133 resultados para Cluster miR-17-92
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The spectroscopic properties of (Y0.92-xLa0.08Ndx)(2)O-3 transparent ceramics were investigated. According to three intensity parameters (Omega(2),Omega(4),Omega(6)) fitted by the Judd-Ofelt theory, the spectroscopic quality parameter (X-Nd), branching ratio (beta(J,J')), and quantum efficiency (eta) of Nd3+ were determined. It was found that X-Nd of the host, owing to the additive La2O3, was decreased from 1.6 to 0.46; thus beta(J,11/2) was increased from 46% to 56.82%. A figure of merit of the specimens was discussed and compared with Nd:YAG transparent ceramic. (c) 2007 Optical Society of America.
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银杉属Cathaya是我国著名植物学家陈焕镛和匡可任建立的松科单型属,该属是否成立及该属在松科中的系统位置至今仍众说不一。银杉Cathazyaargyro phylla是银杉属的唯一幸存种,被誉为第三纪的活化石,并被列为我国一级保护的濒危植物,也是世界植物红皮书所列少数几种濒危裸子植物之一,保护区虽已设立数个,但该物种的濒危原因仍为未解之谜。本文针对上述问题开展了松科植物的分子系统学研究,探讨了银杉属的系统位置及松科的属间关系,并通过遗传多样性的研究探讨了银杉的濒危机制及保护策略。 1.松科的分子系统学研究 为选取合适的分子标记,本文先探讨了ITS-1在松科等裸子植物中的系统学价值。对1 6种裸子植物(其中含松科10属12种)的ITS-1的扩增结果如下:ITS-1在裸子植物属闻存在极大的长度变异(约600-2600bp),因而不适用于属级以上的系统学研究;在同属种中,ITs-1的长度虽较一致,但与被子植物的ITS-1相比,裸子植物的ITS-1太长(如在松属中超过2600bp),难以进行大规模研究。银杉属ITS-1的扩增产物中,一个片段的长度与松属ITS-1的长度相当,另一个片段的长度与云杉属ITS-l的长度相当,这三属间的关系值得进一步研究。此外,在松科植物ITS-1的研究中必须注意真菌“污染”这一问题。 由于ITS不适用于裸子植物属间关系的研究,因而本文运用rbcL-accD基因片段及trnK基因的PCR-RFLP分析探讨银杉属的系统位置及松科的属间关系。rbcL和trnK虽然都是叶绿体基因,但位于trnK内含子区的natK基因与rbcL基因在所受的选择压及进化速率上相差甚远,通过这两个基因研究结果的比较有助于评价系统树的可靠性。此外,考虑到松科的10个属中有9个属的rbcL基因序列已被测定,我们补测了银杉属的rbcL基因序列,进而对松科10个属的rbcL基因序列进行了全面分析。PCR -RFLP分析及rbcL基因的序列分析结果如下: A. PCR扩增的松科rbcL-accD基因片段均长约2550bp,属间没有明显的长度变异,1 8种限制性内切酶的单酶切及7种组合双酶切共获得86个酶切位点,其中54个为变异位点。PAUP和MEGA软件分析均表明:银杉属、松属、黄杉属和落叶松属构成一个单系群,且银杉属与松属的关系似乎近于它与另外二属的关系,但这一结果来得到bootstrap分析的较强支持;黄杉属近缘于落叶松属;冷杉属近缘于油杉属。 B.PCR扩增出的松科trnK基因均长约2557bp,在属间也没有明显的长度变异。16种限制性内切酶的单酶切及7种组合双酶切共获得92个酶切位点,其中68个为变异位点。变异位点中的35个具有系统发育信息,其中28个位于matK基因上。分布于整个trnK基因上的informative位点和仅分布于matK基因上的informative位点分别用于PAUP(version 3.1.1)分析,且PAUP分析中分别用Wagner简约法和Dollo筒约法构建系统树。总体看来,Wager简约树和Dono简约树的结构基本一致(Cedrus的位置除外):Abies、Keteleeria、Tsuga和Pseudolarix分为一支,且这一支在所有的简约树中均得到分辨;Pseudotsuga近缘于Larix,而Abkes相对近缘于Keteleeria; Cathaya与Ables-Keteleeria-Pseudolarix-Tsuga这一支的关系较远,它与松科的其它属聚在一起,但b∞tstrap分析也不支持它与任何一个属有很近的关 系,说明Cathaya是比较孤立的一个属。Cedrus的位置较特殊,在Wagner简约树中它位于松属以外的其它8个属的基部(因松属为外类群),而在Dollo筒约树中它位于Al}ies-Kete~eer uz-Pseudo/zr/x- Tsuga达一支的基部,并且它与这一支的关系得到了bootstrap分析的较强支持。 C.银杉的rbeL基因长1425bp,其序列与松科其它9个属的rbcL基因序列均有较大差异,从遗传距离(Mega软件中的P-distance)上看,银杉属作为一个属是无可非议的。