桦木科植物的系统发育和地理分布

本文对桦木科植物的研究历史作了详细的总结;在钻研文献的基础上，补充了部分系统学资料，使得花序、花、花粉、叶表皮等各类性状能够在属间进行比较，根据外类群比较、和谐性分析等原则确定了性状的演化极性，利用最大同步法和最小平行演化法对桦木科植物进行了分支分析;对各属的现代分布和地史分布作了描述，在此基础上，讨论了桦木科植物的分布中心、起源地、起源的时间和散布的途径;在第四章，作者试图回到遥远的晚白垩纪和早第三纪，从描绘桦木科植物起源和早期分化的古地理和古气候背景入手，分析了在这种背景下桦木科植物所发生的空间辐射以及植物体本身所产生的形态进化，以求得对桦木科植物起源、散布和分化作出比较合理的解释;最后对桦木科组以上的等级作了分类处理。全文包括五个部分，主要的结论如下： 1、分支分析：广泛阅读桦木科、壳斗科和南青冈科的文献，详细研究中国科学院植物研究所标本馆所藏的桦木科植物的标本。首先以壳斗科和南青冈科作为外类群对各类性状进行了分析，得到一个由22个性状组成的数值矩阵;接着又对上述的22个性状作了和谐性分析，结果有7个性状的CN>O,2，其中3个性状在调整性状状态后被保留，有4个性状在颠倒极性和调整性状状态后仍不和谐被去除．最后得到由18个性状组成的矩阵，该矩阵和谐性检验的结果是：所有性状的KN值和CN值均为O，将此矩阵用最大同步法和最小平行演化法进行分支分析，得到一个相同的分支图。分支图用了19个演化步数，与矩阵的最小步数相同，较好地反映了桦木科植物的属间关系。分支图说明：桤木属是从桦木科植物的祖先中最早分出的一个分支，几乎保留了祖先所有的原始性状;桦木属和桤木属近缘，但并非姊妹群;榛届在桦木科中占有特殊的地位，是桦木科植物的原始类群向进化类群演化的中间纽带;虎棒子属是榛属向鹅耳枥属和铁木属进化过程中分化出的一支;铁木属和鹅耳枥属为姊妹群，在桦木科植物中演化水平最高。 2、地理分布：地理分布分析是以经典分类、系统发育和古植物学三方面的资料为基础，根据生物进化的时、序、空相互统一的观点来讨论的。 根据Takhtajan (1978)对世界植物系的分区，认为：东亚区分布6属、13组、77种，占桦木科植物全部种类的59%，为第一分布中心;大西洋一一北美区分布5属。8组、20种，为第二分布中心;环北方区分布5属、8组，35种，是桦木科植物分化的重要地区。在中国，根据吴征镒(1979)对中国植物区系的分区，认为：中国一一日本森林亚区和中国一一喜马拉雅亚区在种数，组数和属数的分布上分别位居第一和第二。四川及其毗邻省区分布6属、52种，占全部中国种类的70, 3%，是中国桦木科植物的分布中心。 桦木科最早的化石记录是具多个角萌发孔并有带状加厚的桤木粉，发现于日本桑托期．随之这类花粉和另外一种花粉类型：副桤木粉（有微弱带状加厚的三孔粉）在欧亚大陆和北美的地层中便开始普遍起来;可能的桤木属植物的叶子发现于白垩纪最晚期，而可辨认的果序的记录则开始于古新世． 8孔的具带状加厚的桦粉最早见于日本的坎佩尼期，而缺少带状加厚的拟桦粉最早发现于中国内蒙古的梅斯特利克蒂期，以上两类花粉均和现代桦木属植物的花粉相似;可归于同一个化石植物Betula leopoldae的叶子、雄花序，果序和果实的化石发现于加拿大大不列颠哥伦比亚的中始新世地层中。基于果实化石的榛属植物的最早记录发生在欧洲和北美古新世;被认为和榛属有亲缘关系的绝灭属——古鹅耳枥属的叶子，果序和雄花序的化石发现于古新世和始新世;开始见于中国梅斯特利克蒂期的拟榇粉和最早发现于苏格兰古新世的米勒三孔粉也均和榛属植物有关。基于可辨认的花粉和果苞的化石，鹅耳枥属和铁木属分别在晚始新世和早渐新世有了最早的化石记录． 最后根据化石证据和现代地理分布特征提出：以四川为中心的中国中部地区是桦木科植物起源和早期分化的中心;最早的桦木科植物生活在晚白垩纪桑托期，桤木属、榇属、桦木属可能在白垩纪最晚期或古新世时就已经出现了，而最迟不晚于中始新世;鹅耳枥属和铁木属的形成均不晚于晚始新世，到渐新世时，除虎榛子属外，桦木科其它各属均广泛分布在北半球。 