青藏苔草和紫花针茅形态结构及其生态适应性

为了研究高原植物对青藏高原特殊环境的适应机制，本文选取青藏高原高寒草原优势物种紫花针茅和青藏苔草作为研究物种，运用数量分析的方法对它们的形态结构及生态适应性进行了研究。试图通过对环境因子和这些形态结构变化之间的关系进行分析以找出这两种植物是如何适应严酷的环境以及这两种具有不同克隆生长方式的植物是否具有不同的适应机制。 2004年8月，我们沿青藏公路设置一条从西大滩到羊八井的样带，并进行取样。样带的生态特征从南到北变化较大：海拔从4586m上升到4901m，生长季降水量从384.0cm下降到202.2cm，生长季月均温从5.1℃下降到1.4℃，生长季月均相对湿度从65%，下降到54%，生长季蒸发量从1242cm下降到798cm，生长季月均风速从2.4m/s增大到4.0m/s。将采集的植物叶片材料制成石蜡切片，采用番红固绿对染，在显微镜下观察测量。同时研究了青藏苔草的根茎特征。数据分析中运用了变异系数比较，多重比较，相关分析和回归分析被用来分析结构变化及其与生态因子的关系。 结果表明，两物种的叶片结构特征在不同环境中的种群间存在显著差异。总体上，青藏苔草的保护组织、光合组织以及综合指标变异系数明显大于紫花针茅的，仅输导组织相关指标的变异系数小于紫花针茅的。这些结果表明，在叶片结构水平上青藏苔草比紫花针茅具有较大的可塑性，也意味着青藏苔草对生态因子变化的潜在适应能力可能较紫花针茅强。 紫花针茅和青藏苔草的大部分叶片结构特征与其生存环境的生态因子间存在着线性回归关系：紫花针茅叶肉细胞大小随土壤有效K含量增高而减小;下表皮厚度和韧皮部面积随生长季云盖度增高而增大;单一导管半径和导管平均面积随生长季月均湿度的增加而增大;青藏苔草上表皮细胞厚度随生长季月均最低温的降低而增厚;泡状细胞厚度随大陆度的增强而增加;上表皮细胞大小随土壤pH的增大而增大;导管总数和韧皮部面积随土壤速效P含量的增高而增加;气腔总面积随土壤有效K含量增高而增大。 青藏苔草分枝方式为典型的合轴分枝。分株间由埋藏在地下的匍匐根状茎连接，其扩展方式不呈直线形。青藏苔草喜沙质土，其根茎一般分布在沙土中10cm以下，在部分通气性能良好的风成沙丘或沙地，深度可超过50cm，间隔子长度依生境的不同而变化很大，短的仅约3cm，而长的可达2m多。 青藏苔草的间隔子长度和节间长度随有效温度的增加而减小，根茎每间隔子节间数随降水的增加而减少，在较低有效温度下和较低水分供给的情况下单位面积分布的克隆分株数量较少，在较高有效温度下和较高水分供给的情况下单位面积的克隆分株数量分布较多。这种变化趋势有助于青藏苔草有效迅速地占领条件适合的生境，充分利用生境内的各种资源，扩大种群;在不利条件下，青藏苔草则减少单位面积内克隆分株的分布，以适应不良生境。