PAUp和Mega软件分析均表现:Abies、Keteleeria、Pseudolter和Tsuga分为一支,且Cathaya与这一支的关系较远;Pseuaiotsuga近缘于Larix,且这二属间的关系得到了bootstrap分析的强烈支持;Abies近缘于Keteleeria,Pseudolarix近缘于Tsuga,且这两支也得到了bootstrap分析的较强支持;Cathaya与Pinus聚为一支,但支持强度不高。Cetirus的位置与trnK基因的PCR-RFLP分析结果极为相似。 根据rbcL-accD基因片段及trnK基因的PCR-RFLP分析以及rbcL基因的序列分析可以得出如下结论:<1> Cathaya作为一个属不仅是成立的,而且是一个较为孤立的属,将它置于其它任何属内都是不正确的,该属与Abies-Keteleer ia-Pseudolarx-Tsuga这一支的关系较远,相对而言Cathaya与Pinus的关系可能稍近一些。<2>松科主要分为两大支:一支含Abies、KeteZeera、Pseudolarx和Tsuga,该支中Abies近缘于KetelaeriaPseudolarix近缘于Tsuga;另一支含Pseudotsuga、Larix、Cathaya、Pinus和Picete,该支中Pseudotsuga明显近缘于Larix;Cedrus可能更近于Abies-Keteleeria-Pseudolarix-Tsuga这一支。 2.银杉的遗传多样性研究 本研究运用随机扩增多态DNA(RAPD)方法对银杉的1 1 3个个体(分别采自现存全部4个居群:金佛山、花坪、大瑶山和八西山)进行了遗传多样性检测。21个1O-mer的寡核苷酸引物共检测11个位点,其中42个位点是多态的,占37%,这一多态位点百分率仅为裸子植物多态位点百分率平均值的一半左右,说明银杉的遗传多样性水平很低。对多态位点的分析发现银杉屠群内发生了十分严重的遗传漂变,因而导致屠群间的强烈分化。AMOVA分析表明:银杉的遗传变异中,34.7%的变异存在于居群闻,这一数值是裸子植物GST平均值(6。8%)的5倍多;在金佛山屠群中,17%的遗传变异存在于亚居群间,这一数值也是裸子植物GsT平均值的两倍多。银杉的这一居群遗传结构与其它裸子植物的居群遗传结构截然不同。此外,我们提出了度量遗传多样性水平的分化指数概念及其计算方法,并发现遗传多样性水平的高低与生境的复杂程度有一定的相关性。 银杉的遗传多样性水平很低,其适应幅必然很窄,且由于严重的遗传漂变导致居群间的强烈分化,使基因流受阻,进而产生严重的近交,近交又使银杉的适应能力进一步下降,并使极为有限的遗传多样性进一步丧失,这种恶性循环会导致银杉濒危程度的加剧,甚至绝灭。 鉴于银杉独特的居群遗传结构,即有相当大一部分遗传变异存在于居群之间,取样保护时,不仅要在每个居群中取足够多的个体,而且要在尽可能多的居群中取样。就原地保护而言,由于每个居群和亚居群都有独特的基因型,因而都具有保护价值。另外,人工加强居群间的基因流(如人工授粉)对提高银杉各居群的适应能力肯定是有益的。
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芍药属由大约35个灌木和多年生草本种组成,分为三个组:牡丹组(Sect. Moutan)、北美芍药组(Sect. Onaepia)和芍药组(Sect. Paeonia)。四川牡丹(Paeonia decomposita Handel-Mazzetti)和块根芍药(P. intermedia Meyer)分别隶属于牡丹组和芍药组。在该属的所有种中,染色体基数均为 x = 5,最短的五号染色体是端部着丝粒染色体,很容易辨认。 本论文研究了块根芍药三个居群22个个体和四川牡丹两个居群13个个体的减数分裂。减数分裂异常广泛发生,以至于发现所有被研究的个体都有数量不等的桥、断片和单价体。结果表明在中期I,块根芍药第一个居群平均每个小孢子母细胞有2.17个棒状二价体和2.7个环形二价体,第二个居群平均每个细胞有2.04个棒状二价体和2.86个环形二价体,第三个居群平均每个细胞有2.21个棒状二价体和2.71个环形二价体。而在四川牡丹中,第一个居群平均每个小孢子母细胞有2.09个棒状二价体和2.81个环形二价体,第二个居群平均每个细胞有1.85个棒状二价体和3.08个环形二价体。 块根芍药第一个居群的平均减数分裂染色体构型是2n = 10 = 0.25 I + 4.87 II,第二个居群是2n = 10 = 0.20 I + 4.90 II,第三个居群是2n = 10 = 0.17 I + 4.92 II,在该种的平均构型是2n = 10 = 0.21 I + 4.89 II。四川牡丹第一个居群的平均减数分裂染色体构型是2n = 10 = 0.21 I + 4.90 II,第二个居群是2n = 10 = 0.14 I + 4.93 II,在该种的平均构型是2n = 10 = 0.20 I + 4.90 II。在块根芍药中,不同个体的配对系数变化范围在69.5%和81.07%之间,在四川牡丹中在72.97%和81.37%之间。 在后期I和末期I,出现了染色体桥、断片、落后染色体、不等分离等异常现象。最明显的减数分裂异常是后期I桥/断片。尽管在不同的居群中桥/断片异常出现的频率有所变化(块根芍药居群一是26.03%,居群二是11.67%,居群三是13.39%;四川牡丹居群一是7.59%,居群二是9%),但是这种异常出现在所有个体中(块根芍药平均为18.67%,四川牡丹平均为7.69%)。结果表明,所有的个体都是染色体臂内倒位结构杂合体,广泛存在于野生自然居群中,可能存在某些选择优势。而且,桥的出现频率和断片的大小在个体之间是变化的,这因此表明在这两个种中存在不同的倒位。然而,这两个种在野生居群中是如何维持染色体结构杂合的,其维持机制还有待于进一步阐明,还需要更进一步的证据。 