3、进化分析：桦木科植物起源和早期演化的晚白垩纪和早第三纪在古地理和古环境方面主要有四个特点：(1)地球板块相对稳定;(2)气候相对一致，区带环流是大气环流的基本成份; (3)恐龙绝灭，哺乳动物作为传播媒介变得重要起来; (4)风媒和虫媒植物共荣。桦木科植物就是在上述背景下起源的。桤木属蒙自桤木组和桤木组最早从祖先类群中分化出来，接着一方面较缓慢地向欧洲散布，并在古新世到达欧洲;另一方面，向中国东北地区散布，然后迅速地扩散到了北极地区，通过白令陆桥在白垩纪最晚期到达了北美。从北美西北部和从欧洲通过大西洋北极陆桥散布到北美东部的桦木科植物在始新世时汇合，形成第二个分化中心。虎榛子属、鹅耳枥属和铁木属植物的大量分化很可能是从全球气候恶化的渐新世开始的，并在分化的同时伴随着其它的桦木科植物向南迁移。桤木属在渐新世时就散布到了当时位于中国东南部的加里曼丹岛;桤木属、鹅耳枥属和铁木属中新世时散布到了墨西哥和中美洲;第四纪冰期加速了桦木科植物的南移，桤木属到达非洲北部和南美洲，桤木属和鹅耳枥属到达台湾岛均发生在更新世。 在环境的选择压力下，桦木科植物经历了一系列的形态演化，作者将这些演化归纳成34个进化趋势。为了对桦木科植物可能祖先的大概轮廓有一个认识，我们又从34个进化趋势中总结出桦木科植物的11个原始特征，并且认为这些特征中的大多数应该是它的祖先拥有的。 (1)裸芽有柄。 (2)气孔器为轮列型或无规则型。 (3)木材具管胞，导管有螺旋加厚，为梯状穿孔。 (4)雌、雄花序共生成总状花序，雄花序位于上部。 (5)花序两性。 (6)雄花序有梗、裸露过冬。 (7)小聚伞花序由多个花组成，苞片多数。 (8)花两性，有花被，子房3室。 (9)花药药室木分离，花丝也不分叉。 (10)花粉粒4-5孔;孔具孔室;孔间有带状加厚;外壁较厚，在孔处翘起并加厚。 (11)具翅坚果小型。 本文提出桦术科植物不可能起源于现存的壳斗科植物，而两者有可能共祖，它们共同的祖先和正型粉类复合群有关，可能来源于正型粉类复合群的某些成员，那么‘正型粉类复合群是否就是金缕梅目和壳斗目进行的中间链环呢?’本文仅作为一个问题提出，而未作回答。 4、系统分类：根据分支分析和表征分类的结果，桦木科是非常自然的一个类群，科内表现出从原始到高级的演化次序并具有三条主要的演化路线。因此，将桦木科划分为三个族与科内的三条演化线相一致，比较符合其属间的系统发育关系。按照各属的变异程度，进一步在桦木族和鹅耳枥族之下分别设立两个亚族。此外在桦木科植物属之下共确立了13个组。桦木科组以上的系统排列为： Betulaceae S. F. Gray Trib. 1. Betuleae Subtrib. 1. Alninae Z. D. Chen subtrib. nov. Alnus Mill. Sect. 1. Clethropsis ( Spach ) Endl. Sect. 2. Alnus Sect. 3. Cremastogyne H. Winkl, Sect. 4. Alnobetula W. D. Koch Subtrib. 2. Betulinae Betula L. Sect. 1. Betulaster ( Spach ) Regel Sect. 2. Betula Sect. 3. Costatae Regel Sect. 4. Chinenses ( Nakai ) Z. D. Chen comb. et stat.nov. Sect. 5. Humiles W.D.Koch Trib. 2. Coryleae Aacheraon Corylus L. Sect. 1, Acanthochlamys Spach Sect. 2. Corylus Trib. 3. Carpineae A. DC. Subtrib. 1. Ostryopsinae Z. D. Chen subtrib. nov.Ostryopsis Dence. Subtrib. 2. Carpininae Ostrya Scop. Carpinus L. Sect. 1. Distegocarpus ( Sieb. et Zucc. ) Sarg. Sect. 2. Carpinus

