Clonal diversity and genealogical relationships of gibel carp in four hatcheries

To conserve and utilize the genetic pool of gynogenetic gibel carp (Carassius auratus gibelio), the Fangzheng and Qihe stock hatcheries have been established in China. However, little information is available on the amount of genetic variation within and between these populations. In this study, clonal diversity in 101 fish from these two stock hatcheries and 35 fish from two other hatcheries in Wuhan and Pengze respectively was analysed for variation in serum transferrin. Thirteen clones were found in Fangzheng and Qihe, of which 12 were novel. Six clones were specific to Fangzheng and three specific to Qihe, whereas four were shared among the Fangzheng and Qihe fish. To obtain more knowledge on genetic diversity and genealogical relationships within gibel carp, the complete mitochondrial DNA (mtDNA) control region (similar to 920 bp) was sequenced in 64 individuals representing all 14 clones identified in the four hatcheries. Differences in the mtDNA sequences varied remarkably among hatcheries, with the Fangzheng and Qihe lines demonstrating high diversity and Wuhan and Pengze showing no variation. The Fangzheng and Qihe lines might represent two distinct matrilineal sources. One of the Qihe samples carried the haplotype shared by a most widely cultivated Fangzheng clone, indicating that a Fangzheng clone escaped from cultivated ponds and moved into the Qihe hatchery. Four Fangzheng samples clustered within the lineage formed mainly by Qihe samples, most likely reflecting historical gene flow from Qihe to Fangzheng. It is suggested that clones in Wuhan originated from Fangzheng, consistent with their introduction history, supporting the hypothesis that gibel carp in Pengze were domesticated from individuals in the Fangzheng hatchery.

基于克隆选择算法的非线性优化迭代学习控制；Clonal selection algorithm based nonlinear optimal iterative learning control

为实现对模型不确定的有约束非线性系统在特定时间域上输出轨迹的有效跟踪,将改进的克隆选择算法用于求解迭代学习控制中的优化问题。提出基于克隆选择算法的非线性优化迭代学习控制。在每次迭代运算后,一个克隆选择算法用于求解下次迭代运算中的最优输入,另一个克隆选择算法用于修正系统参考模型。仿真结果表明,该方法比GA-ILC具有更快的收敛速度,能够有效处理输入上的约束以及模型不确定问题,通过少数几次迭代学习就能取得满意的跟踪效果。

植物群落复杂性与群落结构组建的描述与分析

时间、空间格局的保持和发展及其对种群、群落和生态系统动态的影响是生态学中两个相互关联的基本课题。围绕这个中心议题作者在植物个体、种群、群落各个层次上开展了研究。 1)研究了克隆植物构型及其对资源异质性的响应，给出了描述该连续体的一个指数v：In1/ln刀．（士

鄂尔多斯高原沙地草地的生态异质性

空间异质性的重要性在于其在自然生态系统中的普遍性和它所引起的生态学效应。空间异质性不仅在生态学理论中占有重要位置，而且也是生态系统管理和景观规划等实践中需要解决的基本问题。本文对鄂尔多斯高原(37038，～40052'N，106027'～111028'E)沙地草地的主要景观单元一沙地和风蚀沙化梁地植被与土壤的空间异质性格局与动态进行了定量的描述和实验研究。 在鄂尔多斯高原沙地景观中，通过对两条相互垂直的Skm样线上植被盖度、植物物种数的半方差分析和分形分析，揭示了植被的依赖于空间尺度的自相关特征和等级结构;沙地景观植被结构以小尺度空间变异占优势，植被斑块多集中在5-10 m的尺度上。对植被盖度低于20%的流沙斑点或斑块沿样线分布的空隙度分析表明流沙斑点或斑块呈适度聚集的格局。植被盖度和植物物种数与土壤有机碳和全氮含量的空间异质性之间的关系随空间尺度和生境类型的不同而有所不同。对植物群落内风蚀沙化斑块中的植物再生动态和克隆植物沙鞭的克隆生长观测实验表明，克隆植物的存在有利于风蚀沙化斑块的固定，跨越不同斑块边界的克隆植物的生长导致了斑块间的物质能量流动，从而影响了景观空间异质性的动态。 在风蚀沙化梁地中，梁坡处的土壤最为瘠薄，土壤颗粒组成以中细沙为主，这反映了风沙活动在梁坡处形成的沙粒堆积。相应地，梁坡处是以油蒿为优势种的沙生植物群落，与梁顶的典型草原植物（本氏针茅（Stipa bungeana)+百里香（Thymus serpyllum）+冷蒿（Artemisiafrigida））群落截然不同。从梁顶到梁底，植物群落受控于较大尺度上的与地形有关的环境梯度，因而其在较大尺度上的空间异质性占优势。

