的分子进化 5S rDNA的序列水平的进化研究在松属中尚属空白。5S rDNA在染色体数目上没有显示裸子植物与被子植物的差异，是否意味着松属乃至裸子植物的5S rDNA也同被子植物一样——致同进化完全，序列高度一致呢？利用克隆测序方法对松属植物5S rDNA的研究无疑是有开创性的工作，可以探讨裸子植物的5S rDNA的进化机制和种间关系。 (3)杂种基因组研究 杂交物种的起源演化是当前生物学研究的热点，通过杂种基因组的研究，可以了解杂种的的基因组构成，组织方式和进化历史，探讨杂交事件对成种过程的影响及意义。这项研究涉及到高山松、云南松和油松。之所以采用这三种植物，因为等位酶、cpDNA和mtDNA证据证明高山松为油松和云南松的自然杂交种。但这些证据不足以反映杂种核基因组的重组特征和构成及其进化规律。我们利用rDNA-FISH、5S rDNA和基因组原位杂交分析三种松树间的基因组关系，为揭示高山松的进化机制和历史提供新的依据。 本项研究得到以下结果： 一. rDNA荧光原位杂交 (FISH) 通过对华山松和白皮松两种单维管束亚属植物及油松、云南松、高山松、马尾松和南亚松等五种双维管束亚属植物的18S rDNA与5S rDNA的荧光原位杂交，结果表明： ⑴ 裸子植物的18S rDNA位点数目明显多于二倍体被子植物。其中主要位点数目，油松有7对，高山松5对，云南松8对，马尾松10对，南亚松6对，白皮松3对，华山松10对，平均在7对;另外，部分松树还存在弱位点。无论强弱位点都有部分存在于染色体的着丝粒区，除了赤松 (Pinus densiflora)，在其它松科植物中并没有发现这种现象。究竟是基因转移的结果或该位点是18S rDNA的原始起源位置还有待确证。 ⑵ 5S rDNA位点相对变异较小，与被子植物相当。除了华山松5S rDNA有4对位点，马尾松只有1对位点外，其它松树的5S rDNA位点数目均为2对，并且在双维管束亚属植物中有一对属于弱位点。 ⑶ 两种rDNA存在不同连锁模式。双维管束亚属植物中，5S与18S rDNA连锁在同一染色体的同一臂或两条臂上。在同一染色体臂时，18S rDNA在臂的远端。单维管束亚属植物的5S与18S rDNA或连锁于同一染色体的同一臂上，或分别处于不同染色体。前一情况，5S rDNA位于臂的远端。据此可以说明两个亚属的rDNA结构在染色体组水平的很大分化。 ⑷ 松属植物的关系及高山松核型特征。由于5S与18S rDNA连锁关系的不同，可以将单维管束亚属和双维管束亚属分开。各亚属的不同物种可以依据杂交位点的多少、位置、信号强弱构成的核型图加以区分，并且构成一定的系统关系。杂交起源的高山松在染色体组上，表现出对油松和云南松两亲本不同染色体特征的分别继承与重组，并产生独有的特征。其II同源染色体之一18S rDNA位点的缺失，可能是染色体重组的痕迹。 二. 5S rDNA的序列变异与分子进化 利用分子克隆和DNA测序分析了油松、云南松、马尾松、白皮松和不同遗传背景的高山松居群的5S rRNA基因序列变异及基因进化规律，得到以下主要结果： ⑴ 5S rDNA的结构特征。双维管束亚属植物长度在658-728 bp，白皮松则为499-521 bp。长度差异体现在基因间隔区，而基因区极端保守，基本为120 bp。基因转录区内部存在着转录控制区，决定了5S rRNA的转录起始与转录效率。