该研究还揭示了块根芍药和四川牡丹这两个种具有共同的第五号染色体减数分裂异常:与长臂相比,短臂在遗传距离和物理距离之间存在巨大的背离。短臂的遗传距离,通过交叉频率计算出来,约是长臂的三十分之一(块根芍药)。然而,物理距离用臂的比率表示,大约是长臂的三分之一,物理距离是遗传距离的十倍。 在四川牡丹红心桥居群和其它居群之间,臂比存在微小的差异,而且在芍药属不同的种内也发现了存在差异。在四川牡丹中,环形二价体(两个臂形成交叉)和棒状二价体(仅一个臂形成交叉)的比率是1.94 : 98.06,而在块根芍药中是3.42 : 96.58。在这两个种中,棒状二价体大大多于环形二价体。在第五号染色体的短臂上可能存在某些“搭车效应”,这表明第五号染色体的短臂上存在高度永久杂合,导致短臂高度保守、极为稳定。这与芍药属古老的分布格局、进化历史长可能存在某些联系。四川牡丹第五号染色体的后期I倒位桥出现频率非常低,仅为0.51 - 3.47%,平均为1.43%。而且断片长度是变化的,其变化范围在1.7 - 10.8 µm之间。
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羊草(Leymus chinensis (Trin.) Tzvel. )又称碱草,隶属禾本科,赖草属,因其营养价值高,富含蛋白质,适口性好,抗旱,耐盐碱,耐贫瘠,抗逆性强,适应性广等优点,对我国发展草原畜牧业和退化草地、荒漠化治理方面具有举足轻重的作用。近年来,由于自然环境变劣,荒漠化加剧,以及过度放牧等不利影响,加之羊草本身固有的“三低”问题(即结实率低、出苗率低、产草量低)已对羊草生物多样性维持构成了严重的威胁,严重限制了我国人工草地建设和天然草地的改良和沙化治理的步伐。加强羊草生物学研究,开展羊草种质生物多样性保护,成为当前研究的紧迫课题。经对国内外相关文献的查新发现:国外发表的文献匮乏,国内的报导大多集中在草原生态等宏观领域,在羊草繁殖生物学方面缺乏系统的研究。本文以本课题组从国内外收集的羊草资源为材料,从以下几个方面进行了初步探索: 一、羊草繁殖性状与遗传多样性分子标记指标的相关分析。利用分子标记与形态标记对随机抽取的17份羊草种质进行了种质评估的比较研究。结果表明:两种方法均在17份供试材料中鉴别出9份羊草种质,说明分子标记方法用于羊草种质资源鉴定是可行的,并具有快速、准确、不受环境条件限制等优点。在40个10 Mer的随机引物当中筛选出21个有效引物,以之对9份羊草材料进行RAPD 分析,共扩增出115条带,其中95条带表现出多态性,多态比率82.61%,并筛选出S1213-900,S1213-1700,S1215-5500, S1396-1370,S1384-900,S1202-5180,S1220-2200,S1381-1580,S1211-1300,S1211-800为羊草种质所具有的10个特异性标记,据此可将羊草种质与披肩草、赖草加以区分。同时在羊草种内亦发现13条可区分供试羊草种质的特有标记。形态标记与分子标记相关性分析结果显示:羊草种质的小穗数,种子千粒重,叶色,有性繁殖量和结实率5个形态学指标与遗传多样性指标---特有带百分率及遗传距离之间,存在一定相关性。同时对羊草种质资源在收集和评价过程中存在的问题进行了探讨。 二、羊草不同基因型无性繁殖特性比较研究。以本课题组从吉林、内蒙古等省份收集的10个基因型羊草为供试材料,在相同的生态因子作用下,以吉生1号羊草为对照,对10个基因型羊草的叶数增量、芽数增量、芽高度、芽间距、芽重量、根量六个无性系形态性状指标进行测评。结果表明:基因型的差异也是影响羊草无性系生长发育的重要影响因子。因此,在今后的羊草无性繁殖生物学研究中,应综合考虑环境因子和基因型因子对羊草无性繁殖生长发育的影响。在所测评的10个基因型中,各基因型的形态性状指标差异很大,栽3基因型较其他基因型优于对照吉生1号,此结论可为今后培育羊草新种提供重要资料。 三、羊草幼穗离体培养方法的建立。其方法是取羊草幼穗为外植体,经0.1%升汞溶液表面消毒后,接种到含2mg/L的2,4-D的MS培养基上,置于恒温25℃条件下诱导愈伤组织。在加有1mg/L2,4-D的MS培养基上继代2次后,转移到含1mg/L KT和0.5mg/LNAA的MS培养基上分化培养得到再生芽。在除去激素后的基本培养基上获得了生根的试管苗。试管苗移栽到温室后生长正常。羊草试管苗的分化因基因型和外源激素条件的不同而异。 四、羊草有性生殖特性的研究。在自然条件下进行了羊草自交、异交结实性实验,采用FDA染色法检测羊草小孢子活性,并观测羊草雌蕊、雄蕊发育的时空特点。结果表明:在大田中羊草异交结实率远大于其自交结实率;成熟花药中有活性的花粉达到92.2%以上;同时,在发育时间顺序和空间结构上,羊草的雌蕊、雄蕊并不妨碍自体授粉。因此,初步结论认为羊草具自交不和性。
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羊草 (Leymus chinensis (Trin.) Tzvel. ) ,隶属禾本科赖草属,是欧亚大陆草原区东部的重要草原建群种之一。羊草是牧草之王,属于我国有比较优势的战略性生物资源,对我国北方畜牧业发展以及保护生态环境均具有重要作用。 羊草较弱的有性生殖特性限制了其应用,本文从实验生物学角度,研究了羊草有性生殖的基本特点,并试图通过现代分子生物学手段探讨自交不亲和性的有关机理。本论文的主要结果如下: 1. 实验发现羊草具有自交不亲和性。以6 个羊草居群为材料,测定得知开放授粉时的结实率在6.5% - 56.7%之间,自交时结实率为0.6% - 4.3%,差异极其显著; FDA 染色法检测结果显示羊草成熟花药中有活性的花粉达到92.2% 以上;在发育时间顺序和空间结构上,羊草雌蕊、雄蕊适于异花和自花授粉;花粉柱头亲和性实验表明,自交花粉只有5.5%-11.7% 是亲和的,杂交花粉亲和率达到了60.0%-84.8%,说明自交花粉在柱头上萌发受到抑制,其次,荧光显微镜还观察到“不亲和花粉”在进入柱头后生长缓慢,或停止延伸。 