增强UV-B辐射对暖温带落叶阔叶林下土庄绣线菊水分生理和氮素利用及形态特性的影响

在中国北方大部分地区，水分始终是影响植物生长和分布的最主要限制性因子之一，植物在其生长期经常遭受水分胁迫。不仅如此，随着大气同温层中臭氧浓度的减少，过量的有害紫外辐射（主要是UV-B，280nm-320nm）将穿透大气层达到地球表面。随着全球变化的加剧，这些地区的植物将不可避免地受UV-B和水分胁迫的共同作用。 本实验是在北京东灵山暖温带森林生态系统中，选择常见灌丛土庄绣线菊(Spiraea pubescens)，建立UV-B控制实验。连续三个生长季每天增补9.4kJ•m-2的辐射剂量，模拟臭氧衰减17%时近地表面UV-B辐射的增强。本实验的目的是观测在野外环境下，长时间人工增强UV-B辐射对土庄绣线菊水分生理、氮素利用以及形态特征的影响。具体对以下指标进行测定：叶片的气孔导度、碳同位素比率（δ13 C）、叶含水量、叶面积、水分利用效率（WUE）、叶全氮含量、叶氮素再吸收率。 实验结果表明，增强UV-B辐射显著减少了土庄绣线菊的叶面积（50.1%），提高了叶片全氮含量(102%)，处理植株的氮素再吸收率比对照植株高出50.9%。同时，UV-B辐射还在一定程度上（尽管统计显示不显著）降低了气孔导度(16.1%)、胞间CO2浓度与大气CO2浓度之比(Ci/Ca) (4.0%)、提高了碳同位素比率（δ13 C）(20.5‰)、叶含水量(3.1%)及比叶重（SLW）(5.2%)，从而导致水分利用效率（WUE）的增加(4.1%)，植物的抗旱能力增强。值得注意的是，深层土壤（30-40cm）含水量变化会影响气孔导度、δ13 C、WUE对紫外辐射的响应程度：在土壤干旱的季节（6月和9月），气孔导度、δ13 C、WUE这些指标处理和对照的差异很小，但是当土壤水分充足时（7月和8月），处理和对照的差异就较为显著。另外，随着实验处理时间的延长UV-B的效应变得不显著。相关分析表明，UV-B辐射降低了土壤含水量（30-40cm）与土庄绣线菊叶含水量、δ13 C、Ci/Ca、气孔导度的相关系数，增强了WUE与土壤含水量的相关性，这也许是由于UV-B辐射增强了WUE对土壤水分变化的敏感性。本研究的结果表明UV-B辐射对土庄绣线菊的形态和生长有显著的影响，但对主要水分生理指标影响不显著。