5S rRNA基因能够折叠成正常的二级结构，其中，相对于干区来说，环区要保守，但环E却表现出异乎寻常的变异，转换/颠换比值高达7.1，这种突变可能是假基因的产物。基因间隔区存在一定的保守单元，其中一些与转录的起始和终止调控相关，有些是裸子植物未知功能的特异保守区。 ⑵ 松属植物5S rDNA存在着基因组内与种间的异质性。基因组内的各个克隆中有超过80%的特异的，彼此不相同。整个5S rDNA分化距离为0.042 - 0.051，其中，间隔区的分化比基因区高，其速度约是基因区的3-7倍。比较种间5S rDNA序列发现：在122个克隆中，基因区只有50个特异的序列。基因组间的序列变异度与基因组内 (个体内) 没有明显差别。白皮松的间隔区与双维管束亚属松树的5S rDNA间隔区差异极大，几乎不能排序，而四种双维管束亚属植物的5S rDNA间隔区种间种内差异不大。 ⑶ 松属植物5S rDNA进化。PAUP分析建立的5S rRNA基因树显示，5S rRNA基因在基因组内是多系的 (polyphyletic)，表明成种事件以前，祖先种就已经存在序列的分化。观测到的5S rRNA基因序列变异状况，并非完全是致同进化或独立进化的单一因素造成的，而是二者的相互作用的结果。致同进化确实存在，只是速度较慢而已。 ⑷ 高山松5S rDNA 组成。高山松拥有最高的基因组内的序列多样性，高山松的5S rDNA拷贝既有亲本类型，又有重组类型，并且不同地理及遗传来源的高山松显示一定的分化趋势，有更多的拷贝来自母系亲本。 三. 基因组原位杂交 以油松和云南松总DNA作为探针，相互进行基因组原位杂交，结果显示云南松和油松的染色体组可以完全被对方探针标记，在现有基因组原位杂交的分辨率下不能将两个基因组区分开。说明云南松和油松基因组之间存在高比例的同源序列，两种松树的基因组组成十分相似。利用油松和云南松总DNA作为探针，对高山松的染色体组进行双探针基因组原位杂交。结果表明，高山松全部基因组都能与两亲本探针完全杂交，说明三者间有着异乎寻常的亲缘关系。但在PH失调影响下，高山松只有部分基因组被杂交，并且两种探针的杂交信号有轻微差异。这可能是高度重复序列优先杂交的结果。这些情况表明，高山松虽然在基因组构成上与两个亲本基本一致，但基因在染色体组的空间排布上是存在差异的，这一点可以从rDNA-FISH中证明。

云南中西部地区晚第三纪孢粉植物群及其古植被和古气候研究

晚第三纪是云南地区环境演变过程中的关键地质历史时段，本论文以晚第三纪晚中新世（吕合）、晚上新世（羊邑和龙陵）地层中的孢粉为研究对象，结合同层位大化石植物证据，参照现代植被，恢复了云南三个化石出产地区的古植被垂直分布景观，并定性地描述了古气候;同时运用共存分析方法（The Co-existence Approach）定量化地重建了三个地区的古气候参数值;初步推测了沉积地可能的古海拔。 吕合晚中新世孢粉植物群含52个孢粉类型，隶属38科，其中25个类型鉴定到属级。植物群中被子植物占73.1%，裸子植物占11.5%，蕨类植物占15.4%。 吕合孢粉植物群的组成反映该地区在沉积时期植被具有垂直分带特征，沉积地附近分布有常绿阔叶林，包括壳斗科的青冈属、栲属、石栎属和漆树科等植物，以及多种亚热带和温带阔叶成分;林中混生少量针叶树（如松属和杉科等）;林内蕨类植物较少;距沉积地较远的海拔较高的地区分布由铁杉属、冷杉属、雪松属和云杉属组成的针阔混交林或针叶林。 