2. 初步确定羊草自交不亲和性具有配子体型遗传特点。以不同居群羊草杂交后的姊妹系作为实验材料,观察到自交组合的亲和率变幅为0 % - 6.9 %,杂交组合的亲和率具有连续性变异和变幅较宽的特点(47.5% - 96.0 %),且正反交结果具有一定的一致性(88.2%),表现出配子体遗传特性。 3. 羊草居群内结实率存在一定变异。以羊草单株为单位分别进行自交、随机互交和开放授粉,结果显示三者的平均结实率分别为4.6%,18.1% 和35.7%,株间的变异系数分别为33.4%,21.2%和17.1%,这些株间的变异均达到统计上的显著差异;同时羊草自交、杂交和开放授粉之间具有一定的相关性,显示羊草的这种株间差异与株系本身的生理特性相关。 4. 分离了羊草硫氧化还原蛋白 H 基因(ThioLc)并对其功能进行了分析。克隆了ThioLc全长和cDNA序列。序列分析结果显示,DNA全长2257 bp,包括3 个内含子和4 个外显子,与水稻Thio h 的cDNA 序列相比,具有 32.0% 的同源性;Southern 杂交显示 ThioLc 在羊草基因组中是单拷贝;Northern 杂交显示 ThioLc 在羊草根、茎、叶和幼小的雌蕊中没有表达, 在成熟雌蕊和幼小的花粉中微量表达, 在成熟花粉中大量表达,说明分离的羊草硫氧化还原蛋白H 基因具有花粉特异表达特点。 5. 原核表达的ThioLc 蛋白具有较高的催化活性。构建了ThioLc 基因的原核表达载体,检测证明ThioLc基因在大肠杆菌中正常表达;提取表达蛋白,纯化,用胰岛素和二硫苏糖醇反应体系进行硫氧化还原蛋白的催化作用反应,结果表明表达的蛋白具有催化活性。这一结果为进一步搜寻靶向蛋白和研究该蛋白的结构、功能和作用方式奠定了基础。
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本文对北京怀柔汤河口、北京云蒙山、西山以及河北省石家庄地区元氏县的荆条灌丛的群落学特征及其生物量进行了较为详细的研究,并着重研究了汤河口、云蒙山、西山三个亲地的荆条群落的地球化学特征和元素循环特征,对西山的荆条群落中荆条叶片枯落物的分解过程进行了详细的比较研究,最后,对汤河口和西山的两个荆条灌丛的相对稳定性进行了探讨,并和昭田真的演替度进行了比较,期望对荆条灌丛的现况有个较全面和深入的了解,为合理的改造利用广阔的华北落叶灌丛提供理论依据。 本研究设置了四个样地。样地1在北京市怀柔县汤河口乡,样地2在汤河口以南40公里的云蒙山林场,下设两个小样地2a和2b,分别经过8年和3年的封山保护。样地3在北京海淀区的西山上,样地4位于河北省元氏县。四个样地的地理位置,地形、立地条件及所受的人为干扰的程度各不相同。DCA分析对样地的排序图中从左到右样地的顺序为样地2b,2a,样地3,样地1,样地4。 6个样地的荆条滋丛中计有高等植物49种,分属24科47属。其中样地1 8科14种,样地2a 15科24种,样地2b 13科18种,样地3 9科14种,样地4a 11科18种,样地4b 7科11种。以禾本科植物最多(8种),菊科植物6种次之,蔷薇科植物4种,居第三。6个样地中常见植物种(存在度60%以上)有11个,较1965年调查时的常见种数(16种)显著减少。 生活型谱分析表明样地1和2a的生活型谱介于热带和温带类型之间。样地2b的生活型谱是较典型的温带类型,样地3则较偏向荒漠类型;样地4a和4b的生活型谱则较偏向热带和荒漠的类型。 植物区系分析表明,样地2b带有最明显的中生性,而样地4a因含有最多的热带和亚热带分布种而最为干燥。样地依干燥度增加的顺序为2b,2a3,1,4b,4a。这个顺序恰好和DCA对样地的排序结果完全吻合,同时,它还是温度升高的梯度。 荆条灌丛中荆条地上部生物量,以样地2a和2b为最高,分别为3571,9和3285.8公斤/公顷,其次为样地3,达2445.7公斤/公顷,余下的顺序为样地1,样地4a和4b。这个顺序和DCA与样地的排序结果一致,即荆条地上部生物量随着样地干燥程度的增加和温度的增加而减少。相关分析表明,热量(年日照时数)是控制荆条生长的最主要因素,且荆条的生长受土壤中砾石的很大的制约。 荆条灌丛中荆条之外的其它植物种类,作为一个组分,其地上部生物量除样地1外,和荆条地上部生物量的大小顺序一致,这些植物地上部生物量随人为干扰程度的增强而极显著的减少,且随海拔高度的增加而极显著的增加,说明这些植物较适于生长在海拔较高的地区,且它们随人为干扰的能力很弱。 荆条灌丛群落地上部总生物量,作为上述两个组分的综合,较多的受灌丛中其它植物地上部生物量的影响,而且与海拔高度呈现显著的相关性。群落地上部总生物量与年蒸发量、无霜期、人为干扰程度均表现极显著的负相关,与≥10'C的年积温也显著的负相关。这些特点,都表明荆条灌丛一个总趋势,即较低的温低更适合该群落的生长。 荆条地下部生物量在样地l达9641.8公斤,公顷顾(1986) 和l0996.6公斤/公顷(1987),其中各有51.1%和28.90%是根球的生物量,在样地3则1988年为2306.1公斤/公顷,l989年增至5442.2公斤/公顷,两个样地中,地下部生物量为枝条生物量的6.29和5.44倍(样地1),以及2.10和1.23倍《样地3),根枝比的分析表明样地1年龄大于样地3,且样地1比样地3.干燥,荆条的根枝比大于其它灌术种类的根枝比,这是荆条对砍伐的适应.就象灌丛栎(根枝比6.23)对火灾的适应一样。 样地1荆条灌丛的总生物量,1986年为13.44吨/公顷,87年为l6.4吨/公顷,增加了22.2%,群落年净第一性生产量为3.96吨/公顷•年。在群落总生物量中,荆条的生物量占绝大部分,分别达90.4%和86.3%,而在群落年净第一性生产量中,荆条的贡献达3.00吨/公顷•年,占75.8%。 