青藏高原紫花针茅与青藏苔草的遗传多样性及克隆格

青藏高原是世界上最高的高原，被称为“地球第三极”，环境条件相当严酷。本研究通过ISSR标记的方法研究青藏高原两种相对克隆构型的克隆植物紫花针茅（Stipa purpurea Griseb.）和青藏苔草（Carex moorcroftii Falc. ex Boott）不同种群的遗传多样性及克隆格局，在分子水平上揭示两种植物对极端环境适应的机理。主要结果如下： 与其它针茅属植物相比，紫花针茅各种群平均遗传多样性相对较低，其遗传变异主要存在于种群之内;与其它苔草属植物相比，青藏苔草各种群平均遗传多样性也较低，而总的遗传多样性较高，其遗传变异主要存在于种群之间。紫花针茅各种群平均遗传多样性高于青藏苔草各种群平均遗传多样性，尽管差异不显著。紫花针茅和青藏苔草各种群间具有较高的遗传分化。 紫花针茅具有与其它分蘖型克隆植物相当的克隆多样性，说明有性生殖在其生活史中起着重要作用。青藏苔草具有与其它克隆植物相当的克隆多样性，而与北极地区苔草属植物相比，其克隆多样性则较低。 Pearson相关显示，紫花针茅遗传多样性与纬度、经度均成显著负相关，而与海拔高度相关关系不显著;青藏苔草克隆多样性及遗传多样性与纬度、经度、海拔高度均不相关，而克隆多样性与遗传多样性的比值则与纬度显著相关。唐古拉山对紫花针茅遗传格局未产生显著影响，山南北地区遗传多样性无显著差别;唐古拉山对青藏苔草遗传格局产生了重要影响，唐古拉山南北地区基因交流有显著隔离，唐古拉山以北地区种群遗传多样性显著高于以南地区，推测其种群自北向南迁移过程中的瓶颈效应起着重要作用。青藏苔草种群的克隆多样性与遗传多样性成显著正相关。Mantel test检验显示，紫花针茅和青藏苔草的地理距离与遗传距离间的关系均不显著。 紫花针茅以分蘖生长的方式由源株向外扩展，有明确、致密的边界，野外观察和室内检测的结果显示其环上其它基株也可进行生长成活，可形成一种克隆环镶嵌格局，克隆环或其边界可能是幼苗定居有利的生境;空间自相关也显示在较小的尺度内紫花针茅遗传相关性强，推测克隆繁殖在其中也起重要作用。青藏苔草种群不同尺度的取样其克隆多样性不同，小面积（1 × 1 m2）的克隆多样性均小于大面积的（10 × 10 m2），空间自相关也显示克隆生长在其中起重要作用;尽管青藏苔草有较强的克隆生长能力，在环境条件较好时其呈密集分布，表现出较强的可塑性。 总之，尽管青藏高原环境非常严酷，紫花针茅与青藏苔草仍有较高水平的克隆多样性和一定的遗传多样性;高原严酷的环境造成了两种植物较大的遗传隔离。紫花针茅环状结构对其有性更新有重要作用，青藏苔草克隆生长具有较大可塑性，这些都是植物对高原严酷环境的适应形式。

青藏高原过牧草地上灌木种类和分布对小尺度植被格局的影响

植物种间作用是决定物种分布、种群动态、群落演变和生态系统功能的重要因子。长期以来，相关研究集中在竞争作用上。然而自1990年代以来，易化作用逐渐受到重视，被认为是植物群落中物种共存的主要推动力，尤其是在极端和受到干扰的环境中。很多研究都揭示出植物对其他特定的物种产生直接或间接的正向的作用。护卫植物主要通过两种机制对临近的物种产生正向作用，即对恶劣的自然环境的改善和对高强度干扰的阻止和减轻。灌木在很多条件下能够成为护卫植物，影响种群的分布、群落的多样性和生态系统的功能。 中国西南部的青藏高原的牧场上，非生物的环境胁迫（比如生长季短暂、辐射强度大和极端温度等）和生物的干扰作用（比如过度放牧等）都很强。有文献表明，随着过度放牧现象的加重和草地的不断退化，灌木的分布有逐渐扩大的趋势。针对灌木对过度放牧草地上小尺度植被格局的影响，我们在若尔盖地区展开了以下两方面的研究。 为了研究不同种类灌木的影响，我们在若尔盖高原上选择了既具有恶劣的自然环境又遭受过度放牧压力的草地，对三种灌木内外的相同大小面积上小尺度范围内的植被进行调查。三种灌木分别是高山绣线菊、窄叶鲜卑花和金露梅，它们在形态结构、高度和可食性上都存在差异。在不考虑灌木种类的基础上，我们发现物种丰度、总盖度、开花的物种数和花序数都是灌木内部高于外部，而均匀度则恰好相反，是外部要高于内部，香农多样性指数内外没有明显的差异。金露梅灌丛中内外物种丰度和均匀度的差异要明显高于窄叶鲜卑花，但是总盖度、开花的物种数和花序数的差异不随着灌木种类的不同而有明显的差异。大多数的物种（占总物种数的47-85%）并没有因为灌木的存在而在内外出现的频数上表现出差异，而相当一部分物种（占总物种数的13-39%）在灌木外部的频率要高，仅仅有很少的物种（占总物种数的3-13%）因为灌木的存在而受益，内部的频数要高于外部。这种对某些物种的保护作用没有表现在群落水平上，即提高群落的物种丰富度和多样性，因为同时发生的灌木和其他植物的竞争作用也会限制以致排除冠层下面某些物种的存在。灌木的可食性和形态结构（比如盖度、高度、冠层的紧实度等）能对它们跟其他植物的相互之间净作用的类型和强度产生影响。不同的灌木能保护不同种类、不同数量的植物，表明易化作用是物种特异性的，跟护卫植物有关，也跟受益者有关。通过植被的排序，金露梅和高山绣线菊内外的植被得到了很明显的分离，而窄叶鲜卑花的则没有。总体上来说，灌木的存在确实能够通过提高出现或开花的频率，保护了某些对放牧比较敏感的物种，而且这种易化作用是物种特异性的。内外植被的差异在放牧压力最大的金露梅灌丛中最大，表明过度放牧导致的大尺度的植被状况对于小尺度上灌丛内外的植被的差异所起的作用比灌木种类的作用更大。 为了研究同种灌木不同的分布类型对植被格局的影响，选择金露梅作为目标灌木。金露梅是当地常见灌木，有的植株孤立存在，有的则是很多株联合形成比较大的斑块。我们选择金露梅形成的斑块中央、外沿金露梅植株内部、外围和孤立的金露梅植株内部、外部五个位置，并在小尺度上进行了植被调查和比较，发现金露梅的存在确实保护了一些物种，但是种类有限，反而是大部分的物种在外部的频数要高与内部;从群落水平来看，金露梅冠层下的植被从丰富度、多样性上来讲并没有超过外部，仅仅是具有更高的均匀度和同质性;生殖方面的结果也是类似的，而且大部分物种跟其分布呈现出基本类似的格局。金露梅斑块的存在和自然围栏的产生没有起到很明显的保护作用，并没有使得斑块中央植被的丰富度、多样性、均匀度提高，而仅仅是提高了植物的长势（表现为具有较高的总盖度等）;在物种水平，没有发现什么特异种的存在，仅仅发现能够促进一些物种在内部的生长或开花，而且比例很低。在这种效应的影响下，斑块边缘的金露梅相对于孤立的金露梅而言，也没有表现出更好的保护植被的能力。几乎所有的群落水平的指标都仅仅是受到灌木内外这个因素的影响，而两种分布格局（即：在斑块边缘和孤立存在）的影响是微乎其微的。植被排序的结果也充分证明了这一点，灌木内外的植被被明显的分离开来，而不同灌木中相应位置的植被则是混杂在一起。并且在物种水平上，除了极个别的物种之外，绝大部分物种内外的差异是是一致的，没有受到灌木分布格局的影响。即使个别物种具有不同的格局，也没有证据表明是受到了斑块中央植被的影响而产生的。

