中国麻黄属植物的分类——兼论麻黄属的演化

根据中国麻黄属植物分类及麻黄属起源和演化研究中存在的争论，本论文主要进行了分类学、形态学、微形态学、解剖学、形态发生学、孢粉学、古植物学、植物生态学和植物地理学等方面的研究。 1、分类学 从性状变异式样的分析入手，结合标本馆工作和野外调查，确认了中国麻黄属植物共有13个种;合并了丽江麻黄(Ephedra likiangensis)、雌雄麻黄(E. fedtschenkoae);澄清了前人在细子麻黄(E. regeliana)、灰麻黄(E. glauca)、草麻黄(E. sinica)和双穗麻黄(E. distachya)等种类鉴定中混乱的问题，并描述了一个新种——日土麻黄（Ephedra rituensis Y. Yang, D. Z. Fu et G. Zhu）。 2、形态学 提供了中国麻黄属种类的标本（包括模式标本）照片资料及中国麻黄属植物的雌球花和雄球花的照片资料，为麻黄属分类和系统学研究提供了证据。 3、微形态学 首次报道了中国麻黄属植物的种子表面微形态特征，聚合囊表面纹饰、小枝表面特征。 种子表面特征可分为4种类型。类型I：种子表面平滑，包括：中麻黄(Ephedra intermedia)、双穗麻黄、细子麻黄等;类型II：种子表面具疣状突起，仅发现木贼麻黄(E. equisetina)一种;类型III：种子表面具横向片层状突起，仅有斑子麻黄(E. rhytidosperma)一种;类型IV：种子表面具纵条纹，包括喜马拉雅特有的3个大种子的种类，即矮麻黄(E. minuta)、山岭麻黄(E. gerardiana)和藏麻黄(E. saxatilis)。 对小枝表面扫描电镜下的微形态构造的研究并没有发现前人报道的毛状体特征，而只有一些疣状角质突起和有变异的气孔，同时注意到，麻黄属植物的小枝表面特征受到生境、发育阶段的影响。 麻黄属聚合囊顶孔开口处具脑波状纹饰，而聚合囊表面纹饰具二级纹饰。麻黄属聚合囊表面纹饰非常独特，为该属在地层中雄性生殖构造的发现提供了可参考的性状。 4、孢粉学 补充了麻黄属中非常特化的种——斑子麻黄的孢粉资料，同时也对膜果麻黄(Ephedra przewalskii)、中麻黄、细子麻黄和木贼麻黄的孢粉重新进行了研究。结果表明斑子麻黄的花粉形态也非常特殊，其纵肋数目5条左右，纵肋波状扭曲，肋间沟槽内透明线发达且分枝。膜果麻黄的花粉与前人描述的一致，但是，中麻黄、细子麻黄和木贼麻黄的花粉形态可能受到发育的影响而与前人报道中描述的有些差异。讨论了麻黄属4种花粉类型的演化趋势。 5、形态发生学 对麻黄属雌球花三种代表类型的个体发育研究表明，三胚珠球花发育早期球花主轴的顶芽发育，双胚珠球花的顶芽没有发育，而在单胚珠球花中，雌性生殖单位直接占据顶芽的位置发育。这三种类型也代表了麻黄属球花演化的三个阶段，三胚珠球花代表麻黄属雌球花的原始式样，而单胚珠雌球花则为麻黄属雌球花最为特化的式样。总之，麻黄属雌球花有简化的趋势，伴随着这种趋势，雌球花苞片数目减少、种子数目减少、种子体积增大、表面复杂度增加。 6、解剖学 对斑子麻黄种子表面微构造的形态发生及解剖研究表明，斑子麻黄雌性生殖单位发育早期，其表面为平滑型，因此，突起为次生的。这些突起是由雌性生殖单位外盖被表皮细胞的外壁向外突出形成，这种突出生长常常在相邻细胞之间同时发生，因此，出现片层状构造。石蜡切片显示，这些突起在发育早期有完整的细胞核、细胞质等结构，但在种子发育晚期和成熟后，这些外壁突起的细胞成为空腔隙，本文对这种构造的生态学意义进行了分析。 7、古植物学 本文描述了早白垩麻黄科的2个大化石种。 古斑子麻黄（Ephedra archaeorhytidosperma Y. Yang, B. Y. Geng et D. L. Dilcher et Z. D. Chen）发现于辽西义县组尖山沟层，时代为早白垩的芭雷姆期。该种的雌球花具2对苞片、1或2枚种子、珠孔管短直或顶部稍弯、种子表面具横列片层状纹饰等特征而与现存的斑子麻黄特征最为相近。二者之间如此多的相似之处只有一种解释，那就是它们曾经有过共同祖先。因此，该种应归属于麻黄属的肉苞组。古斑子麻黄雌球花特征的稳定性同时也表明，在麻黄属中也存在所谓的“形态演化停滞现象（morphological stasis）”，而这种现象也是首次在买麻藤类植物中报道。 星学异麻黄（Alloephedra xingxueii J. R. Tao et Y. Yang）产于吉林大拉子组，时代属早白垩的阿普特期——阿尔布期。该种雌球花具2对苞片、2枚种子，种子长椭圆形且具短的珠孔管与现存麻黄科植物最为相近，但是，其分枝式样与麻黄属不同，因此，本文在麻黄科中建立了一新属新种。此外，麻黄科植物常被看作是干旱区植被的代表，但是，对星学异麻黄当时所处的环境研究发现，大拉子组当时具有较明显的亚热带气候条件下的植被性质，因此，星学异麻黄即使需要干旱的条件，可能也只是局部小生境的条件。 8、生态学和植物地理学 本文首次对麻黄属植物生存环境中的水热条件进行了调查。从所选择的8个分布点来看，除了拉萨外，在麻黄属生殖生长期，其余7个分布点的湿度均是一年中最底的时期，而温度在这个时期逐渐升高。 对各地区内麻黄属种类的分布情况的分析发现，麻黄属的种类主要集中在三个地区，一是我国西北、前苏联的中亚地区及邻近地区，二是美国西南部、墨西哥西北部的地区，三是南美的智利、阿根廷等地。