国产贝母属（百合科）的系统学研究

作者通过实地调查，栽培观察，大量查阅标本，对国产贝母属(Fritillaria L.)的形态性状作了深入的分析，认为贝母属中植株大小，茎生叶先端卷曲与否，花的数目、花梗的长短、花被片颜色等性状易受生境的影响;而鳞茎所具鳞片的数目，植株最下一轮叶的形状及排列，花部蜜腺的形状，花柱柱头的分裂程度，雄蕊花丝在发育完后的长短，蒴果的形状等性状受生境的影响较小，但在栽培情况下，这些性状有时也会发生变化．此外，作者首次报道了部分国产贝母属种类的核型和花粉形态．在此基础上对我国贝母属进行了系统整理，将正式发表的138个分类名称（包括80个种、52个变种、5个变型、1个栽培变型）归并成24种l变种，并对国产贝母组(Seclion Fritillaria)的种间关系作了初步探讨;同时，对该属的次级分类也作了修订．根据有关，F.karelinii花粉学和细胞学资料，以及邻近4个种的形态特征及分布特点，我们支持J.G..Baker(1874)的观点将该类群保留在贝母属内而不同意A.S.Lozin-Lozinskaya(1935)，A.Takhtajan(1987)将其单立成属也不同意W.B.Turrill &J.R.Sealy(1980)将其并入贝母组(Sect.Fritillaria)，而将该类群做为贝母属中的一个新组——砂贝母组(Sect.Rhinopetalum (Fish. ex Alex.) Y.B.Luo)．并认为该组与贝母组关系较近．作者通过上述工作及查阅世界各地有关贝母属的文献，认为贝母属内最原始的类群是Sect. Fritillaria，而Sect.Petillium，Sect.Rhinopetalum和Sect.Theresia是演化水平中等的类群．Sect.Liliorhiza则是演化水平最高的一类．通过对该属组(Section)级及种级分布式样的分析，认为伊朗一土兰区不仅是组的多度中心，并且也是多样化中心;在种级水平上，地中海区是分布的多度中心，而种级多样化中心则在伊朗一土兰区;此外，在伊朗一土兰区还保留着一些较原始的类群，因而，该区可能是贝母属的起源中心，最后，作者对贝母属的起源时间、散布途径及现代分布格局形成的原因进行了初步探讨．