克隆植物对异质性环境的生态适应对策

时空异质性是生境的基本特征。几乎所有植物都是在一定尺度的时空异质性环境中完成其生活史的。在进化过程中，植物可能形成了各种有效利用环境异质性的生态适应对策。克隆生长使得克隆植物在理论上更容易适应于异质性环境。本文以匍匐茎和根状茎型草本为材料，应用实验生态学方法研究了游击型克隆植物对异质性环境的生态适应对策。 在沙丘生境（如毛乌素沙地）中，沙埋是植物常常遭遇的事件。由于沙埋在水平空间表现出非均匀性，克隆植物的基株或克隆片断常常经历局部沙埋。通过温室和野外实验，研究了克隆整合作用对鹅绒委陵菜和沙鞭沙埋分株忍受沙埋能力的影响。结果表明，克隆整合显著提高鹅绒委陵菜和沙鞭沙埋分株的存活。进一步的耗-益分析表明，克隆整合使鹅绒委陵菜沙埋分株显著受益，而对非沙埋分株却没有显著耗损，故整个克隆片断的生长得到显著提高。因此，克隆整合是沙丘生境中克隆植物对局部沙埋胁迫的生态适应对策之一。 通过2个温室实验，研究了金戴戴对光照、基质养分和盐分的克隆可塑性。结果表明：光照强度、基质养分和盐分对金戴戴克隆生长和克隆形态均有十分显著的影响。深度遮光、低养和高盐均显著削弱金戴戴的生长，其生物量、叶面积、分株数、匍匐茎长及叶柄长和根冠比对基质盐分的可塑性大小和格局显示出基株间的差异。在低养分条件下，金戴戴匍匐茎节间显著伸长，而分枝强度显著减弱。这些结果与克隆植物觅食模型相符合，表明当生长于异质性环境，金戴戴可凭借克隆可塑性实现的觅养行为来增加对养分资源的摄取。因此，克隆可塑性是克隆植物利用环境异质性的另一条途径。 在另一温室实验中，研究了三种匍匐茎克隆草本鹅绒委陵菜、金戴戴和绢毛匍匐委陵菜对光照和养分资源交互斑块性环境的反应。当置于高光低养下的分株与低光高养下的分株相连时，高光低养分株、低光高养分株以及克隆片断的生物量均得到显著提高。同时，低光高养下分株的根冠比相对增加，而高光低养下分株的根冠比相对下降。这表明，三种克隆植物发生了环境诱导的克隆内分工行为。这种环境诱导的克隆内分工行为有利于整个基株对资源交互斑块性环境的利用，是克隆植物对异质性环境的生态适应对策。

克隆植物的分布及其与环境和物种多样性的关系

　　中国植被的1860个样方资料的统计结果表明，克隆植物存在于不同类型的生态系统中，并在大部分生态系统中占有重要地位。同非克隆植物相比，克隆植物大多具有更强的适应环境压力的能力。在高纬度、高海拔地区，克隆植物的丰富度较高。在寒冷、低氮含量、养分贫瘠的生境中出现频率较高。在高山草甸、冻原、高山裸岩和砾石稀疏植被带等胁迫生境中克隆植物占的比例较高。克隆植物中，具有不同克隆生长器官的植物在不同生境中出现频率不同。根起源克隆植物在低纬度、低海拔，以及较温暖、湿润的生境中丰富度较高，相反，茎起源克隆植物在高纬度、高海拔，较寒冷、干旱的生境中丰富度较高。根起源克隆植物中，根出条型植物的生境条件和根起源克隆植物的相同，出现在灌丛、阔叶林和竹林中的频率较高;茎起源克隆植物中，根茎型植物的生境条件和茎起源植物的相同，出现在水生植被、草甸和草原中的频率较高，而匍匐茎型植物在较温暖、湿润、阴蔽的生境中出现频率较高。不同克隆生长构型的植物对生境的适应性不同。密集型克隆植物在高纬度、高海拔，寒冷、养分贫瘠生境中较丰富，如高山灌丛、草原，荒漠草原;同密集型克隆植物相比，游击型克隆植物在低纬度、低海拔，相对温暖、湿润的生境中丰富度较高，如水生植被、草甸。 　　在低植物密度生境中，物种多样性随密集型和游击型克隆植物相对重要值的增加而增加。在高植物密度生境中，高度密集的密集型克隆分株，阻止其它物种的定居，容易形成局部垄断的格局，从而降低群落物种多样性。当游击型克隆植物进入高密度生境中时，它会借助于其分散分株的空间扩展优势迅速在生境中取得优势地位，排斥其它物种，导致物种多样性的降低。群落中克隆性与多样性的关系同植物的克隆生长构型和克隆植物种群内部的调节机制，以及植物的生境状况有关系。在低密度生境中，物种多样性随克隆植物重要性的增加而增加，在高密度生境中，物种多样性随克隆植物重要性的增加而降低。克隆性与多样性的关系还需要通过生态学实验深入研究。