样地3的总生物量88年为9.90砘/公顷.89年猛增至21.17砘/公顷,增加了113.9%,群落年净第一性生产量为12.62砘/公顷•年,是样地1的3.19倍。群落总生物量中,荆条所占的比例在1988年为48.0%,89年增大为58.5%,和样地1的变化趋势相反,表明两个样地的荆条灌丛处于不同的发育阶段。在群落的年净第一性生产量中,荆条的贡献和样地1相似,达71.1%。 和不同类型的灌丛地上部生物量比较的结果表明荆条灌丛小于同地区的落叶灌丛(绒毛绣线菊、荆条、蚂蚱腿子灌丛),更小于同地区的乔木树种的萌生灌丛如辽东栎萌生丛.以及其他地区的矮针叶树栎灌丛,群落总生物量的比较结果也表明荆条灌丛的生物量还有很大的发展潜力。 荆条灌丛地上部生产量已经超过一些成熟乔木种类的林地的生产量,且荆条灌丛中生长最快的群落(样地3)的地上部生产量已接近一些乔木种类的幼龄林地的生产量说明荆条灌丛有较高的生长速度。 生物量累积比作为植物或群落衰老程度的指标,说明荆条灌丛较之其它原生灌丛还是较”年轻”的,样地1的生物量累积比较大,是该群落遭受频繁砍伐的反映。 由荆条灌丛立地的潜在生产量的分析可知样地1的荆条灌丛离其”成熟类型”的生产量还差距很大,而样地3的生产量正接近其”成熟类型”。结合前面的分析,可以推测在人类活动频繁和强度的干扰下,样地l的荆条灌丛没有继续向其成熟类型发育,而在中途衰退了。 西山荆条灌丛中,在代谢活动较旺盛的部位,N和K的含量较高,Hg,P和Zn也表现相似的倾向,A1和Fe则表现了相反的趋势,即代谢活动较强的部位,含量较低。Mn,Ca和Ha则是介于中问的一种类型。比较各组分中元素的含量值,Mg是较均匀的类型,其余元素在不同组分间含量的差异都较悬殊。西山荆条灌丛中,Mn,Mn, Mg,Ca,AI五个元素都以土壤中的含量为最高,N的含量则以上壤为最低,而植物组分中 K的含量一直保持较高的水平。 多数元素在荆条根球中的含量最低,包括Fe,Hn,Zn,(Ca,P和AI。随着年龄的增大,各组分中K的含量有增加的趋势(其增加量大于其它元素的增加量),在西山荆条灌从中,植物组分以及及土壤里各元素除p外,其含量均与两个以上元素的含量呈显著相关性(图11).而P的含量只与N的含量具极显著相关性,,在植物组分中,灰分含量与Fe,Mn,Ca,P,AI的含量均具极显著的相关性。荆条内部各组分的元寨岔登之间全部晕缀显著相关,而绝大部分植物组分中元素含量与土壤中相应元素的含量值无相关性。 植物组分中,其它植物地上部,其它植物地下部和羽叶是元素积累量最大的三个组分。荆枝中的Ca和Ha,荆根球和荆根中的Zn和Mg以及荆根中的Al,它们的含量与其积累量之间具有较明显的补偿现象,即它们的积累量并不随生物量的增减而发生显著的变化。 西山荆条灌丛中荆条和其它植物对10种元素的吸收总量基本相等。在荆条的总吸收量中,K,N,Ca的吸收量占88.5%,其余7种元素的吸收量只占11.5%。在其它植物中,则以Ca,N和Al的吸收量占多数,达73.9%。在荆条和其它植物中,K和Al的吸收可能存在着拮抗关系。 西山荆条灌丛中荆条对K的吸收量最大,但对Mn的利用系数最大。10种元素中最大和最小吸收量之间在荆条中相差339倍(K和Zn之间),但荆条对各元素的利用系数却相差不多,平均为0.775±0.09。其它植物对10种元素的利用系数较荆条稍高,平均为0.826±0.07,整个西山荆条灌丛群落对元素的利用系数以Mn为最高,Na为最低。 若以土壤中元素的垒量的贮量计算,荆条对N的吸收系数最大,Al最小。若以土壤中元素的有效含量(可溶性或可代换性量)汁,则荆条的吸收系数以Al最大,Ca最小 (表21)。土壤元素(全量)的周转时间,Al最长,达2603.2年,多数元素在450-600年 之间,只有N,P,K三个元素的周转时间最短,分别只有35.4,151.9,和109.l年。 西山荆条灌丛中荆条以凋落物形式归还土壤的元素量在其吸收量中所占的比例(归 还率),Zn (26.5%),Mg (36.1%),Ca (36.1%),P(21.3%)和N(25.0%)属较高的类型, Al (13.5%),Na(14.6%)和K(13.1%)居中,Mn (8.5%)和Fe(8.0%)最低。灌丛群落中 元素的归还率除Mn最小(12.1%)外,其余在21.3%-37.9%之间。 西山荆条灌丛中,荆条和其它植物所吸收的元素量在群落总吸收量中所占的比例, 各元素之间显著不同,均匀的类型有N,Zn,Mg和Na,即荆条和其它植物的吸收量相当。 K是唯一以荆条的吸收量占优势的元素,荆条吸收的K占群落总吸收量的80.7%。其余 元素,Mn,P,Al,Fe和Ca均是其它植物的吸收量显著大于荆条的吸收量(表22,图45)。 荆条所吸收的无素量,在其内部各组分中的分配(存留)格局,普遍规律是将绝大 部分用于其叶片的生长(或存留于叶片)中.Mn是唯一例外的元素,荆条将其吸收量的 最大部分存留于其枝条中。其余9个元素.荆条对其叶片存留后剩下的那部分元素量的 分配方式可以区分出三种类型:将剩余部分中的多数存留于其枝条的元素有AI,Fe,Zn, Mg;将剩余部分中的多数存留于其地下部的元素有P,Na, 和Ca;而K和N则属于中间 的类型,即用于叶片后的剩余的K和N在荆枝和荆条地下部(根球和艉)中较均匀的分配 (表22,图46). 西山荆条灌丛中元素循环的强度和速度都显著大于汤河口荆条灌丛,两个样地的元 素循环特征的最显著差异是汤河口荆条灌丛中荆条将其吸收的元素量中的最大部分存留 于其地下部,和西山样地完全相反,这可能是两个样地荆条灌丛元素循环特征的最本质 的区别。其原因,可能是汤河口样地中荆条对其地上部遭受频繁砍伐的一种适应方式, 也可能是汤河口荆条滋丛衰老的反映。 西山灌丛中荆条落叶分解过程中其失重率曲线呈双S形,其失重率最大增长速度出现在第166-299天之间。