青藏高原东北部祁连圆柏树木年轮学研究中的年龄与个体生长问题

树木年轮的生长与气候因子、立地环境条件以及树木自身生长节律等密切相关。一方面，干旱半干旱区的树木年轮宽窄能够比较真实地记录过去的气候变化，据此，可以利用树木年轮资料重建干旱半干旱区过去几百年甚至上千年的气候变化。另一方面，立地环境条件也可能改变年轮生长与气候因子之间的响应关系。 有“世界屋脊”之称的青藏高原地区的气候变化与亚洲季风及全球气候系统密切相关。青藏高原也是世界上地形最复杂的高原，具有极其复杂的地形、地貌。因此，在青藏高原尤其是其东北部的干旱半干旱区开展树木年轮气候学及生态学研究具有极其重要的意义。本研究的目标就是利用树木年轮生态学方法研究树龄、立地条件等对青藏高原东北部祁连圆柏树木年轮宽度生长的可能影响。 为实现以上目标，本研究拟订了以下主要研究内容：探究祁连圆柏树种的年轮宽度生长对气候的响应关系中的年龄问题;比较每个样方内的个体径向生长变化以及三个样方内祁连圆柏个体径向生长规律;探讨导致个体径向生长差异的可能原因。 本文的研究材料为青藏高原常见的长寿树种祁连圆柏，研究方法是国际上通用的树木年轮学研究方法和手段。主要结果归纳如下： 1）依据国际树木年轮库的标准，建立了青藏高原东北部包括德令哈、乌兰、香日德、油葫芦、青羊沟、芒扎、东沟七个采样点的树木年轮年表。 2）运用响应函数、相关函数及单因素方差分析等方法分析了年龄因素对树木年轮生长与气候关系的可能影响。结果为：年龄在200-500年之间的祁连圆柏径向生长对气候变化的响应关系比较好。幼树对气候变化的响应相对差。而当树龄大于500年时，尽管由于树木内部生理变化，对气候变化的响应相对减弱，但是单因素方差分析结果显示这种减弱未能达到显著水平。因此，总体而言，我们认为长寿的祁连圆柏树种是重建古气候的理想材料。 3）通过设立样方，分析了样方内个体径向生长之间的相关性和差异性，以及生长释放与抑制事件发生的规律。同时还探讨了树间距离、立地微环境、限制性气候因子等对树木年轮生长的可能影响。主要研究结果：青藏高原东北部祁连圆柏年轮宽度序列中生长抑制事件发生的频率相对生长释放事件低很多，且存在个体间的差异;不同样方内个体径向生长之间的相关性有差别，乌兰样方内单棵树年轮宽度指数序列之间的相关性比香日德样方以及德令哈样方内单棵树年轮宽度指数序列之间的相关性差;乌兰样方内树木年轮生长受立地微环境的影响比较大。 本论文中年龄相关的树木年轮生长与气候因子响应关系的研究进一步证实了祁连圆柏在重建古气候方面的应用价值;通过设立样方进行祁连圆柏种群内个体差异及立地条件对比方面的研究结果对重建青藏高原地区的气候变化、了解采样地的干扰历史以及树木年轮采样工作等也同样具有重要的参考意义。