吕合地区晚中新世的气候参数：年均温：13.3-20.9℃，最热月均温：22.5-27.5℃，最冷月均温：2.5-12.6℃，年较差：12.1-24.8℃，年降雨量：803.6-1254.7mm，最大月降雨量：179.4-281.9mm，最小月降雨量：10.2-18.5mm。 羊邑晚上新世孢粉植物群含52个孢粉类型，隶属32科，其中36个类型鉴定到属级。植物群中被子植物占61.5%，裸子植物占9.6%，蕨类植物占25.0%，藻类植物占3.9%。 羊邑孢粉植物群的组成反映在沉积时期该地区的植被具有明显垂直分带特征。湿性常绿阔叶林分布在沉积地附近，以壳斗科的石栎属、青冈属和栲属为主，混生漆树科、桃金娘科、蓼科、大戟科和金缕梅科的枫香属等植物，林内蕨类植物丰富;针阔叶混交林分布在距沉积地较远海拔较高的山地，主要包括松属，铁杉属，罗汉松属和一些阔叶植物类群;云杉林、冷杉林和铁杉林分布在更高海拔的地区。 根据植物群的组成推测羊邑沉积地的古海拔不高于2000m。 羊邑地区晚上新世的气候参数：年均温：13.3-20.9℃，最热月均温：22.5-27.5℃，最冷月均温：1.9-12.6℃，年较差：12.3-25.8℃，年降雨量：797.5-1254.7mm，最大月降雨量：172.4-249.6mm，最小月降雨量：7.2-12.7mm。 龙陵晚上新世孢粉植物群含86个孢粉类型，隶属61科，其中45个类型鉴定到属级。植物群中被子植物占69.0%，裸子植物占4.6%，蕨类植物占24.1%，藻类植物占2.3%。 龙陵孢粉植物群反映当时沉积地区的植被具有明显垂直分带特征。沉积地附近分布有湿润常绿阔叶林，以壳斗科的青冈属、栲属和石栎属为主，混生杜鹃花科、藤黄科、漆树科和无患子科等植物，林内蕨类植物丰富;在距沉积地较远的高海拔的山地上分布有针阔混交林和针叶林，以松属、云杉属、冷杉属和铁杉属植物为主。 龙陵地区晚上新世的气候参数：年均温 18.6-22.1℃，最热月均温：22.8-27.5℃，最冷月均温：9.7-15.1℃，年较差：12.3-18.1℃，年降雨量：815.8-1254.7mm，最大月降雨量：172.4-249.6mm，最小月降雨量：9.8-11.3mm。 综合吕合、羊邑和龙陵孢粉植物群新研究资料和云南地区已有的第三纪孢粉学资料，云南地区晚第三纪时期孢粉植物群组成相对稳定，均已经反映常绿阔叶林、针阔混交林或针叶林垂直分布的植被景观，具有湿润的山地亚热带气候特点。与我国北方晚第三纪孢粉植物群相比，在对全球气候变化的响应上，云南地区晚第三纪孢粉植物群的变化不如北方显著;与我国南方其它地区晚第三纪孢粉植物群相比，虽然在对全球气候变化的响应均表现出不明显，但云南地区在植物区系组成上更为丰富。

茄科天仙子族：结构、分化和系统关系

本文研究了茄科天仙子族7属以及有亲缘关系的颠茄属、茄参属和枸杞属的形态学、解剖学、孢粉学、种子形态学、胚胎学、花器官发生、分子系统学和分支系统学;论述了它们的结构、分化和系统关系。主要内容包括： 1．解剖学 在光学显微镜和扫描电镜下，观察了茄科天仙子族(Hyoscyameae)7属21种及邻近4属4种共25种植物的叶表皮特征，结果表明：气孔器在各种植物的上、下的表皮均有分布，多为无规则型，也有不等细胞型;叶表皮细胞形状有不规则形、十字形、近长圆形和不规则多边形，垂周壁较平直或各种波状。叶表皮气孔器外拱盖内缘近平滑、浅波状或波状;角质膜多为具条纹，也有同时具条纹和颗粒或鳞片，偶尔仅具颗粒和鳞片或光滑。气孔器类型可以作为区分部分属的依据之一。