经过539天的分解作用,荆条枯落叶损失了其于重的53.3%,其中分解期(千重损失50%所用时间)为514.1天。 与干重失重率相对应,荆条枯落叶的平均腐解率的最高值出现在299和364天,而区 间腐解率的最大值则出现在第66—227天和第227 - 299天之间,比平均腐解率的最高值 出现的早,这与其总失重率曲线是非常吻合的,因为第166 - 227天及第227 - 299天之间 的高腐解率导致了其后高失重率的出现。 平均腐解率与平均气温之间具显著相关性(P<0.0S),而与平均降水量只在90%置信区间内有相关性,区间腐解率也只在90%置信区内与平均气温有相关性。 以平均腐解率计算,荆条枯落叶干重的95%被分解所需的时间为6.37年,比同一地区的侧柏、元宝槭、黄栌、山杏、刺槐,油讼和栓皮栎短,说明荆条叶片枯落物的分解速率是较快的。 荆条枯落叶分解过程中的失重主要由于有机物被分解引起的,且有机C,可溶性糖 和粗纤维的分解决定了失重率变化的总趋势。 各有机物含量程分解过程中的变化各不相同。就浓度而言,以可溶性糖的浓度降低 速度最快,丹宁的浓度也显著的下降,粗脂肪和有机C浓度属于平缓下降的类型,而木 质素和粗纤维属另一极端的类型,其浓度持续升高。各有机物在枯落叶中的总量以不同 的速率减少。经过539天的分解作用,各有机物的损失率大小的顺序为可溶性糖(97.90%)>丹宁(95. 92%)>粗脂肪(70.83%)>有机C(61.59%)>粗纤维(37.36%)>木质素( 31,97%)。此外,不同的有机物的含量以不同的规律变化,其中可溶性糖和木质素在第105天内即被大量的分解而损失(分别损失63.66%和19.67%)。丹宁和有机C的损失率的变化是较际准的S形曲线,粗纤维的损失率变化曲线为右抛物线的上半部,而粗脂肪类似S形曲线,但最不规则. 荆条枯落叶分解过程中矿质元素浓度和含董的变化很不规则。灰分含量作为大部分矿质元素含量的总和,其浓度在分解过程中稳定升高,而其总量则持续下降,所研究的10种矿质元素的浓度和总量的变化很不一致,在浓度变化方面,K是星下降趋势的唯一元素,其余元素(包括N,Ca,Na,Mg,P,Fe,Zn,Mn和Al)的浓度均随分解过程呈升高的趋势。从元素的总量方面可以区别出两种类型:即N,Ca,Na,K,P5个元素属于减少的类型,而Fe,Mn,Zn,Mg和Al的总量则有所增加。 西山和汤河口两个样地的荆条灌丛都是渐近稳定的,且离其稳定态尚有一定距离,相对稳定性指数没有显示两个样地的稳定性具有显著的差异。 西山荆条灌丛的演替度大于汤河口灌丛,这和它们所受的人为干扰的强度的差异有紧密联系。
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草地在世界各种不同的气候带和土壤类型区均有分布,约占陆地面积的24%。尽管二十世纪中叶以来,人类通过各种措施,使氮素由大气圈进入生物圈的量已经翻了一翻,但是,草地生态系统由于没有得到足够的氮素补充,其生产力至少是季节性地受到氮素的制约。我国草原生态系统的退化与氮素匮乏已经引起了广泛重视。尽管一些研究者的工作已经涉及到氮素循环的一些方面,但是关于草原生态系统的氮素平衡过程的系统研究迄今尚未开展。地下器官中贮藏养分的积累是多年生牧草抵御不良环境条件的物质保障,碳水化合物是我国典型草原植物重要的贮藏营养物质。但是关于我国草原生态系统贮藏养分的研究还相当匮乏。值得一提的是,不合理的人类活动也加剧了草地生态系统氮素的损失,甚至对全球环境和人类健康产生了重要影响。为此,我们在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站的羊草样地设计了氮素添加试验,采用15N稀释法对典型草原羊草群落的氮素吸收利用、氮素平衡进行了研究,并就氮素添加条件下,植物氮素利用与植物竞争的关系、氮素吸收分配与牧草生物产量与品质的关系进行了探讨。同时采用高效液相色谱对羊草群落植物贮藏碳水化合物的种类与含量进行了测定。 15N稀释法的试验结果表明:我国典型草原羊草群落吸收的氮素平均16.41%来源于肥料,83.59%来源于土壤。氮素添加不仅显著促进了羊草群落地上器官对肥料氮索和土壤氮素的吸收量,而且促进了地下器官对肥料氮素和土壤氮素的吸收量。生物量达到最大时,羊草群落吸收的氮素分配到地下器官中的比例平均为74.85%,分配到地上器官中的比例平均为25.15%。植物吸收的肥料氮素在地上和地下器官之间的分配比例约各占50%。 在我国典型草原羊草群落,植物对肥料氮素的回收率仅为31.61%,氮素添加显著影响羊草群落植物对肥料氮素的回收,随着氮素添加量的提高,地上和地下植物器官对肥料氮素的回收量均显著提高。凋落物的肥料氮素回收率为2.92%,地下凋落物的回收率显著高于地上凋落物。肥料氮素的土壤存留率为36.16%,主要分布在地表至40cm的土层范围内(>95%)。各土层存留的标记肥料氮素量均随着氮素添加量的增加而显著提高。肥料氮素的当季损失率为21.77%-43.38%。风险:收益分析表明,在本试验条件下,添加5.25gN/m2与28gN/m2的处理风险大于收益,添加17.5g/m2的处理风险最低,收益最高,在草原生态系统的管理中可以参考。 为了了解羊草群落植物的竞争能力是否对羊草群落植物的相对多度有影响,我们对不同盖度的10个物种的15N吸收速率、15N分配、植物组织氮素含量、单株生物量、根/冠比、氮素生产力等反映植物竞争能力的指标进行了测定和分析。发现向根系的氮素分配比例、根/冠比、和氮素生产力与植物的相对盖度显著正相关,向地上器官的氮素分配比例、氮素吸收速率与相对盖度呈显著负相关,而植物组织氮素含量、和单株生物量与植物相对盖度无关。 试验前,我们认为氮素吸收速率应该与植物的相对多度显著正相关,但是本试验发现却是显著负相关。这一结果说明,高的氮素吸收速率并不能代表较高的竞争能力,而是稀少植物能够与优势植物共存的一种生理机制。 