资源异质性环境中植物克隆生长的描述与模拟

植物克隆生长型主要由遗传结构决定，不同的克隆植物具有不同的克隆生长型，同时植物的克隆生长型又依具体生境和个体发育阶段不同而变化。Harper认为植物构件的结构由分枝角度、节间长度和芽的成活率决定。大量的研究表明克隆植物生长型主要由3个形态参数决定：节间长度、分枝角度和分枝强度。 植物的生境条件无论在时间还是空间上都是异质性的，即使在很小的尺度上这种异质性也是存在的。在这种具有异质性的生境条件下几乎所有植物都有表型可塑性。植物的表型可塑性是指植物在不同的环境因子条件下，在形态、生物量、生理等方面产生的一系列不同。表现型可塑性是植物种群克服环境异质性的重要途径，也是克隆植物实现觅养行为的途径。克隆植物的觅养行为是通过根茎或匍匐茎的长度和分枝强度的变化以及生物量的分配来实现其迁移和对生境的选择，从而将分株安置在各种微环境中。 克隆植物构型的可塑性可使它在土壤水分斑块性分布的环境中通过克隆生长，调整对不同斑块的土壤水分获取对策。在一田间实验中，匍匐茎草本蛇莓（Duchesnea indica Focke）经历了不同土壤水分水平（土壤最大含水量的40%、60%、80%、100%等）处理，以研究土壤水分对蛇莓克隆构型的影响。结果表明：间隔子长度、分株密度、分枝角度和分枝强度呈二次曲线变化，土壤含水为最大含水量的80%为最适生境。 克隆植物构型的可塑性可使它在养分斑块性分布的环境中通过克隆生长调整相应于对不同斑块的养分获取对策。在一田间实验中，蛇莓经历了不同土壤养分水平（高、中、低和对照）处理，以研究土壤养分对蛇莓克隆构型的影响。结果表明：随着土壤养分水平的增加，间隔子的长度、分枝角度均逐渐降低，分枝强度和分株密度增加。 克隆植物构型的可塑性可使它在不同光强的环境中通过克隆生长，调整其对不同光强的资源获取对策。在控制性光资源异质性生境（模拟浓密林荫、稀疏林荫、农田间套作、裸地等）下，研究和模拟了光资源的时空异质性和蛇莓的克隆可塑性变化。结果表明：随着光照强度的增加，间隔子长度的长度逐渐降低，分枝角度、分株强度呈二次曲线变化。 克隆植物构型的可塑性可使它在不同海拔的环境中通过克隆生长，调整其对不同海拔的资源获取对策。在一海拔高度实验中，匍匐茎草本蛇莓经历了不同海拔(400 m、800 m、1200 m和1600 m)处理，以研究不同海拔对蛇莓克隆构型的影响。结果表明：随着海拔的增加，间隔子长度、分株密度、分枝角度和分枝强度呈二次曲线变化。 从克隆植物生长环境（小气候）定量分析了克隆植物生长必需资源如水分、养分、光强、海拔等的变化特性。具体描述和分析了异质环境尺度的大小和等级数。在前人研究成果的基础上，验证了克隆植物生长必需资源分布异质性的数学模型并建立相应的运算模块。在不同水分、养分、光强和海拔等异质性生境中，蛇莓克隆构型相关特征的可塑性变化可用动态Logistic模型进行模拟和预测，拟合效果较好。结合植物对环境异质性的利用对策，对所揭示的蛇莓克隆构型可塑性进行了讨论。 用分形技术描述了蛇莓在资源斑块性分布的生境中，通过克隆生长调整相应于对不同斑块的资源获取对策。植物克隆构型的形态特征在一定尺度范围内具有自相似特征。蛇莓克隆构型的分形维数直接反映了在异质性生境中蛇莓克隆生长的差异。蛇莓克隆生长越发达分形维数越高。相对小的分形维数，反映出蛇莓克隆生长相对较弱。基于计算机图像技术和分形理论，建立了植物克隆生长分形度量的计算机模型，实现了对植物克隆生长过程的计算机模拟。模拟的蛇莓克隆生长形态与实际生长不仅具有相近的分形维数，而且形态也非常相似。利用克隆生长模型的预测能力克服实验生态学难以逾越的某些研究盲点，其研究成果将对克隆植物利用资源异质性的生态对策研究具有重要的指导意义。

毛乌素沙地两种根茎型植物克隆生长的生态适应意义

在干旱气候背景下的毛乌素沙地，干旱、风沙是十分突出的环境胁迫因子。植物的生存与繁衍受到这些因子的强烈作用。在这里生存繁衍的许多克隆植物，在长期的生态适应与进化中，形成了有效的生态适应机制来克服沙地环境的不利影响。本研究选择在毛乌素沙地广泛分布的根茎型克隆植物羊柴（Hedysarum laeve Maxim.）和拂子茅(Calamagrostis epigejos (L.) Roth.)为实验对象，运用实验生态学的方法与途径，来探讨它们对环境因子的适应机制。 羊柴为毛乌素沙地的主要固沙植物与优良豆科牧草，在该地区广泛用于飞播和直播种植。对毛乌素沙地区域生态环境建设与畜牧业经济发展起到了重大作用。在毛乌素沙地，水分短缺是植物生长和繁殖的重要限制因子。同时，受地形、生物、基质等因素的影响，毛乌素沙地的水分往往呈异质性的空间分布。羊柴克隆的相连分株极有可能处于异质性水分供应的不同生境位点上。因而，相连的羊柴分株能否对异质性水分供应发生反应，以及反应的耗一益状况，是羊柴克隆对干旱与水分异质性生态适应的基本问题。为此，采用人工设置异质性水分供应的方法，研究了一对相连的羊柴成年克隆分株对水分异质性的反应及反应的耗一益状况。结果显示：分株的水分供应状况，对相连的另一分株的生长有着显著的影响。当生长于低水分供应土壤中的分株与生长于高水分供应土壤中的分株相连接时，此分株的地上植株、根系、新生根茎的产生都有显著的提高，生物量分配与同质高土壤水分供应的分株无显著差异;而同时，与此分株相连的、处于高水分供应土壤中的分株在生长上却无明显的减弱，并且将明显多的生物量分配到地下根系。这表明：分株间发生着明显的水分共享，相连的克隆分株通过水分共享对异质性水分供应发生反应：并且水分共享使处于低水分供应土壤中的羊柴分株显著获益而并不显著地牺牲另一处于高水分供应土壤中的羊柴分株的生长。水分共享可能是羊柴克隆对沙地水分异质性的生态适应机制之一。 风积沙埋在毛乌素沙地生态系统中频繁发生，直接影响着种子发芽后，幼苗的存活与成功定居。因而，对传播到沙地中的植物种具有选择作用。羊柴在近数十年来被大量地用于沙地飞播，以防风固沙重建沙地植被。羊柴在种子萌发后，幼苗很有可能遭受沙埋。为了探讨羊柴幼苗对沙埋的反应，对一周龄、二周龄的羊柴幼苗进行了为期6周的人工沙埋实验，实验结果显示：沙埋对羊柴幼苗的存活、生长影响极为显著，重度沙埋（沙埋深度达到或超过幼苗的高度）可使大量或全部羊柴幼苗死亡;一定深度的沙埋（沙埋深度不超过幼苗株高）羊柴幼苗不仅可以全部存活，而且其整株生物量、叶片生物量、根系生物量以及相对生长率都相应地高于非沙埋的对照（即：不沙埋），而且新生叶片的产生要显著地多于不沙埋的对照。与非沙埋的对照相比，一定深度的沙埋并不显著地改变羊柴幼苗的生物量分配格局，其株高也不发生明显的变化。根据本实验的结果，在飞播羊柴时最好先在流沙和半流沙上设置一些人工固沙、阻沙的设施，以避免羊柴幼苗遭受重度沙埋，降低其定居和形成种群的风险，促进其形成种群，提高飞播成效。 在本研究的实施地一毛乌素沙地，环境胁迫与扰动经常发生，异质性的生境条件有着广泛的分布。严酷的生存环境与异质性，为植物采取多样的生态适应策略提供了前提条件。克隆植物的相连分株间是否发生资源共享以及资源共享的时空格局具有种类特异性。拂子茅为根茎型多年生禾草。其根茎细长，在分株建立后并不随分株的年龄的增加与体形的增大而发生明显的加粗生长。为了探讨拂子茅在异质性水分环境中的表型差异，对拂子茅由母株、子株组成的分株对给予了高水、低水两种不同的异质性水分处理。实验结果表明：水分供应状况直径影响着拂子茅的分株生长表型。在高水条件下，拂子茅的分株能产生多的根茎、新生 后代分株，并将生物量主要用于地上部分生长，从而积累多的地上生物量;在低水条件下，拂子茅分株产生较少的根茎与新生后代分株，并且分配到根系的生物量明显增大。在具有一定对比度的异质性水分环境中，拂子茅分株并不因与其相连的分株所处的水分供应状况而在根茎生长、新生后代分株的产生和生物量分配等特征上，与同质环境中的具有相同水分供应状况的分株表现出有明显的差异。这些结果揭示：拂子茅仅以分株的形式对异质性水分在表型上发生反应;相连的克隆分株在向顶向和向基向这两个基本方向上，不能对另一分株的水分供应状况在生长表型上发生反应，它们在水分关系上可能是相互相对独立的。分株的相对独立有利于在气候干旱、扰动强烈的沙地环境中实现风险分摊，提高基株的存活机率。 可以推断：处于同一环境中的不同克隆植物种在长期的进化中，也可以选择截然不同的生态策略来适应环境。