颠茄叶表皮细胞形状和垂周壁式样在一些属和种中有一定的规律性，并与外部形态、孢粉学性状或地理分布相关;叶片表面角质膜的特征对属和种的划分也有一定意义。 2．种子形态学 在扫描电子显微镜下首次全面研究了天仙子族及颠茄属和茄参属等共10属25种植物的种子形态学特征，结果表明： 该族植物种子表面纹饰有脑纹状或近脑纹状和网状两大类，除了山莨菪属Anisodus和Hyoscyamus.pusillus 外，其余类群均为网状。外种皮细胞形状和周壁式样有两大类，一类为多边形至近圆形，等径，周壁近平直，另一类为形状不规则，常不等径，周壁为各式波状;外种皮细胞周壁内侧有皱波状、瘤状、小颗粒、片状或小刺等各式附属物。各属植物的种子大小、形状及种脐着生位置的系统学意义不大。但是，种脐突出与否、种子外种皮细胞形状和周壁式样，尤其是周壁内侧附属物等性状具有较大的分类学意义。 3．孢粉学 在扫描电镜下研究了该族7属及其它3属共10属23种植物的花粉形态学特征。结果表明：天仙子族的花粉粒形状为球形、近球形、扁球形和长球形;萌发孔类型有无萌发孔、不规则的拟孔、3沟、4 沟、3- 4沟、散沟和3孔沟;外壁纹饰为小刺状、瘤状、各式条纹状、条纹-穴状、条纹-网状、皱波状、细网状和网状。沟膜近光滑、具小颗粒、具小刺状突起或具瘤状突起。各属植物的花粉形态在萌发孔的有无、萌发孔的类型和外壁纹饰等方面有较大的差异，可以作为探讨属间分类和系统关系的重要依据。天仙子族植物花粉萌发孔的演化趋势为：无萌发孔→ 3、4沟→3孔沟。无萌发孔的山莨菪属是原始类群，三孔沟的马尿泡和天仙子等属是进化类群。 4．胚胎学 本论文首次研究了天仙子族山莨菪Anisodus tanguticus的胚胎学特征，结果表明：山莨菪的小孢子形成为同时型，腺质绒毡层;胚珠半倒生，单珠被，薄珠心;蓼型胚囊;其胚胎发生类型可能为茄型;胚乳形成为细胞型。山莨菪的胚胎学性状与马尿泡十分相似。胚胎学证据支持山莨菪属与马尿泡属关系密切的观点。 5．花器官发生 首次全面研究了天仙子族的山莨菪属（山莨菪）、马尿泡属（马尿泡）、天仙子属（天仙子）及其邻近2属共5种植物的花器官发生特征，结果表明：山莨菪和天仙子的5个花萼裂片原基突起最早发生，且几乎是近同时环状发生，其排列方式从花发育早期直至花成熟后始终为轮状排列。而马尿泡和颠茄首先是5个花萼裂片原基突起依次螺旋状发生，但在其5个花萼裂片原基都出现后，其排列方式仍为轮状排列。不同之处是：马尿泡的花萼裂片原基在其花冠裂片原基刚刚不明显地发生时，就已经在基部联合并形成了一个环，而颠茄的花萼裂片原基直到雄蕊原基突起开始发生并较明显时，花萼裂片原基仍然是分离的，当花顶的中央开始出现很不明显的雌蕊原基的凹陷时，花萼裂片原基才开始联合。青海茄参与其它4种植物的不同之处在于柱头2裂或3裂，而后4者的柱头均为2裂。花器官发生的特征表明马尿泡与天仙子和山莨菪的关系较近。 6．基于叶绿体DNA trnL-F序列和核糖体DNA ITS序列的初步分析 以宁夏枸杞作为外类群，对代表天仙子族及其邻近3属的10种植物的ITS区和trnL-F序列进行了测定，将这两个序列结合构建系统树。将gaps作为fifth base处理时，马尿泡属和茄参属构成最基部的一支，赛莨菪属和天仙子属构成一支然后与泡囊草属构成姐妹群，另外一支由天蓬子属、颠茄属和山莨菪属组成，其中天蓬子属与颠茄属构成一支后与山莨菪属构成姐妹群。分子证据只是一个尝试，还不足以说明天仙子族各属的系统关系。 7．