氮素的吸收与分配显著地影响牧草的生物产量和品质。氮素添加提高了羊草生物量,促进了生物量向地上器官的分配比例,降低了向根系的分配比例,使根/冠比显著降低。氮素添加促进了羊草对氮素的吸收以及向茎叶中的分配比例,降低了向根系的分配比例,提高了羊草各器官的氮素含量和地上器官的蛋白质含量,对根系的蛋白质含量无显著影响。本试验条件下,氮素添加水平为17.5gN/m2时,羊草根、茎、叶生物产量均最高。与17.5gN/m2的处理相比较,添加28gN/m2的处理,羊草的生物产量以及牧草蛋白质含量均无显著差异。初步认为,本实验条件下,17. 5gN/m2是较为适宜的氮素添加量。 地下器官中贮藏养分的积累是多年生牧草抵御不良环境条件的物质保障,碳水化合物是我国典型草原植物重要的贮藏营养。采用高效液相色谱(HPLC)对羊草群落地下器官的贮藏性碳水化合物进行了分析。结果表明,羊草群落地下贮藏碳水化合物种类主要包括甘露糖醇、果聚糖、蔗糖、葡萄糖和果糖。其中甘露糖醇是最主要贮藏碳水化合物,约占60%;其次是果聚糖,约占30%。氮素添加量对羊草群落地下贮藏碳水化合物有显著影响。在0~50 g NH4N03. m-2.yr-1范围内,随着氮素添加量的增加,总糖、果聚糖、甘露糖醇的含量均逐渐升高。氮素添加时期对羊草群落地下贮藏碳水化合物含量亦有显著影响。7月初(雨季)添加氮素比4月份(牧草开始返青)更有利于牧草地下贮藏碳水化合物的积累。 对羊草根茎中的贮藏性碳水化合物的测定结果表明,羊草根茎中的贮藏碳水化合物组分主要包括果聚糖、甘露糖醇、蔗糖、葡萄糖和果糖。其中果聚糖是最主要贮藏碳水化合物,约占60%:其次是甘露糖醇,约占20%。氮素添加量对羊草根茎中的贮藏碳水化合物有显著影响。在0~17.5 g N/m2范围内,随着氮素添加量的增加,总糖、果聚糖、甘露糖醇的含量均逐渐升高。氮素添加时期对羊草根茎中的贮藏碳水化合物的含量亦有显著影响。在7月初添加氮素比4月份添加氮素更有利于贮藏碳水化合物的积累。
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第一部分:内蒙古锡林河流域草原植物种群和群落热值的时空变异研究 热值的研究是评价生态系统能量固定、传输和转化的基础,也是评价植物光合作用效率和植物营养值的有用参数。同种植物热值会随着植物部位、光照、养分条件、季节、土壤类型和气候条件的不同而发生变化。不同的种类和类群之间热值也存在差异。本项研究以内蒙古锡林河流域中段草原植物群落为对象,研究了植物种群和群落热值的时空变异规律。 对内蒙古羊草草原群落不同植物种群热值的时问动态研究结果表明,42种植物地上部分的热值在13.16土1.14 kJ.g-l和18.14土0.53 kJ.g-1之间变动,所有物种的平均热值为16.90土0,84 kJ.g-1,种间变异系数4.9%。小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)具有最高的热值。禾草的平均热值高于杂草。根据生活型和生长型,草本物种被进一步分组,热值从高到低的排列顺序为:高禾草>豆科植物>矮禾草>其余杂草>半灌木>一二年生植物。 主要植物种群地下部分热值的分布范围为15.05-16.41 kJ.g-1。其中根茎型草地下部分热值较高。不同种类植物地下部分热值差异并不与地上部分一致。根茎型禾草地上、地下部分热值差异较小,而须根型植物差异较大。不同种群的植物地上部分热值随植物物候期的不同而波动,其变化规律是与植物种群本身的生物学特性相联系的。不同植物种群热值的年际波动规律有所不同,羊草(Leymuschinensis)、大针茅(Stipa grandis)和洽草(Koeloria cristata)的年际热值波动相关显著,但与生长季降水量和生长季累积日照时数之间无明显相关性。在某种程度上,植物热值的种内变化反映了植物生长状况的差异。 42种植物的热值和它们在群落中的相对生物量存在显著正相关关系。表现为优势种(17.74 kJ.g-1)>伴生种(17.24 kJ.g-l)>偶见种(16.65 kJ.g-1)。高热值的植物更具竞争力,在群落中通常占据优势地位,而低热值的植物竞争力通常较弱,构成草原群落的伴生种或偶见种。 以内蒙古锡林河流域3个草原群落类型(羊草典型草原,大针茅典型草原,羊草草甸草原)的放牧退化梯度系列(包括未退化,轻度退化,中度退化和重度退化4个强度)为研究对象,对主要植物种群和群落热值随草原类型和退化梯度的空间变异规律及热值与其他群落和土壤性质的相关性进行了研究。 结果表明,研究区出现的60个植物种平均热值为17.25土0.92 kJ.g-1,变异系数5.4%.热值大于18.00 kJ.g-1的高能植物包括3种优势高禾草(羊草、大针茅和羽茅(A. sibiricum))和一些有毒植物,热值小于17.00 kJ.g-1的低能值植物包括多数一年生杂草;热值在17.00-18.00 kJ.g-1之间的中能值植物包括大多数多年生杂草和矮禾草。 按照生活型分类,灌木的热值最高,多年生禾草显著高于一二年生植物,半灌木和多年生杂草介于二者之间。按照水分生态类型分类,旱生植物、中旱生、旱中生和中生植物之间在热值上没有明显差异。不同科之间热值存在显著差异,禾本科、豆科、菊科植物热值较高,藜科植物平均热值最低。 二因素方差分析结果表明,主要优势物种热值在不同草原类型之间存在显著差异,表现为羊草草甸草原>羊草典型草原>大针茅典型草原。对于大多数优势禾草,热值没有随退化梯度发生明显变化,洽草(K. cristata)、冰草(A.ctistatum)和所有优势杂草随退化程度的增强热值趋于下降。对于大多数优势物种,热值随不同草原类型的空间变异大于放牧退化所导致的空间变异。 不同草原类型的群落热值为羊草草甸草原>羊草典型草原>大针茅典型草原,群落平均热值表现出随退化强度的增加而下降的趋势,这主要归因于沿退化梯度不同物种构成比例的变化,即随退化程度的加剧,高能值植物在群落中的比例下降。