异质性环境中两种匍匐茎草本植物的克隆可塑性

　　克隆植物常常生长在资源异质性分布的环境中，克隆植物特有的生活史特征使其对环境和资源变化产生的反应规范（Reaction norm）具有特殊的表现和适应意义。本文以匍匐茎草本植物蛇莓(Duchesnea indica)和活血丹(Glechoma longituba)为材料，研究克隆植物在不同异质性环境中的反应规范，即可塑性（plasticity）和克隆分株间相互作用（即克隆整合（clonal integration））对表型的影响及其适应意义。 蛇莓和活血丹是具有不同分枝类型的两种匍匐茎草本植物。对于匍匐茎草本植物而言，生境中光资源分布在时间和空间上的变化极为丰富。本文主要研究在不同环境中，这两种克隆植物克隆分株间的相互作用是如何通过影响其形态特征，从而影响其光资源获取策略。 实验涉及了4种光照条件，分为5个部分，分别在大棚和野外进行。 1．同质光环境中蛇莓和活血丹克隆片段的可塑性 在大棚中，将整个克隆片段（clonal fragment）都放置在光照强度分别为自然光照PPFD（Photosynthetic Photon Flux Density）的100％、50％和10％三种不同的同质光环境中，目标是通过比较不同光照强度同质环境中不同基因型的形态特征，揭示匍匐茎草本克隆植物的反应规范及遗传差异。实验结果发现，当光照强度从100% PPFD 降到 50% PPFD时，活血丹增加对地上部分生物量投资，增加部分多投入到匍匐茎上，用于支持匍匐茎实现觅食行为，叶片和叶柄的变化不大。同样条件下，蛇莓的生物量投资却向根部转移，地上部分叶片和叶柄形态上的变化比匍匐茎的形态变化显著，出现增强对光资源吸收能力的变化。当光照强度从50%降到 10%时，活血丹继续增加对地上部分的生物量投资，但由于光照强度弱，几乎不足以维持新的匍匐茎的发生，所有增加的生物量部分都投入到叶片和叶柄的变化上。这种条件下，蛇莓的生物量投资依然向根部转移，叶片和叶柄为增加对光资源吸收能力而发生了相应变化，匍匐茎的新增数减少，形态变化也不大。实验证明，可能由于匍匐茎的发生方式不同，活血丹的匍匐茎节间长度，叶片和叶柄的关联程度比蛇莓相应性状的关联程度强。不同基因型的蛇莓和活血丹对光照梯度的反应有显著差异。 2．异质光环境中蛇莓克隆片段的可塑性 针对克隆植物分株间在相当长的时间里形体相连，而环境异质性可能存在于分株大小的空间尺度，设置异质环境，将蛇莓的不同相连分株放置在不同的光资源斑块中，研究其整合作用在适应异质性环境过程中的作用及其对表型的影响。首先设置同一种资源（光资源）的梯度差异斑块。 在光斑块中，整合作用发生与否、作用方式与资源梯度、分株自身所处斑块的资源条件和分株的年龄结构有关。在不同的条件下，整合作用可能造成对表型的不同影响，从而可能加剧或削弱分株对本地资源的反应（局部反应，local response）。整合作用对分株局部反应的影响强度和方向，在不同基因型间存在明显差异。这些基因型间的差异暗示，整合作用可能也是具有遗传基础的一种独立性状。 3．光块斑和养分斑块共存环境中活血丹克隆片段的可塑性 设置光和养分的资源互补性斑块。将相连分株种植在不同斑块中。当生长在高光低养斑块中的分株与其互补斑块（低光高养斑块）的分株相连时，其适合度相关性状的值增加，根冠比是可塑的，通过相应的形态变化，高光照斑块中的分株捕获光资源的能力增强，但两种斑块中植株的吸收养分的能力却没有大的变化。收益－损耗分析显示整合作用有益于异质环境中的植株，低光高养斑块中植株的生物量获益。实验结果证明了异质环境中相连分株间存在光合产物和养分传递。在这种环境种，分株形态的变化对本地斑块发生趋富反应，形态的改变有助于对本地丰富资源的吸收。这种反应有利于克隆片段对资源的吸收。 4．野外环境中蛇莓克隆片段的可塑性 基于大棚实验资料，对野外林下蛇莓种群进行监测。首先对单株在林下复杂的光环境中的表现进行了跟踪，结果发现，随着分株数目的增加，适合度相关性状值有所提高，而处于不同位置的相连分株在形态上的差异不显著。大棚实验中发现的显著形态变化在具有显著差异的自然环境条件下没有发生，这可能暗示着在资源条件变化频率较高的环境中整合作用的作用方式。分株不是对某一时刻资源条件进行形态特化，而是通过对所扩展的总体区域的总的环境条件调整表型。这样，从克隆片段的水平上看，资源的吸收可能达到较高水平。在密度增大，植株间互相荫蔽使得光照减弱的情况下，匍匐茎的变化没有表现出觅食行为，叶片和叶柄出现增大增长等增强吸收光能力的相应表型变化，证明叶片叶柄是克服光照不足的主要器官。这些结果与大棚实验结果一致。蛇莓基株对于相连分株内部可能具有密度调节功能，从而通过减弱叶片增大的趋势，增长匍匐茎，分散新生分株，使密度保持在一定程度，不对种群的发展造成阻碍作用。非相连分株间随着密度的增大，相互间的作用方式类似于非克隆植物：出现叶片增大，叶柄增长的现象，同时密度制约了适合度相关性状如分株数目等的增加。 5．野外环境中蛇莓种群格局动态 最后，在进化的单位，种群水平上对蛇莓种群在自然界的动态进行了调查。Spearman相关分析，没有发现光资源和测量指标在量上的相关。在自然界中整合作用使大量分散分布、相互连接的分株相互作用，以促进基株对资源的获取。Moran’s I指数分析显示，随时间的推进，各个指标在相关尺度上有所增加。这暗示了整合作用的存在，分株间联系的加强。大棚实验中观察到的关于各个器官的作用的结论在自然界中得到进一步的验证。蛇莓匍匐茎在遮荫环境中不是作为觅食器官。为了争取对更多光资源的吸收，蛇莓在叶片数和叶形态上发生改变。对分株数、叶片数、匍匐茎数目的分布格局的调查显示出没有一定的规律性，而且处于不断的变化中。这一结果可能暗示种群发展过程中处理异质性分布资源的对策的变化。 此外，本文还揭示了可塑性和整合作用在基因型间的差异，针对所发现的现象，从作用的遗传机制上对可塑性及其适应意义进行了讨论。结合分子生物学和地统计学等学科的研究成果，对进一步的实验提出了方法和路线。