分支分析 以枸杞属为外类群，基于形态学、叶表皮、种子形态学、孢粉学等特征对天仙子族7属及颠茄属和茄参属进行了分支分析。结果表明：目前公认的天仙子族7属构成一个单系类群，而颠茄属和茄参属并没有包括在内，它们两者构成一支，并与天仙子族形成姐妹群的关系。这与该族传统的分类结果相一致。 8．天仙子族的分化和系统关系 基于上述研究结果，结合天仙子族各属的现代地理分布，讨论了各属的分化和系统关系。认为根据传统分类包括有7个属的天仙子族是一个自然的单系类群，目前还没有足够的证据说明是否应该将颠茄属和茄参属放在天仙子族中。

中国麻黄属植物的分类——兼论麻黄属的演化

根据中国麻黄属植物分类及麻黄属起源和演化研究中存在的争论，本论文主要进行了分类学、形态学、微形态学、解剖学、形态发生学、孢粉学、古植物学、植物生态学和植物地理学等方面的研究。 1、分类学 从性状变异式样的分析入手，结合标本馆工作和野外调查，确认了中国麻黄属植物共有13个种;合并了丽江麻黄(Ephedra likiangensis)、雌雄麻黄(E. fedtschenkoae);澄清了前人在细子麻黄(E. regeliana)、灰麻黄(E. glauca)、草麻黄(E. sinica)和双穗麻黄(E. distachya)等种类鉴定中混乱的问题，并描述了一个新种——日土麻黄（Ephedra rituensis Y. Yang, D. Z. Fu et G. Zhu）。 2、形态学 提供了中国麻黄属种类的标本（包括模式标本）照片资料及中国麻黄属植物的雌球花和雄球花的照片资料，为麻黄属分类和系统学研究提供了证据。 3、微形态学 首次报道了中国麻黄属植物的种子表面微形态特征，聚合囊表面纹饰、小枝表面特征。 种子表面特征可分为4种类型。类型I：种子表面平滑，包括：中麻黄(Ephedra intermedia)、双穗麻黄、细子麻黄等;类型II：种子表面具疣状突起，仅发现木贼麻黄(E. equisetina)一种;类型III：种子表面具横向片层状突起，仅有斑子麻黄(E. rhytidosperma)一种;类型IV：种子表面具纵条纹，包括喜马拉雅特有的3个大种子的种类，即矮麻黄(E. minuta)、山岭麻黄(E. gerardiana)和藏麻黄(E. saxatilis)。 对小枝表面扫描电镜下的微形态构造的研究并没有发现前人报道的毛状体特征，而只有一些疣状角质突起和有变异的气孔，同时注意到，麻黄属植物的小枝表面特征受到生境、发育阶段的影响。 麻黄属聚合囊顶孔开口处具脑波状纹饰，而聚合囊表面纹饰具二级纹饰。麻黄属聚合囊表面纹饰非常独特，为该属在地层中雄性生殖构造的发现提供了可参考的性状。 4、孢粉学 补充了麻黄属中非常特化的种——斑子麻黄的孢粉资料，同时也对膜果麻黄(Ephedra przewalskii)、中麻黄、细子麻黄和木贼麻黄的孢粉重新进行了研究。结果表明斑子麻黄的花粉形态也非常特殊，其纵肋数目5条左右，纵肋波状扭曲，肋间沟槽内透明线发达且分枝。膜果麻黄的花粉与前人描述的一致，但是，中麻黄、细子麻黄和木贼麻黄的花粉形态可能受到发育的影响而与前人报道中描述的有些差异。讨论了麻黄属4种花粉类型的演化趋势。 5、形态发生学 对麻黄属雌球花三种代表类型的个体发育研究表明，三胚珠球花发育早期球花主轴的顶芽发育，双胚珠球花的顶芽没有发育，而在单胚珠球花中，雌性生殖单位直接占据顶芽的位置发育。