增温与土地利用变化对青藏高原高寒草甸生态系统温室气体通量影响的研究

随着青藏高原气候变暖进程及放牧压力与开垦面积的逐年加大，非常有必要评价青藏高原高寒草甸生态系统温室气体通量对气候变暖、放牧（包括粪尿斑）和开垦的响应和反馈。与此同时，我们进行了粪尿斑及开垦对土壤理化性质影响研究。本研究对于青藏高原高寒草甸C、N循环关键过程对全球变化响应的认识具有重要意义。 本文通过2年（2006-2007）增温（白天+1.2℃，晚上+1.7℃）与放牧耦合试验，在生长季观测了增温与放牧对高寒草甸生态系统温室气体通量的影响。研究初步表明，增温试验显著增加10 cm土壤温度1℃左右；在放牧频度相对较高的2007年，放牧也显著增加了土壤温度1℃左右。总体上，增温对土壤湿度的影响不显著。 增温可以促进土壤对CH4的吸收，而放牧对CH4通量影响不大或起到一定程度抑制作用。在较低放牧频度的2006年，放牧显著降低了植物-土壤系统CO2总释放量，增温促进了CO2的释放。而在放牧频度相对较高的2007年生长季，没有发现增温及放牧对土壤-植被系统CO2释放显著的影响。2006年放牧后，增温促进了高寒草甸土壤N2O的释放；2007年，增温不放牧小区N2O总通量较对照增加了24.6%，同时放牧处理也促进了N2O释放。基于土壤温度和土壤湿度的线性回归模型可以解释55%-89%的CH4通量变异，而土壤湿度较土壤温度对CH4通量影响更大。土壤温度是影响CO2和N2O通量的主要因子，通过拟合的指数型曲线，土壤温度可以分别解释43%-63%CO2通量变异与65%-81%N2O通量变异。 在2005年与2006年夏季放牧期间，对牦牛粪尿斑处理对高寒草甸CH4、CO2和N2O通量进行了观测。牛粪小区2年观测期内CH4平均通量为687 μg m-2 h-1，而尿斑和对照土壤吸收CH4（平均通量分别为-34 μg m-2 h-1和-39 μg m-2 h-1）。牛粪小区CO2在2005年和2006年观测期内累积释放量较对照分别增加了35.8%和49.7%，而牛尿小区与对照累积释放量差异不显著。牛尿与牛粪小区N2O累积释放量显著高于对照，在2005年牛尿与牛粪小区N2O累积释放量较对照分别增加了3.7和3.5倍，而在2006年分别增加了2.1和1.8倍。因此，在估算放牧高寒草甸生态系统N2O释放时，来自牛粪斑释放量是不能被忽略的。但在中等放牧强度下（1.45头ha-1 y-1），有粪尿斑覆盖的高寒草甸在观测期内全球变暖潜势较相同面积没有粪尿斑覆盖的草甸仅增加了1%。土壤水分孔隙度（WFPS）可以解释牛尿小区35%和对照小区36%CH4通量变异。土壤温度是控制CO2释放的主要因子之一，它可以解释所有处理40-75% CO2的变异。牛尿处理（34%）、牛粪处理（48%）及对照（56%）N2O时间变异则同时受土壤温度和WFPS的驱动。在观测期内，牛尿可以显著提高土壤的pH值。粪尿斑对土壤微生物量碳氮没有产生显著性影响，但在一定时段内能显著增加土壤无机氮含量。 通过在青藏高原高寒草甸开展的人工草地试验，初步探讨了不同土地利用方式（种植燕麦、开垦后闲置及自然恢复）对CO2、CH4和N2O通量，以及土壤无机氮和微生物量氮的影响。燕麦地、自然恢复草地及开垦闲置地与天然草地相比，吸收CH4的能力均表现为增强（CH4的吸收总量分别增加了31.9%、57.2%和71.0%）。由于燕麦地生物量低于天然草地与恢复草地，造成了燕麦地土壤-植被CO2释放量低于天然草地和恢复草地。而闲置地几乎没有植被覆盖，其CO2释放量显著低于天然草地。草地恢复8年后，CO2释放基本恢复到天然草地的水平。闲置地N2O总通量显著高于天然草地，较天然草地增加了60.5%。观测期内燕麦地与天然草地相比，N2O总通量增加了24.3%，但没有达到显著性水平。开垦及种植燕麦，增加了土壤硝态氮的含量，而自然恢复地、燕麦地、天然草地和闲置地在观测期内土壤铵态氮平均含量没有观察到显著性差异。燕麦地土壤微生物量氮平均含量最低（119.7 mg N kg-1），而自然恢复草地、天然草地和闲置地土壤微生物量氮差异不大。