浑善达克沙地几种优势植物的生态适应

浑善达克沙地是我国北方干旱半干旱区的主要沙地和严重荒漠化地区之一。同时也是我国内陆沙尘的主要源区之一。研究当地植物对沙地环境的适应方式有助于当地的荒漠化治理，加快生态环境恢复。本文应用（温室和野外）实验生态学方法研究了沙地植物对水分、沙埋和养分异质性环境的生态适应对策。 浑善达克沙地属于半干旱区域。在一次降雨过后，适合植物生长的湿沙层逐渐下降，或者说不适合植物生长的干沙层逐渐加厚。为了能够有效地从沙层中获得水分，植物的根系的伸长的速度必须大于湿沙层下降的速度。因此，当地分布的植物的根系则应该具有相应的形态、生长和生物量投资方面的可塑性。羊柴（Hedysarum laeve Maxim. (Leguminosae) ）是当地的主要半灌木和固沙植物。我们研究了羊柴幼苗对不同土壤含水量和不同模拟降雨量的反应格局，以及移动沙丘生长季节的土壤含水量变动规律。发现，大于3％土壤含水量适合羊柴幼苗生长。最适土壤含水量为12%－20% 。在生长季节早期，羊柴幼苗比较容易在沙丘上定居。如果没有充分的后续降雨的话，萌发后的幼苗在沙丘顶部、落沙坡中部和后部定居比较困难。降雨量越大，根系越深、总根长越大、根系直径越大、侧根越多、根冠比越低。 在干旱半干旱区域的沙地，种子萌发的时间和地点对于植物的定居和存活具有关键作用。通过温室实验，研究了小叶锦鸡儿和羊柴的种子萌发和出苗对不同深度的沙埋的反应，及其与种子大小的关联。结果表明，小叶锦鸡儿和羊柴的种子萌发和出苗对浑善达克沙地的自然生境表现出相似的生态适应。这两个种的种子萌发的适宜温度为10-15ºC, 这是当地春季的平均温度。由于这两个种的种子萌发是光敏感的，所以它们的种子萌发受土壤含水量和光照强度二者之间的平衡调节。2 cm 的较浅沙埋最有利于种子萌发和出苗。种子埋得越深，种子的萌发率和出苗率越低，更多的种子受胁迫休眠保存在土壤中作为种子库。不同大小的种子的不同萌发能力也是一种重要的生态适应，这可以调节种子在合适的时间和合适的沙埋深度萌发和出苗。 冰草（Agropyron cristatum (L.) Gaertn）是浑善达克沙地植物群落中占优势的多年生根茎草本植物之一。种子在合适的地点和时间萌发以及幼苗在合适的地点和时间生长，对于冰草在沙地环境条件下生存和分布具有重要意义。本文研究了浑善达克沙地4-10月份土壤含水量变动情况和冰草种子萌发、出苗和幼苗生长对土壤含水量的响应。结果表明，4月下旬至5月上中旬的土壤含水量对冰草种子萌发、出苗和定居极为关键。控制条件下，冰草种子萌发的最适土壤含水量是12%-20%，出苗以及幼苗生长的最适土壤含水量是12%-16%。当土壤含水量低于3%，冰草种子不能萌发，土壤含水量低于6%时，幼苗不能出土和定居。当土壤含水量达到16%时，冰草幼苗生物量有所下降。在6%-8%的土壤含水量条件下，植株将更多的生物量投资于根的生长。 本文对浑善达克沙地低湿滩地、滩地-风沙沉积过渡区到风沙沉积区的赖草（Leymus secalinus （Georgi） Tzvel.）分株数、地上生物量、土壤水分和养分异质性进行了研究。结果表明，从低湿滩地、滩地-风沙沉积过渡区到风沙沉积区，随着土壤养分的降低，赖草分株数和地上生物量反而增加。赖草的分株数在三种生境中都存在空间自相关。并且，从低湿滩地、过渡区到风沙沉积区空间自相关的变程逐渐增加。地上生物量同样存在空间自相关，但变程以过渡区最大，风沙沉积区最低。土壤水分仅仅在风沙沉积区存在空间自相关。在三种生境条件下，土壤全氮和有机质的空间分布格局相似，都在低湿滩地和过渡区存在空间自相关且变程相似。在风沙沉积区不存在空间自相关。赖草的空间分布格局在低湿滩地为偏离随机适度聚集的分布格局，在过渡区近似于聚居分布，而在风沙沉积区为均匀分布格局。 豆科锦鸡儿属（Caragana ）植物因其可以生物固氮而在草原生态系统当中具有特殊的地位。定量分析小叶锦鸡儿（Caragana microphylla ）灌丛在浑善达克沙地不同生境条件下的分布格局，有助于理解植被与土壤养分循环之间的关系和合理制定退化沙地的恢复对策。本文采用地统计学中的半方差分析和分形分析两种方法研究了浑善达克沙地小叶锦鸡儿灌丛的空间分布格局，分析了不同生境中小叶锦鸡儿灌丛的植被、土壤水分和养分间的相关性。结果表明（1）小叶锦鸡儿灌丛在三种生境条件下（滩地、固定沙丘和半固定沙丘）的盖度、土壤有机质和全氮的空间分布符合球状模型，空间自相关显著;（2）土壤pH值在滩地和固定沙丘的空间分布符合球状模型且空间自相关显著，但在半固定沙丘空间自相关不显著;（3）土壤水分在三种生境中的空间分布都符合线性模型，空间自相关显著。（4）植被的变异尺度（变程）小于各个土壤要素的变异尺度。植被（小叶锦鸡儿灌丛）的分布和形成过程决定了土壤养分的分布和形成过程。当地的豆科植物在养分“沃岛”现象的形成中起了重要作用，合理的利用和布局当地的豆科植物，可以更加有效地补充草地生态系统的养分，从而有利于加快当地生态系统的恢复进程。