牡丹复合体的研究

牡丹复合体属芍药属(Paconia)牡丹组(Sect. Moutan)．原有6个种名，包括花壬 牡丹、名贵野生花卉紫斑牡丹，著名中药牡丹皮原植物，野生种类为我国特有，仅分 布在以秦岭为中心的较小区域．本研究从山西、陕西、河南、湖北、甘肃共采集14 个居群（包括复合体不同类型）．通过野外居群调查、样方研究，移栽实验，以及细 胞学观察、孢粉学观察分析、种子蛋白和DNA水平多样性的探索性的工作，并结合 聚类分析方法，对牡丹复合体进行了分类学和保护生物学两方面的研究，主要结论 为： 1．本复合体为多年生木本植物，生长缓慢，在天然状况下，从种子播种到开花结实长达7年．枝条通常具隔年开花习性．严格单花顶生，花期短(5-10天)．雄蕊先熟，以异花传粉为主（主要传粉者有甲虫和野蜂）．自交亲和，甲虫在传粉过程中常常破坏心皮和胚珠．胚珠败育比例很高，紫斑牡丹50%．其它类群达90%． 2．种子生物学特性研究，发现本复合体种子属正统种子，但种子衰变快．种子萌发时间长，一般的化学及物理处理对种子萌发无明显促进作用，种子具上胚轴休眠特性．打破休眠需要两个条件：一是胚根长足3 cm．二是10℃左右的低温或GA3处理，野生紫斑牡丹种子较大，复合体其它野生类群种子较小．野生牡丹的种子活力相当低，萌发时间更长． 3．样方的调查统计表明，稷山和永济两地区的矮牡丹株数一龄级分布规律是2—5年生个体最多，随年龄级的增加，个体数目减少．居群呈增长趋势．紫斑牡丹株数一龄级分布规律是青壮年时期个体数目多，幼年时间和老年时期个体数目少，居群呈衰退的趋势，这与其本身繁殖方式和人为破坏程度相关． 4．对13个居群花粉扫描电镜观察表明，本复合体紫斑牡丹(P. rockii)为粗网纹，网眼大，其它类群为细网纹、网眼小． 5．通过18个居群的核型分析并结合前人工作，发现本复合体染色体数目稳定2n =10．核型差别不大，野生类群和栽培品种间有一定分化，但总体上核型多样性比较贫乏．通过8个居群C带研究，发现带纹很少，但多样性很丰富．8个居群表现出7种带型． 6．种子蛋白和DNA水平多样性的初步研究，发现复合体具有较丰富的多样性．但多样性的分布对类群的划分帮助不大，有待进一步研究． 7．通过形态性状分析发现产自各地区矮牡丹、河南粉花类型、神农架红花类型具根出条现象，并以此为主要繁殖方式，紫斑牡丹无此现象．神农架红花类型植株矮小，复合体其它类群较高．产自各地区的矮牡丹和神农架红花类型为二回三出复叶．小叶数目多为9．矮牡丹顶生小叶具浅裂、中裂或深裂，裂片具齿，神农架红花类型顶生小叶仅具浅裂或齿（全缘）．河南粉花类型为二回羽状复叶．小叶数目12-15．紫斑类型叶为二回或三回羽状复叶、小叶数目15-40．小叶分裂方式分两种类型，秦岭西部居群以浅裂、全缘为主，东部居群以中裂或深裂为主，裂片具齿．神农架红花类型花为平展型、较小，其它地区花杯状、较大．花盘有二种类型．紫斑类群花盘黄色或白色．1／2-4／5包被心皮，心皮被稀疏长柔毛，其它类群花盘紫红色，全包心皮，心皮密被短硬毛．根据形态性状分析．并结合细胞学、孢粉学和地理分布研究，对复合体做如下处理：(l)把神农架红花类型做为新种处理P．quii Y.L．Pei et Hong．(2)保留P.rockii(S.G.Haw et L.A. Lanener)T.Hong ct J.J.Li和P.ostii T.Hong et J．X. Zhang．前者进一步分成二亚种：subsp. rockii和subsp. lanceolata Y.L．Pei et Hong（新亚种）．后者包括河南粉花类型，中药丹皮原植物．(3)保留P．suffruticosa Andr.种内分二亚种：subsp. suffruticosa和subsp. spontanea (Rehd．)S．G. Haw et L．A, Lauener. (4)废弃P.papaveracea Andr.和P.jishanensis T.Hong et W.Z.Zhao (5)P．yanancnsis T．Hong et M.R．Li作为存疑种处理． 8．通过上述研究对野生牡丹濒危原因加以分析，认为致濒原因主要是人为干扰和种子萌发和传粉特点等生物学特性造成，但以前者为主，建议应广泛开展各个层次多样性研究，为生物多样性保护利用奠定基础。

中国苏铁属系统学研究

本文系统地总结了分布于我国的苏铁属13种植物的形态和地理分布，并在此基础上进行了解剖，微形态和生化分析。此外，还用表征分类的方法探讨了属内亲缘关系。结合古植物和古地理的知识对性状演化趋势和现代分布格局的成因进行了讨论。本文主要结论如下： 1．从种子蛋白电泳结果表明，所有现存苏铁类植物在39.8kd- 49.5kd之间均有—连续分布的混合多肽，为苏铁类所特有。杂种后代在种子蛋白电泳结果上可以表现出来。种子蛋白多肽分布在苏铁属内差异非常小，在属间差异明显，根据属间多肽距离确定苏铁属的分化较早，系统位置比较孤立。 2．形态特征表征分类结果表明攀枝花苏铁、台东苏铁、苏铁和篦齿苏铁应分在一组Sect.Asiotientales。组Sect.lndosinensis中的广东苏铁与、海南苏铁的亲缘关系较近。通过对叶表皮的观察，发现苏铁屑内植物有两种气孔类型：一种是以C.revoluta为代表的具气孔外拱盖的I型气孔，II型气孔无气孔外拱盖，为属内多数植物所具有;叶解剖的结果表明叉叶苏铁和多歧苏铁小叶中具树脂道，叶表皮和叶解剖的结果都支持台东苏铁成立。 3.攀枝花苏铁与把关河苏铁应为同一种，贵州苏铁与四川苏铁很相似，初步处理为一种，采用C.szechuanensis为学名。 4．苏铁类性状演化不均衡，染色体进化与形态进化不同步。结合化石证据确定，具掌状大孢子叶、二叉分枝脉的叉叶苏铁是现存苏铁属内最原始的类群. 5．苏铁属花粉均为远极球形单沟或舟形单沟，外壁表面纹饰为小的凹穴，种间共性明显，只在大小和形状上有微小差别。