这三种类型也代表了麻黄属球花演化的三个阶段，三胚珠球花代表麻黄属雌球花的原始式样，而单胚珠雌球花则为麻黄属雌球花最为特化的式样。总之，麻黄属雌球花有简化的趋势，伴随着这种趋势，雌球花苞片数目减少、种子数目减少、种子体积增大、表面复杂度增加。 6、解剖学 对斑子麻黄种子表面微构造的形态发生及解剖研究表明，斑子麻黄雌性生殖单位发育早期，其表面为平滑型，因此，突起为次生的。这些突起是由雌性生殖单位外盖被表皮细胞的外壁向外突出形成，这种突出生长常常在相邻细胞之间同时发生，因此，出现片层状构造。石蜡切片显示，这些突起在发育早期有完整的细胞核、细胞质等结构，但在种子发育晚期和成熟后，这些外壁突起的细胞成为空腔隙，本文对这种构造的生态学意义进行了分析。 7、古植物学 本文描述了早白垩麻黄科的2个大化石种。 古斑子麻黄（Ephedra archaeorhytidosperma Y. Yang, B. Y. Geng et D. L. Dilcher et Z. D. Chen）发现于辽西义县组尖山沟层，时代为早白垩的芭雷姆期。该种的雌球花具2对苞片、1或2枚种子、珠孔管短直或顶部稍弯、种子表面具横列片层状纹饰等特征而与现存的斑子麻黄特征最为相近。二者之间如此多的相似之处只有一种解释，那就是它们曾经有过共同祖先。因此，该种应归属于麻黄属的肉苞组。古斑子麻黄雌球花特征的稳定性同时也表明，在麻黄属中也存在所谓的“形态演化停滞现象（morphological stasis）”，而这种现象也是首次在买麻藤类植物中报道。 星学异麻黄（Alloephedra xingxueii J. R. Tao et Y. Yang）产于吉林大拉子组，时代属早白垩的阿普特期——阿尔布期。该种雌球花具2对苞片、2枚种子，种子长椭圆形且具短的珠孔管与现存麻黄科植物最为相近，但是，其分枝式样与麻黄属不同，因此，本文在麻黄科中建立了一新属新种。此外，麻黄科植物常被看作是干旱区植被的代表，但是，对星学异麻黄当时所处的环境研究发现，大拉子组当时具有较明显的亚热带气候条件下的植被性质，因此，星学异麻黄即使需要干旱的条件，可能也只是局部小生境的条件。 8、生态学和植物地理学 本文首次对麻黄属植物生存环境中的水热条件进行了调查。从所选择的8个分布点来看，除了拉萨外，在麻黄属生殖生长期，其余7个分布点的湿度均是一年中最底的时期，而温度在这个时期逐渐升高。 对各地区内麻黄属种类的分布情况的分析发现，麻黄属的种类主要集中在三个地区，一是我国西北、前苏联的中亚地区及邻近地区，二是美国西南部、墨西哥西北部的地区，三是南美的智利、阿根廷等地。

云南晚第三纪化石木研究及其古气候意义

本论文研究了我国云南龙陵大坝和镇安、昌宁红星晚上新世以及楚雄洲吕合晚中新世191个化石木标本，鉴定出7种化石木类型，其中越桔型木属为新属，越桔型木、常绿杜鹃型木和龙陵杜鹃型木为新种。并利用化石木的现存种或现存亲缘种的生态环境对化石产地的气候和环境进行了讨论。 木材种类的特征如下： 华山松（Pinus armandii Franchet）：生长轮明显，早材至晚材渐变。交叉场纹孔主为窗格型。木射线具单列射线和纺锤状射线。射线管胞内壁平滑或微锯齿状。具正常轴向和径向树脂道，由薄壁泌脂细胞组成。 云南铁杉（Tsuga dumosa Eicher）：生长轮明显，早材至晚材略急变至渐变。管胞径壁具缘纹孔单列;具缘纹孔膜上明显具棒状延伸;纹孔膜下具缘纹孔外表面具明显的瘤状层，瘤状突起大小相近。交叉场纹孔式柏木型。