鄂尔多斯高原油蒿种群分布格局与群落数量特征对降水梯度的反应

近年来，种群空间分布格局日益为生态学家所重视，已成为生态学发展最快的领域和生态学理论发展的核心之一，群落的植被盖度和生物多样性是生态学研究的常用指标。植物种群分布格局及群落特征是种群和群落对环境条件长期适应和选择的结果，一方面决定于植物自身的生物学特性，另一方面与种群和群落分布的生境密切相关，对于揭示植被对环境的适应规律及它们之间的相互关系具有十分重要的意义。 本文以油蒿种群为研究对象，沿着鄂尔多斯高原从东至西的降水梯度(336～249mm)，应用传统的分布格局检验法以及点格局方法进行油蒿种群分布格局的研究；采用Gleason 指数、Shannon-Wiener 指数、Pielou 指数和Simpson 指数分析比较油蒿群落的生物多样性。从格局分析的尺度问题、严密性以及聚集程度变化趋势等几个方面，对本文采用的种群分布格局分析方法进行比较，为种群分布格局分析方法的选择提供参考。 种群分布格局分析结果表明沿着降水递减的梯度，在小尺度上油蒿种群分布格局表现为由均匀分布向随机分布转变的趋势；在大尺度上则表现为由随机分布向聚集分布转变的趋势。沿降水逐渐减弱的梯度上，油蒿种群的聚集程度逐渐增强。降水梯度对油蒿种群分布格局的影响一方面由油蒿本身的生物学特性决定，在降雨量小的地区，油蒿母株周围幼苗的存活率高，呈现聚集分布格局，而降雨量大的地区，油蒿幼苗存活概率比较平均，形成随机分布格局；其次，降雨量较大的地区，土壤水分资源较充足，油蒿个体较大，个体之间以竞争关系为主，聚集程度较低，降雨量少的地区，油蒿个体较矮小，个体之间为共同抵御恶劣生境，呈现聚集分布的格局。 群落FPC 和生物多样性指数与年平均降水量的回归分析结果显示，降水量越大，植被盖度越高，物种丰富度越大，群落物种分布均匀程度和优势度越低。充足的降雨促进油蒿群落的发育，草本层植物长势更好，生物量增加，群落的结构趋于复杂。 传统的分布格局检验方法和点格局方法在油蒿种群分布格局分析应用中得到的结果具有高度一致性，然而在实际工作中，这些方法之间具有各自的优劣和适应性。 建议在选取种群分布格局的分析方法时，要充分考虑研究目的，根据具体的物种和实验环境确定采用的方法。需在各细微尺度上做种群分布格局分析时，点格局方法优于传统的分析方法；在大范围取样及对工作效率要求较高时，方差均值比率法和聚集强度指数法更适合。由于聚集强度指数法在进行结果判定时比较模糊，建议优先选择方差均值比率法，将聚集强度指数法作为参考。降雨的减少显著改变了植物种群的空间分布格局和群落结构及物种组成，在进行生态恢复时可以参照本文的分析结果进行恢复植被的合理配置。