异叶苣苔属系统学和进化研究——兼论尖舌苣苔族的系统发育

异叶苣苔属(Whytockia)隶属于苦苣苔科(Gesneriaceae)、尖舌苣苔族(Klugieae)．70年代以来，该属作为Klugieae中最原始的类群才逐渐被人们所认识，并被认为是解决Klugieae系统发育问题的关键类群，但到目前为止，对该属变异式样及系统发育的认识仍然极其有限．鉴于上述原因，本文结合蜡叶标本和大量的野外观察和采集，从形态学、维管束的结构和分化，形态发生和细胞学等方面，进行异叶苣苔属的系统学和进化研究，并兼论尖舌苣苔族的系统发育． 1．通过对异叶苣苔属大量性状的仔细观察和比较，本文选择了34个性状，并分析了他们的变异式样及其形成原因，为进一步的系统学研究提供依据． 2．地上茎的形态发生研究揭示出异叶苣苔属植物的顶芽完全受到抑制，位于小型叶腋的侧芽萌发，从而替代顶芽生长，地上茎的不分枝是位于大型叶腋的腋芽受到抑制所致，该研究纠正了前人的观察错误． 3．花序及花的形态发生过程表明，异叶苣苔属的花序呈对花从花序轴内侧二列式连续发生，没有任何分枝和附属物．花各部分的发生顺序基本上呈向心式，但在花冠和雄蕊原基之间则为离心式发生．花萼和花冠原基的发生及发育顺序均呈下降式，从而使花萼和花冠在芽中呈下降覆瓦状排列，退化雄蕊是由发育停滞所致．雌蕊的两个心皮在形态发生过程中由离生到合生，该属具中轴胎座的二室子房起源于两个离生心皮的近轴面内卷式愈合，柱头从离生到合生决定于个体发育中愈合部向上推进的程度． 4．为了澄清性状演化极性这一关键问题、本文作了花部器官解剖以及心皮维管束结构及分化过程的研究，结果表明，该属花梗和花萼中均具有分泌道和雄蕊束从中柱独立分出，同独叶苣苔属(Monophyllaea)十分相似：花盘低且薄并且没有维管束，以及子房壁维管束具有不同来源而区别于尖舌苣苔族(Klugieae)中的其它类群．异叶苣苔属的心皮结合程度和胎座形态可分为三种类型，即A型：心皮结合部的中轴区膨大，但四个瓣片的上部分离、B型：除中轴区膨大外，四个瓣片也成对愈合，胎座呈锚形、C型：中轴区不膨大，四个瓣片完全分离，子房上部一室．前者保留了较多的叶性，可能是该属乃至尖舌苣苔族中最原始心皮及胎座形态．后二者代表着两个相反的演化趋势． 5．本文首次报道了异叶苣苔属的染色体数目和核型，染色体数目均为2n＝18，x＝9．核型分别是2A或3A．核型的演化趋势，即从对称到不对称和随体的丢失同外部形态的变异密切相关。 6．深入地比较和分析了异叶苣苔属和其他类群的关系以及性状的演化趋势，并运用分支分析方法，重建属的系统发育． 7．生态、地理分布和演化的研究表明：异叶苣苔属的多样化中心分别是云南东南部和滇、贵、川交界区域，起源于第三纪或更早期的古热带湿润性森林植物区系，起源地可能是两个现代多样化中心所连接的整个区域，即：滇东南至滇贵川交界区域． 8．本文对异叶苣苔属进行全面的分类学修订，包括7个种，其中一个新种，新组合1个种和一个变种、根据该属的系统发育式样，在属下新设两个组．系统排列如下： 异叶苣苔属Whytockia W. W. Smith 组1：异叶苣苔组Sect. Whytockia Y. Z. Wang sect. nov. 1．河口异叶苣苔W. hekouensis Y. Z. Wang 2．毕节异叶苣苔W. bijieensis Y. Z. Wang, sp. nov. 3．异叶苣苔W. chiritiflora (Oliv.) W.W. Smith 4．峨眉异叶苣苔W. wilsonii (A. Weber) Y. Z. Wang, stat. nov. 5．紫红异叶苣苔W. purpurascens Y. Z. Wang 组2：台湾异叶苣苔组Sect. Synstigma Y. Z. Wang, sect. nov. 6．白花异叶苣苔W. tsiangiana (Hand.-Mazz) A. Weber 7．台湾异叶苣苔W. sasakii (Hayata)B．L．Burtt. 9．在异叶苣苔属系统学和进化研究的基础上，结合前人工作，本文进一步探讨尖舌苣苔族的系统发育．大量的证据充分显示出异叶苣苔属和圆果苣苔属分别是Klugieae最原始的类群，该族中的尖舌苣苔属(Rhynchoglossum)，盾座苣苔属(Epithema)和独叶苣苔属(Mono phyllaea)，可能是从Whytockia植物的早期类群直接演化而来，十字苣苔属(Stauranthera)和Loxonia也可能直接或间接来自Gyrogyne植物的早期类群．尖舌苣苔族植物可能起源于亚洲大陆或更准确地说，中国西南部地区，在随后的演化过程中，经过分化、迁移，逐渐形成广布于南亚、东南亚及太平洋岛屿至西非、中美洲的现代地理分布式样。