冬小麦抗寒性和光合作用对增强UV-B辐射与温度交互作用的响应

人类活动产生的氯氟烃化合物破坏了大气臭氧层，导致了到达地球表面的UV-B辐射大幅度增加。UV-B辐射增强可以影响到植物的生长、形态与发育等各个方面，因此有关增强UV-B辐射对植物的影响，及其与许多环境因子复合作用的研究都已经广泛开展。但是增强UV-B辐射与温度，特别是与低温的相互作用的研究报道很少。在北半球的晚秋至早春这段时期里，一些越冬生长的植物将面临着UV-B辐射增强和低温的双重胁迫，因此，迫切需要进行UV-B辐射和低温生长环境下植物的响应及其机制的研究。 以人工气候生长室中生长的冬小麦(Triticum aestivum)幼苗为试验材料，研究了低剂量（4.2 kJ m-2 d-1 UV-BBE，LUVB）和较高剂量（7.0 kJ m-2 d-1 UV-BBE，HUVB）UV-B辐射处理对20/16℃条件下幼苗抗寒力的交叉适应性及其抗氧化系统的反应;同时还研究了在两种生长温度（25/20℃和10/5℃）条件下，低剂量（4.2 kJ m-2 d-1 UV-BBE，LUVB）和超高剂量（10.3 kJ m-2 d-1 UV-BBE，SHUVB）UV-B辐射处理幼苗的生长速率、光合与荧光参数、叶黄素循环色素、抗氧化系统、以及抗寒性和酚类物质等生理反应，以期阐明不同温度条件下生长的冬小麦对UV-B辐射的生长、光合作用以及抗寒性响应与适应机制。主要结果如下： 1.在LUVB辐射处理下，在20/16℃和25/20℃条件下生长的冬小麦幼苗LT50值都显著降低，HUVB辐射处理对在20/16℃条件下生长的幼苗LT50值也可以显著降低，而SHUVB辐射对25/20℃条件下生长的幼苗LT50值没有显著影响。但是，LUVB和SHUVB辐射处理都导致了10/5℃条件下生长的幼苗LT50值的显著增加。表明适当的UV-B辐射能增强较高温度（20/16℃或25/20℃）条件下冬小麦幼苗的抗寒力，即表现出对冷冻低温的交叉适应性，但低温（10/5℃）生长条件却削弱了UV-B辐射下冬小麦的抗寒能力。 2.在20/16℃条件下接受UV-B辐射预处理的幼苗在-6℃条件下冷冻胁迫6 h再缓慢恢复6 h后，与未进行UV-B辐射处理的对照相比，其叶片过氧化氢酶（CAT）、愈创木酚过氧化物酶（GPX）、谷胱甘肽还原酶（GR）活性，谷胱甘肽氧化还原比例（GSH/GSSG）都显著提高，而由硫代巴比妥酸反应物质（TBARS）代表的膜质过氧化程度显著低于对照。此外，UV-B辐射期间处理幼苗的H2O2含量较对照显著增加，而冷冻恢复以后却明显低于对照。表明UV-B辐射诱导的抗寒力的提高应该与冷冻恢复后植株体内抗氧化系统的上调表达有关，H2O2可能参与了UV-B辐射对低温的交叉适应的信号传导。 3.除25/20℃生长条件下的LUVB处理的小麦幼苗外，UV-B辐射显著降低幼苗的相对生长速率（RGR）、净光合速率（Pn）、光系统II最大量子产量（Fv/Fm）、光系统II实际量子产量（(F΄m−Fs)/F΄m）以及光化学淬灭（qP），但是UV-B辐射并不影响叶片胞间CO2浓度（Ci），而且冬小麦幼苗生长和光合作用的抑制被增加的UV-B辐射剂量和降低的温度加强。UV-B辐射引起的光抑制由非气孔限制所导致，而且主要与PS II光化学效率降低有关。 4.UV-B辐射显著增加了两个温度条件（20/16℃或25/20℃）下生长的冬小麦幼苗叶黄素循环过程中紫黄素（V）的合成，但抑制了V向玉米黄质（Z）的转化，从而造成了对照与LUVB辐射处理幼苗之间的叶片中脱环氧化比例（DEPS）和NPQ无显著性差异，但SHUVB辐射处理幼苗叶片中DEPS和NPQ显著降低。因此，在本试验条件下，增强UV-B辐射处理的冬小麦可能并不通过热耗散形式形成光保护机制，光抑制形成的过剩激发能的耗散可能更多地通过代谢途径来实现。 5.UV-B辐射处理提高了在25/20℃条件下幼苗的超氧化物歧化酶（SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）和GR等活性，以及抗坏血酸氧化还原比例（AsA/DHA）和GSH/GSSG;但是在10/5℃下，UV-B辐射除了导致SOD和CAT活性升高之外，对APX活性和AsA/DHA并不产生明显影响，但GPX和GSH/GSSG则显著降低。说明UV-B辐射幼苗的抗氧化系统在较高生长温度下显著地增强，而在低温10/5℃下被严重地削弱或降低，即低温阻止了代谢途径的光保护机制的正常运转。 6.多酚物质在UV-B辐射或低温10/5℃条件下都能显著地累积，且在UV-B辐射和低温复合作用下增加尤其显著，表明多酚物质在两个温度生长条件下特别是低温条件下都参与了对UV-B辐射幼苗的保护。 7.在高温条件下仅仅SHUVB处理的幼苗TBARS含量显著增加，而低温10/5℃条件下两个UV-B辐射处理都非常显著地上升，说明与高温生长条件相比较，低温加重了UV-B辐射引起的氧化胁迫，低温10/5℃条件下幼苗多酚的增加以及抗氧化系统的部分增强都没有能阻止UV-B辐射对幼苗的伤害。