青藏高原几种植物的光合特性研究

通过气体交换、荧光猝灭动力学以及反射光谱等技术研究了两个青稞（Hordeum vulgare L.）品种的光合特性及激发能分配。结果表明，青稞的光饱和点1000 μmol m-2 s-1左右。在0～500 μmol m-2 s-1的光强范围里，青稞叶片的光呼吸(Pr)随着光强升高而增加;光强超过500 μmol m-2 s-1以后，光呼吸变化不明显。光呼吸占总光合的比例(Pr/Pm)随光强增强下降。随着光强增强，PSⅡ有效光化学量子效率（Fv′/Fm′），PSⅡ反应中心的实际光化学量子效率（ΦPSⅡ），光化学猝灭系数（qP）不断降低而青稞叶片的非光化学猝灭(NPQ)不断升高，说明越来越多的光能以热耗散的形式耗散掉。光谱分析表明△PRI 随着青稞叶片暴露于光下的时间迅速增大。因此，我们认为光呼吸不是青稞主要的光破坏防御机制，依赖叶黄素循环的热耗散可能是田间青稞耗散过剩光能的主要途径。 通过气体交换、荧光猝灭动力学等技术研究了四种乔木在拉萨和那曲的光合特性及激发能分配。结果表明，四种乔木藏川杨（Populus szechuanica var. tibetica schneid.），银白杨（Populus alba L.），左旋柳(Salix paraplesia var. subintegra C. Wang et P. Y. Pu)，墨竹柳(Salix maizhokunggarensis N. Chao)在拉萨市的光合速率（Pn），叶片气孔导度（Gs），蒸腾速率（Tr）均显著高于那曲。藏川杨和墨竹柳的光下实际光化学效率（ΦPSⅡ）在拉萨显著高于那曲，银白杨和左旋柳的光下实际光化学效率在拉萨和那曲没有显著差异。四种乔木开放反应中心激发能捕获效率（Fv′/Fm′）和天线热耗散（1－Fv′/Fm′）在拉萨和那曲的差异不显著。测量光合时的气温（Tair）拉萨显著高于那曲，除墨竹柳外叶温（Tleaf）也显著高于那曲，墨竹柳的上述两参数在两地间无显著差异。除藏川杨外其余三种乔木在拉萨的胞间二氧化碳浓度（Ci）显著高于那曲，气孔限制值(Ls)显著低于那曲，藏川杨的上述两指标在两地间无显著差异。除墨竹柳外，其余三种乔木在两地的光合（Pn）与叶温（Tleaf）成显著正相关。对银白杨和左旋柳来说，低叶温通过降低气孔导度（Gs）从而降低胞间二氧化碳浓度（Ci）是造成那曲光合低的主要因素之一。对于墨竹柳来说，可能有其他非温度的环境条件影响其气孔导度进而造成气孔限制。此外，叶温可能主要通过非气孔限制来影响藏川杨的光合速率。因此，我们认为在西藏地区不同乔木对海拔高度的响应机制可能不同，但具体机制还需要进一步研究。

Assessment of cattle genetic introgression into domestic yak populations using mitochondrial and microsatellite DNA markers

Hybridization between yak Poephagus grunniens and taurine Bos taurus or indicine B. indicus cattle has been widely practiced throughout the yak geographical range, and gene flow is expected to have occurred between these species. To assess the impact of cattle admixture on domestic yak, we examined 1076 domestic yak from 29 populations collected in China, Bhutan, Nepal, India, Pakistan, Kyrgyzstan, Mongolia and Russia using mitochondrial DNA and 17 autosomal microsatellite loci. A cattle diagnostic marker-based analysis reveals cattle-specific mtDNA and/or autosomal microsatellite allele introgression in 127 yak individuals from 22 populations. The mean level of cattle admixture across the populations, calculated using allelic information at 17 autosomal microsatellite loci, remains relatively low (mY(cattle) = 2.66 +/- 0.53% and Q(cattle) = 0.69 +/- 2.58%), although it varies a lot across populations as well as among individuals within population. Although the level of cattle admixture shows a clear geographical structure, with higher levels of admixture in the Qinghai-Tibetan Plateau and Mongolian and Russian regions, and lower levels in the Himalayan and Pamir Plateau region, our results indicate that the level of cattle admixture is not significantly correlated with the altitude across geographical regions as well as within geographical region. Although yak-cattle hybridization is primarily driven to produce F-1 hybrids, our results show that the subsequent gene flow between yak and cattle took place and has affected contemporary genetic make-up of domestic yak. To protect yak genetic integrity, hybridization between yak and cattle should be tightly controlled.