克隆植物绢毛匍匐委陵菜的生态对策研究

本文以匍匐茎草本绢毛匍匐委陵菜(Potentilla reptans L var. sericophylla)为研究对象，基于实验生态学研究方法和野外调查研究了该植物对异质性环境的生态适应对策。 　　对落叶松和油松群林下的绢毛匍匐委陵菜的基株特征和种群特征研究表明：在落叶松林下，绢毛匍匐委陵菜克隆分株具有更大叶面积和更长叶柄;在油松林下，绢毛匍匐委陵菜具有更多的匍匐茎和更多的克隆分株。两个生境中的绢毛匍匐委陵菜形成与其生境相适应的克隆形态和克隆生长特征。在两个群落中的绢毛匍匐委陵菜分株种群的密度和地上生物量没有差异。 　　应用GS+统计软件分析了绢毛匍匐委陵菜分株种群特征及其与所处的土壤基质九个指标（土壤有机质（SOC）、土壤全氮（STN）、土壤全磷（STP）、有效钾（K+）、有效磷（PO43-）、NH4+、NO3-、土壤含水量（SWC）、pH）的空间分布格局的关系，结果显示，绢毛匍匐委陵菜克隆分株种群呈斑块状分布，其克隆分株数的空间自相关尺度为1米;其生长的土壤基质的9个土壤养分及土壤性状指标也都显示了强烈的空间自相关，其自相关尺度（变程）范围在0.24 m ～1.05 m之间，大小顺序为STP>K+>SOC>pH>STN> NO3-> PO43->SWC> NH4+。 其中除STP外，其他8个土壤指标的空间自相关尺度都在0.5 m 左右，NH4+仅为24.4 cm。绢毛匍匐委陵菜野外克隆分株的匍匐茎节间长平均在7 cm 左右。由此表明绢毛匍匐委陵菜克隆分株种群的空间分布尺度大于其所在土壤基质养分及其物理性状的分布尺度，相互联结的克隆分株对异质性土壤资源表现出较大的缓冲能力。其原因之一有可能是克隆生理整合作用使克隆分株局部反应减弱，克隆分株表现趋于一致，克隆分株间实现资源共享，从而高效利用异质性土壤资源。 　　绢毛对匍匐委陵菜克隆特征的局部特化实验将生长在北京东灵山油松（Pinus tabulaeformis）林林窗和林下的绢毛匍匐委陵菜，进行生境间的交互移植-重植野外生态实验以验证绢毛匍匐委陵菜林窗和林下种群间的行为差异是完全由表型可塑性引起，还是局部分化的结果。研究结果表明，实验植物的叶片长度、叶片宽度、叶柄长度和匍匐茎节间长度等克隆形态特征在两生境间无差异。两个来源的植株，其基株生物量、基株分株数和基株匍匐茎总长度等克隆生长特征在林下生境中都比在林窗生境中小，表现出显著的可塑性。所研究的克隆形态特征和克隆生长特征及其可塑性在不同生境来源的实验植物间没有差异。绢毛匍匐委陵菜克隆形态特征和克隆生长特征及其可塑性在林下和林窗生境间没有发生局部分化，林窗为其较适生境，克隆生长特征的可塑性对绢毛匍匐委陵菜利用生境异质性可能具有主要意义。 　　绢毛匍匐委陵菜对土壤养分的克隆可塑性共进行了两个实验。实验1 探讨绢毛匍匐委陵菜对8个土壤基质养分梯度(N, P, K)的克隆可塑性。其结果表明，在植株能够生长的土壤基质养分条件下，随着土壤养分浓度增加，基株生物量、匍匐茎数、分株数增加;生物量分配可塑性反应格局为：随着土壤基质养分浓度的增加，对根生物量投资降低，对叶片的生物量投资增加，而对匍匐茎的投资没有改变。匍匐茎节间长、比叶片重没有对土壤养分梯度发生可塑性反应。随着土壤基质养分的增加，植株根冠比和比根重下降，而根系总长和叶片面积增加。实验2 设置与实验1相同的8个土壤养分梯度，分三个时期收获以探讨绢毛匍匐委陵菜不同发育时期对土壤养分梯度的克隆可塑性，其结果表明：随着植株发育年龄的增加，绢毛匍匐委陵菜的克隆可塑性有增强的趋势。生物量分配格局对土壤养分梯度的可塑性反应早于基株总生物量的可塑性反应;叶片面积、根系总长度和比根重在植物生长后期对土壤养分梯度发生可塑性反应;比叶面积在植物生长早期对土壤养分梯度发生可塑性反应，而在后期则没有;匍匐茎比节间重在生长之初和生长后期均对养分梯度发生可塑性反应。 　　绢毛匍匐委陵菜对局部遮荫的克隆可塑性实验是将采自林窗和林内生境的绢毛匍匐委陵菜“分株对”（即由一匍匐茎节间相连着的两个分株，其一为“目标分株”另一为“相连分株”）在一户外实验中进行全不遮荫、全部遮荫和局部遮荫处理。其结果表明，绢毛匍匐委陵菜基株生物量、匍匐茎总长度、分株数、匍匐茎比节间重、叶柄长、比叶柄重在遮荫条件下较小。匍匐茎节间长度没有对遮荫处理发生反应。在局部遮荫处理，遮荫斑块的分株的叶柄长度由于连着未遮荫斑块中分株而变得更长。这种克隆整合对克隆形态可塑性的修饰作用只在林窗生境来源的实验植物中观察到。其它克隆生长和克隆形态特征的可塑性在不同生境来源的实验植物间没有差异。