木射线主为单列;由射线薄壁细胞和射线管胞组成;射线细胞水平壁厚，纹孔明显，数多;端壁节状加厚明显。轴向木薄壁组织细胞数少，轮界状;其端壁节状加厚明显。 柳杉型木（Taxodioxylon cryptomeripsoides Schonfeld）：生长轮明显，早材至晚材略急变。管胞径壁纹孔1列，偶尔成疏松排列的2列;晚材弦壁纹孔明显可见。交叉场具1-4枚杉木型纹孔。轴向木薄壁组织细胞数多，星散状或有时成短弦线状;端壁节状不明显或略现。木射线单列，全由射线薄壁细胞组成;射线细胞水平壁薄，纹孔缺乏，端壁平滑。 杉木型木（Taxodioxylon cunninghamioides Watari）：生长轮明显，早材至晚材渐变。管胞径壁纹孔1-2列;晚材弦壁纹孔明显可见。交叉场1-4枚杉木型纹孔。轴向木薄壁组织丰富，星散状或有时成短弦线状;端壁节状不明显或略现。木射线单列全由射线薄壁细胞组成;射线细胞水平壁薄;端壁薄，平滑。 龙陵杜鹃型木（新种）（Ericaceoxylon longlingense sp. nov.）：生长轮明显，散孔材。导管横切面为多角形，单管孔，散生。螺纹加厚仅出现导管分子尾端。梯状穿孔为主。管间纹孔式为对列或梯状对列。轴向薄壁组织量少，疏环管状。纤维分子细胞壁厚度中等。射线宽1-6细胞。多列射线的中部多为横卧细胞，边缘有1-4（6）行直立和/或方形细胞。射线导管间纹孔式梯状对列，类似导管间纹孔式。 常绿杜鹃型木（新种）（Ericaceoxylon hymenanthesoides sp. nov.）：生长轮明显，半环孔材。导管横切面为多角形，单管孔，散生。螺纹加厚出现整个导管分子壁上。复穿孔，梯状穿孔为主。管间纹孔式为互列。轴向薄壁组织量少，疏环管状;端壁节状加厚不明显。纤维分子细胞壁厚度中等;径壁和弦壁均具有具缘纹孔。射线宽1-4细胞;多列射线的中部多为横卧细胞，边缘有1-9行直立和/或方形细胞。射线导管间纹孔式互列，类似导管间纹孔式。 常绿杜鹃型木（相似种）（Ericaceoxylon cf. hymenanthesoides）：生长轮明显，半环孔材。单管孔;导管散生。梯状穿孔板;管间纹孔式为互列;射线导管间纹孔式多对列，类似导管间纹孔式。螺纹加厚出现在导管分子壁上。木纤维细胞壁中等厚度。射线宽1-3细胞。 越桔型木（新种）（Vacciniaceoxylon vacciniumoides sp. nov.）：生长轮略明显，散孔材。单管孔，散生;整个导管分子上具螺纹加厚。网状和梯状穿孔。轴向薄壁组织量少，星散状或疏环管状。纤维分子径壁和弦壁都具有具缘纹孔。射线多列和单列射线组成，两种大小，1-4细胞宽。射线导管间纹孔式互列，纹孔有明显的纹孔缘。 化石木植物群及其所反映的古植被和古气候如下： 楚雄吕合化石木植物群4个标本中鉴定出两种木材类型—柳杉型木和杉木型木。由于化石标本少，不足以反映植被面貌，两种杉科植物的出现反映其生长地为亚热带温暖湿润环境。 龙陵大坝和镇安化石木植物群95个标本中鉴定出四种木材类型：华山松、常绿杜鹃型木、越桔型木和龙陵杜鹃型木。他们反映的古植被为针阔混交林，生长于亚热带温凉湿润的山地气候环境中，当时当地的海拔高度在1800-3000米之间。 昌宁红星化石木植物群92个标本中鉴定出三种木材类型：华山松、云南铁杉、常绿杜鹃型木（相似种）。他们反映的古植被为针阔混交林，生长于亚热带温凉湿润的山地气候环境中，当时当地的海拔在2200-3000米之间。