其次是特定物种热值随退化梯度的变化。在同一草原区,放牧对群落热值的影响大于立地条件之间的差异。 群落和主要物种热值均表现出与某些群落特征和土壤性质的相关性。 关键词:内蒙古,锡林河流域,羊草草原;物种和群落热值,时空变异,退化梯度,草原类型,土壤性质 第二部分内蒙古羊草草原17年刈割演替过程中功能群组成动态及其对群落净初级生产力稳定性的影响 基于17年的野外实验数据,研究了内蒙古羊草草原群落刈割演替过程中的功能群组成动态,探索功能群组成变化与群落净初级生产力(ANPP)之间的关系,分析结构参数怎样影响功能参数。结果显示:在17年的割草演替过程中,群落的结构与功能均发生了变化。随着羊草群落刈割演替的进行,群落的功能群组成发生了显著变化,根茎禾草在群落中的优势地位相继被一二年生植物,高丛生禾草,矮丛生禾草所取代。到17年末,群落变成根茎禾草,矮丛生禾草,高丛生禾草共同建群的群落。在对照群落中ANPP与年降水量显著相关,但在刈割群落中二者则不相关。年降水量解释对照群落ANPP变异的62%,而连年的刈割干扰则是刈割群落中ANPP动态的主要驱动因子。群落净初级生产则显出对刈割干扰的抵抗能力,在刈割干扰的前几年,依靠群落内功能群组成的不断调节,保持相对稳定的水平,当刈割进行5年之后,群落结构的变化积累到一定程度,净初级生产迅速下降到一个较低的水平,此后依靠群落结构的不断调节来维持这一功能水平。因此,群落结构是以渐变的方式改变的,而群落功能的下降则是以跃变的形式完成的。群落依赖于结构的不断调整来保持功能的相对稳定,但结构变化到一定程度也会导致功能的衰退。 关键词:内蒙古,羊草草原;刈割演替;功能群组成;净初级生产;群落;稳定性
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紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)是臭名昭著的世界恶性杂草之一,目前全世界已有30多个国家和地区遭受到它的入侵危害,因此引起了全社会各方面广泛的关注。我国西南部是紫茎泽兰入侵并造成严重危害的地区之一,本文以四川省攀西地区紫茎泽兰入侵危害严重的生态系统为研究对象,分别对不同生境条件下各年龄紫茎泽兰的生长状况、幼苗生长动态、不同类型群落中紫茎泽兰的种群变化规律以及泽兰实蝇防治紫茎泽兰现状进行研究,分析紫茎泽兰生态学特征及入侵策略,以揭示紫茎泽兰的入侵机制。 不同生境条件下相同年龄紫茎泽兰其生长状况有很大的不同:当年生紫茎泽兰幼苗在偏阴和灌丛遮荫环境下生长状况优于偏阳生境下,一年生以上的成熟植株生长情况则相反;紫茎泽兰在其单优群落中的生长状况明显优于灌丛中伴生的紫茎泽兰,说明一定程度的遮荫、植被覆盖及竞争对紫茎泽兰生长有一定的抑制作用。不同种类的灌木对紫茎泽兰生长的影响亦有所不同,其中,马桑(Coriaria sinica)等冠幅较大、性喜阴湿的落叶类灌木对紫茎泽兰幼苗萌发、种群更新有庇护和促进作用,而其他类冠幅小、常绿或落叶、且生于干旱生境下的灌木,则不利于紫茎泽兰幼苗萌发及种群更新,有些甚至会产生化感物种抑制紫茎泽兰的生长。 紫茎泽兰种子萌发属投机式萌发,一年内只要有适合的温湿条件都可以萌发。种子萌发的高峰期主要集中在雨季,冬春干旱季节萌发率很低。紫茎泽兰为常绿半灌木,终年可持续生长,生长速率受光照、湿度和温度影响显著。秋季萌发的紫茎泽兰幼苗在越冬及干旱季节中,各项生长指标(包括主茎长度、总叶面积、基径等)增长缓慢,一年之内平均月增长量由高到低的顺序分别为:偏阳生境>全荫湿润生境>灌丛遮荫生境,生长旺期为雨季约6 ~10月份;秋季萌发越年生实生苗生长节律与当年生实生苗相似,但生长周期不同于雨季萌发苗,需经过两个冬季才能开花结实完成其生活史;紫茎泽兰生活史循环过程,通过有性生殖与无性生殖相互补的繁殖策略进行种群的更新与扩散,进而达到入侵的目的。 泽兰实蝇(Procecidochares utilis)作为天敌控制紫茎泽兰已经在国内外得到广泛的应用,但关于它对紫茎泽兰控制的有效性和防治现状的研究尚不深入。本文通过对攀西地区紫茎泽兰入侵危害严重的路域生态系统中泽兰实蝇寄生状况的抽样调查,初步研究了泽兰实蝇对紫茎泽兰生长,特别是生殖能力的影响。研究结果表明:1)植株寄生率与枝条寄生率有显著差异(p﹤0.05),分别为71.67% 和17.30%,前者显著高于后者;样方调查结果显示,成熟群落中枝条寄生率为17.48枝•m-2;1虫瘿•枝条-1的枝条占所有寄生枝条的92.30%;2)湿润生境下紫茎泽兰的枝条寄生率为20.27%,显著高于干旱生境下的枝条寄生率(9.33%)(p﹤0.05);3)不同年龄植株枝条寄生率有差异,0 ~1年生植株枝条寄生率分别为36.36%和21.56%,显著高于2 ~4年生的植株枝条寄生率,后者分别为13.50%,8.82%及12.16%(p﹤0.05);4)在目前的寄生强度下,泽兰实蝇对紫茎泽兰枝条的直径、花枝量、头状花序数及结实量均无显著影响(p﹥0.05)。因此可以推断,目前单一的引进泽兰实蝇进行天敌控制不能达到预期的防治目标,天敌的引入也应慎重考虑。 紫茎泽兰能够利用与当地大多数植物种类生长节律的时间差异,通过首先占领时间生态位而达到占据空间生态位,最终导致严重的入侵危害。在不同类型的群落中,紫茎泽兰种群利用不同的适应策略进行入侵。自然和人工播种样地中,紫茎泽兰种群与群落状况的变化规律均呈相反趋势。对于一个成熟的紫茎泽兰种群,一旦其定居后即能很好的利用时间和空间生态位的空缺的来促进其优势地位的增强和巩固,从而逐渐增加其入侵程度,造成越来越大的灾害;而对于一个郁蔽度较好且较完整的群落,紫茎泽兰通过幼苗进行扩张以达到入侵的途径通常比较困难,只有在发生人为活动干扰时,才有可能通过投机式繁殖方式进入群落内部定居,继而通过克隆生殖的方式进行入侵。