Phylogenetic study of complete cytochrome b genes in musk deer (genus Moschus) using museum samples

As an endangered animal group, musk deer (genus Moschus) are not only a great concern of wildlife conservation, but also of special interest to evolutionary studies due to long-standing arguments on the taxonomic and phylogenetic associations in this group. Using museum samples, we sequenced complete mitochondrial cytochrome b genes (1140 bp) of all suggested species of musk deer in order to reconstruct their phylogenetic history through molecular information. Our results showed that the cytochrome b gene tree is rather robust and concurred for all the algorithms employed (parsimony, maximum likelihood, and distance methods). Further, the relative rate test indicated a constant sequence substitution rate among all the species, permitting the dating of divergence events by molecular clock. According to the molecular topology, M. moschiferus branched off the earliest from a common ancestor of musk deer (about 700,000 years ago); then followed the bifurcation forming the M. berezouskii lineage and the lineage clustering M. fuscus, M. chrysogaster, and M. leucogaster (around 370,000 years before present), interestingly the most recent speciation event in musk deer happened rather recently (140,000 years ago), which might have resulted from the diversified habitats and geographic barriers in southwest China caused by gigantic movements of the Qinghai-Tibetan Plateau in history. Combining the data of current distributions, fossil records, and molecular data of this study, we suggest that the historical dispersion of musk deer might be from north to south in China. Additionally, in our further analyses involving other pecora species, musk deer was strongly supported as a monophyletic group and a valid family in Artiodactyla, closely related to Cervidae. (C) 1999 Academic Press.

Cytogenetics, morphology and evolution of four subspecies of the Giant Sheep argali (Ovis ammon) of Asia

Dalai-lamae (Ovis ammon dalai-lamae), Gobi (O. a. darwini), Kara Tau (O. a. nigrimontana) and Tibetan (O. a. hodgsoni) argali share a 2n = 56 diploid chromosome number and a karyotype consisting of 2 pairs of biarmed and 25 pairs of acrocentric autosomes, a large acrocentric X and a minute Y chromosome. The Giemsa-banding patterns of the largest pair of biarmed chromosomes were identical to those of the largest biarmed chromosomes in all wild sheep and domestic sheep of the genus Ovis. The banding patterns of the second pair of biarmed chromosomes (metacentric) were identical to the third pair of biarmed chromosomes in Ovis with 2n = 54 and to the third largest pair of chromosomes in the 2n = 52 karyotype of Siberian snow sheep (O. nivicola). The G-banded karyotypes of dalai-lamae, darwini, hodgsoni and nigrimontana are consistent with all subspecies of argali (O. ammon), except that the Y chromosome is acrocentric instead of metacentric as typical of the argaliform wild sheep and Ovis. The Dalai-lamae and Tibetan argali specimens exhibit the light-colored, long-haired ruffs and body coloration typical of argalis from the Tibetan Plateau. The Gobi argali, from the extreme western Gobi, is similar to the dark phase argali.

Molecular systematics of pikas (genus Ochotona) inferred from mitochondrial DNA sequences

The phylogenetic relationships among worldwide species of genus Ochotona were investigated by sequencing mitochondrial cytochrome b and ND4 genes. Parsimony and neighbor-joining analyses of the sequence data yielded congruent results that strongly indicated three major clusters: the shrub-steppe group, the northern group, and the mountain group. The subgeneric classification of Ochotona species needs to be revised because each of the two subgenera in the present classification contains species from the mountain group. To solve this taxonomic problem so that each taxon is monophyletic, i.e., represents a natural clade, Ochotona could be divided into three subgenera, one for the shrub-steppe species, a second for the northern species, and a third for the mountain species. The inferred tree suggests that the differentiation of this genus in the Palearctic Region was closely related to the gradual uplifting of the Tibet (Qinghai-Xizang) Plateau, as hypothesized previously, and that vicariance might have played a major role in the differentiation of this genus on the Plateau, On the other hand, the North American species, O. princeps, is most likely a dispersal event, which might have happened during the Pliocene through the opening of the Bering Strait. The phylogenetic relationships within the shrub-steppe group are worth noting in that instead of a monophyletic shrub-dwelling group, shrub dwellers and steppe dwellers are intermingled with each other. Moreover, the sequence divergence within the sister tars of one steppe? dweller and one shrub dweller is very low. These findings support the hypothesis that pikes have entered the steppe environment several times and that morphological similarities within steppe dwellers were due to convergent evolution. (C) 2000 Academic Press.