根茎克隆植物羊草分株种群对去叶干扰的生长对策

克隆植物具有多种不同于非克隆植物的生长和繁殖策略。本研究首先综述了这些生长与繁殖策略之中，与我们的实验研究相关的尤其是对于去叶干扰适应策略的四个方面，包括克隆整合、克隆分株大小与密度之权衡( tradeoff)过程、碳水化合物贮备与利用、营养繁殖和芽种群(bud population)调节等。预测克隆植物选择什么样的对策以及某种对策发生作用的条件及程度如何，对克隆植物生态学研究者来说，将是富有挑战意味的课题。 羊草(Leymus chinensis (Trin,) Tzvel.)是禾本科的一种多年生根茎型克隆植物，常常处于由放牧或刈割造成的去叶干扰( defoliation)的胁迫下。在我们的第一个实验（2002年）中，考察了去叶干扰和根茎切割( rhizome severing)是否影响根茎本身和分株地上部分的生长、以及营养繁殖芽的数量特征。同时我们检验如下的假设：直接受到去叶干扰的分株除了会受益于可能的补偿作用之外，还会受益于克隆整合作用，即与之保持根茎联系的未受去叶处理的分株将转移碳水化合物或养分给受去叶干扰的分株，使之得以尽快恢复光合组织。实验结果显示：单次去叶干扰影响根茎生长和芽的产生，而对地上部分的生长影响甚微。只有重度去叶干扰才显著影响营养繁殖芽的产生，而轻度去叶干扰作用不明显。所以，当去叶强度不大时，补偿作用机制将弥补植物由于去叶干扰而受到的损失。我们的实验并未检测到克隆整合的发生，可能的原因是本实验持续的时间不足够长或者是由于根茎中的碳水化合物贮备在去叶干扰发生后发挥了作用，缓解了去叶干扰对羊草分株生长及芽生产的所造成的冲击。 在第二个实验（200 3年）中，为了考查相继数次的去叶干扰是否能够启动羊草分株间的克隆整合，以及启动克隆整合所需达到的去叶干扰的频次，我们将实验样方设计为两部分：核心区( Core section)和外围区(Periphery section)。不同频次的去叶处理（0去叶，作为对照; 1次去叶;3次去叶;5次去叶）仅施加于实验样方的核心区。结果表明，经历3次和5次去叶处理的样方外围区的生物量及水溶性碳水化合物( wsc)含量均明显少于经历1次去叶处理及0去叶处理的样方外围区，这意味着克隆整合在3次去叶和5次去叶两种处理中发生了，而在其它两种处理中没有发生。此外，分株的大小一数目之权衡可能在基株(genet)水平上发生，因此，一个克隆植物基株，当部分分株受到去叶干扰后，将增加其分株数目，但优先增加未受到去叶干扰部分的分株数目。我们将羊草的这种行为视为克隆基株试图逃避干扰的“逃逸行为”( escaping behavior)。 同时在实验中，我们监测了实验样方核心区分株的wsc浓度，目的是查明羊草枝条与根茎中wsc浓度随时间的变化格局及其对去叶干扰的响应，意在发现羊草枝条地上、地下部分和根茎中wsc浓度的时间变化之间的联系。在生长旺季，对照处理（即O去叶处理）的wsc浓度显著降低，这是由于植物在此时期的高生长速率和高呼吸速率所致;相比之下，其它经历去叶干扰的三个处理中羊草wsc浓度降低不如对照处理那么明显和迅速，甚至在高频次去叶处理中还有所上升，其原因大概是由于去叶而使叶面积减小，引起枝条的总呼吸下降所致。羊草枝条中最终的wsc浓度没有受到单次去叶处理的显著影响，却很可观地受到相继数次去叶干扰（3次和5次去叶处理）的影响。去叶干扰可能加速了碳水化合物在气温降低时自地上向地下的转移。枝条的地下部分wsc浓度比地上部分更稳定。在地上部分受到去叶干扰后，根茎中的wsc必然向上输出到地上枝条，而强烈的生长会消耗wsc，但可能的克隆整合（通常在相对频繁的去叶干扰条件下发生）将在一定程度上缓解这种wsc消耗。 在此实验中，我们还监测了羊草平均每分株所拥有的芽的数目，包括每分株分蘖节芽（tiller bud）数目和根茎芽(thizomatous bud)数目。从平均每分株芽数目的时间动态来看，各种去叶处理之间的差异程度不大，这主要是羊草在受到去叶干扰后补偿作用的贡献。与对照处理相比，受不同频次去叶干扰的三个处理的根茎芽具有相对于分蘖节的更强的增长优势。去叶干扰对根茎芽生长的促进作用大于对分蘖节芽的促进作用。我们认为这种反应是羊草克隆基株的一种逃避干扰的适应性努力，可视为一种“逃逸行为”，也可看作克隆植物觅养行为(foraging behavior)的一种特殊形式。芽的增长在中等频度的去叶干扰条件下最强，似乎同样符合中度干扰理论。有趣的是，特定频度的去叶干扰可能会造成芽种群中两大类型芽之间比例（根茎芽／分蘖节芽）的振荡现象（Oscillation）。 最后展望了对于羊草今后应继续开展的工作主要集中在两大方面：一是有性繁殖与无性繁殖之间在不同生境或不同干扰条件下的权衡关系;二是处于不同斑块对比度( patch contrast)的生境中的羊草克隆分株之问的生理整合，及其强度与斑块对比度的定量关系。