Genetic diversity and taxonomic implication of Cordyceps sinensis as revealed by RAPD markers

Random amplified polymorphic DNA (RAPD) markers are used to investigate genetic variation and evolutionary relationships of 29 samples of Cordyceps sinensis from different geographical populations on the Qinghai-Tibet plateau. Out of 137 RAPD bands scored, 100 are polymorphic. A correlation is revealed between geographical distance and genetic distance. The molecular phylogenetic tree suggests that the 29 samples are divided into three notable clusters, corresponding to the geographical populations, i.e., the north population (NP), middle population (MP), and south population (SP). The NP consists of 7 northern samples from Menyuan, Maqu, and Luqu, the MP consists of 8 samples from Yushu and Chengduo, and the SP consists of 14 samples from Byma Snow Mountain, Renzhi Snow Moutain, Chongcaoxiwa, and Dacaodi. It is demonstrated that extensive genetic diversity is found among different geographical populations of C. sinensis. The genetic diversity pattern of C. sinensis may be caused by the founder effects. The taxonomic status of NP, MP, and SP populations should be that they are different subspecies rather than different species.

Molecular phylogeny of wood mice (Apodemus, Muridae) in East Asia

Sequences of the mitochondrial cytochrome b (1140 bp) and nuclear IRBP (1152 bp) genes were used to assess the evolutionary history of Apodemus, using the complete set of Asian species. Our results indicate that speciation in Asia involved three radiations, which supports an earlier study. The initial radiation yielded A. argenteus (Japanese endemic), A. gurkha (Nepalese endemic), and the ancestral lineage of the remaining Asian species. This lineage subsequently diverged into four groups: agrarius-chevrieri (agrarius group), draco-latronum-semotus (draco group), A. peninsulae, and A. speciosus (Japanese endemic). The final step consisted of divergence within two species groups as a consequence of the geography of the Yunnan-Guizhou plateau and Taiwan. The ecological ability of two Apodemus-species to inhabit one locality via niche partitioning likely drove the second radiation and shaped the basic geographical pattern seen today: A. argenteus and A. speciosus in Japan, A. agrarius and A. peninsulae in northern China, and the A. agrarius and A. draco groups in southern China. The three radiations are estimated to have occurred 7.5, 6.6, and 1.8-0.8 Mya respectively, using the IRBP clock, based on rat-mouse divergence 12 Mya. (C) 2003 The Linnean Society of London.

Molecular phylogeny and biogeography of Oriental voles: genus Eothenomys (Muridae, Mammalia)

Oriental voles of the genus Eothenomys are predominantly distributed along the Southeastern shoulder of the Qinghai-Tibetan Plateau. Based on phylogenetic analyses of the mitochondrial cytochrome b gene (1143 bp) obtained from 23 specimens (eight species)

Molecular phylogeny of Sinocyclocheilus (Cypriniformes : Cyprinidae) inferred from mitochondrial DNA sequences

More than 10 species within the freshwater fish genus Sinoncyclocbeilus adapt to caves and show different degrees of degeneration of eyes and pigmentation. Therefore, this genus can be useful for studying evolutionary developmental mechanisms, role of natural selection and adaptation in cave animals. To better understand these processes, it is indispensable to have background knowledge about phylogenetic relationships of surface and cave species within this genus. To investigate phylogenetic relationships among species within this genus, we determined nucleotide sequences of complete mitochondrial cytochrome b gene (1140 bp) and partial ND4 gene (1032 bp) of 31 recognized ingroup species and one outgroup species Barbodes laticeps. Phylogenetic trees were reconstructed using maximum parsimony. Bayesian, and maximum likelihood analyses. Our phylogenetic results showed that all species except for two surface species S. jii and S. macrolepis clustered as five major monophyletic clades (I, II, III, IV, and V) with strong supports. S. jii was the most basal species in all analyses, but the position of S. macrolepis was not resolved. The cave species were polyphyletic and occurred in these five major clades. Our results indicate that adaptation to cave environments has occurred multiple times during the evolutionary history of Sinocyclocheilus. The branching orders among the clades I, II, III, and IV were not resolved, and this might be due to early rapid radiation in Sinocyclocheilus. All species distributed in Yunnan except for S. rhinocerous and S. hyalinus formed a strongly supported monophyletic group (clade V), probably reflecting their common origins. This result suggested that the diversification of Sinocyclocheilus in Yunnan may correlate with the uplifting of Yunnan Plateau. © 2005 Published by Elsevier Inc.