植物克隆性在生态修复中的意义：鄂尔多斯高原赖草和沙鞭的案例

克隆植物通过克隆生长能够很好的适应异质性的生境。在进行植被修复的研究和实践中，注意发扬或引进具有重要资源价值的克隆植物是重要的恢复生态学思考和途径。本文主要应用实验生态学的方法，通过对鄂尔多斯高原不同克隆植物克隆性及其对水分条件的反应的比较，以及对不同克隆植物抵抗风蚀和风蚀坑修复的能力的比较，探讨克隆植物对干旱(水分条件)及风蚀的适应机制，从而对克隆植物的克隆性在生态修复中的意义进行了研究和阐述。 　　对不同水分条件下赖草(Leymus secalinus (Georgi.) Tzvel)和沙鞭(Psammochloa villosa (Trin.) Bor)克隆性的研究表明：克隆生长开始时间和克隆生长率二者与克隆植物新产生子代分株数量之间存在着显著的相关关系，说明克隆生长开始时间和克隆生长率能够作为准确评价克隆性的指标;相对于沙鞭来说，赖草具有更强的克隆性，表现在它的早的克隆生长开始时间、高的克隆生长率，并且这种差异可以被水分条件所修饰;植物的克隆性对水分条件具有较强的可塑性，这种可塑性具有种间差异。相对赖草来说，沙鞭能更好地适应干旱条件。 　　克隆植物植株有两种繁殖体类型，分株和种子。本研究对分别从分株来源和种子来源的赖草与沙鞭植株在不同水分条件下生长状况及克隆性进行了比较，结果表明：水分的增加，有利于赖草的生长;而对于沙鞭来说，水分抑制了分株来源的沙鞭植株的生长，但对种子来源的沙鞭植株的生长有着促进作用。克隆植物的克隆性在水分条件较好的情况下能够得到更好的表达。不同来源有赖草植株之间克隆性没有明显差异;对于沙鞭来说，分株来源的沙鞭植株克隆性受水分条件的影响不明显，但水分有利于种子来源的沙鞭植株克隆性的表达。说明不同繁殖体类型来源的植株，克隆性对水分的反应格局存在着一定的差异。分株来源的沙鞭植株对干旱条件具有比种子来源的植株更强的适应性。 　　通过对沙鞭和赖草实生幼苗在不同风蚀程度下生长状况的比较，结果表明二者幼苗在抵抗风蚀时采取不同的策略。风蚀显著降低了赖草产生新生分株的能力，而对沙鞭潜在分株数没有显著影响。赖草实生幼苗生长状况在轻中度风蚀条件下与对照处理没有显著差异，说明对风蚀具有较强的抵抗能力，其策略可能是风险分担，赖草具有的强克隆性使之能快速产生新的子代分株，从而分担了风蚀造成的风险;沙鞭实生幼苗的生长状况受风蚀影响较为明显，但风蚀没有能对其产生潜在分株(芽)的能力产生显著的影响，说明沙鞭实生幼苗对风蚀可能采取的是通过芽的产生贮存资源、逃避风险、等待机会的策略。赖草和沙鞭对风蚀所采用的不同适应策略，可能会影响到二者在自然条件下种群更新方式的选择。 　　为了探讨克隆植物对风蚀坑修复能力及机理，研究了沙鞭和赖草对种群内风蚀坑的修复过程，结果表明：合轴型克隆草本赖草具有比单轴型克隆草本沙鞭更强的植被修复能力，能够在风蚀坑中产生更多的新生分株，这主要归功于赖草的强克隆性，而赖草间隔子的可塑性反应也有利于将更多的新生分株放置在风蚀坑内。二者进行植被修复的机理有所差异，赖草对风蚀坑的修复主要是通过周围根茎扩展进入坑中，然后产生新的分株;而沙鞭不仅可以通过周边根茎进入产生新的分株，同时也可以通过刺激深层休眠芽来产生新的分株。二者都能在风蚀坑中产生比自然条件下更多的分株，以更好利用风蚀坑中充足的光照;但同时这些分株的生长也受到风蚀坑中养分条件的制约，生物量和生长状况都不如自然条件下形成的分株。