木樨科丁香属的系统学研究

丁香属Syringa是木樨科Oleaceae中一个中等大小的属，大多数种类花形美丽，具有很高的园林观赏价值。本文以标本检查为主，结合形态学、孢粉学、细胞学和植物地理学几个方面对丁香属进行了分类研究。 一．形态学：丁香属分类的主要性状为：单叶或复叶、圆锥花序的着生位置、花冠管的长短。这些性状的演化趋势为：单叶--羽状深裂--羽状复叶，圆锥花序由顶芽抽生--圆锥花序由侧芽抽生，长花冠管，雄蕊不伸出花冠管--短花冠管，雄蕊伸出花冠管。 二．孢粉学：本文首次对丁香属的花粉形态作了较为全面而系统的研究。所取材料为各组、系、亚系的代表种。孢粉学的研究表明，本属花粉形态一致。均为近球形，极面观3裂圆形，三（拟）孔沟，沟边缘不加厚，外壁分层明显，外层厚于内层，半覆盖层，粗网状纹饰。扫描电镜观察结果表明，本属花粉的表面纹饰可区分为6种类型：1）．网眼小，网脊细、较直而使网眼呈多边形，网脊下小柱不明显，2).网眼稍大，网脊细、直，网脊下小柱不明显，3),网眼较大，网脊细、稍弯曲，网脊下小柱可见，4）．网眼大，网脊细而弯曲， 网脊下小明显，5).网眼小，网脊细、弯曲而使网眼呈不规则扁长形，6）．网眼较大，网脊粗、直，网脊下小柱不明显。顶生花序系Ser. Villosae (Schneid.) Rehd. 以1型为主，侧生花序系Ser. Syringa从2-4型，羽叶丁香系Ser, Pinnatifolia Rehd,为5型，短花冠管组Sect.Ligustrina Rupr.为6型。其变化规律与形态学上的系统演化关系相—致。 三，细胞学：本文对丁香属部分种进行了染色体数目的观察，初步的结果显示，本属的染色体基数为n=23或24，这两种情况在不同的组、系都存在。本属为异源多倍体起源，由陵花目中染色体基数为n=ll和n=12的祖先类群通过杂交形成，并由于染色体组在减数分裂过程中非整倍性变异，而产生n 2或n=24的变化。 四，分类修订及系统位置和演化趋势： 本文在查看了本所标本馆全部丁香属的标本、考证了约22个种的原始描述以及部分模式标本和模式照片的基础上，对该属分类作下列修订：1．将华丁香Syringa protolaciniata、花叶丁香S．x persica、 裂叶丁香S．x laciniata、阿富汗丁香S．afghanica 四个种从欧丁香亚系中移出，置于羽叶丁香系Ser. Pinnatifolia，2．改欧丁香系Set. Vulgares和巧铃花系Ser. Pubescentes为亚系等级，均置于侧生花序系Ser. Syringa中，3．恢复山丁香Syringa potaninii Schneid.、小叶丁香S．micropylla Diels、关东丁香s．patula (Palibin) Nakai、光萼丁香S．juliana Schneid.、朝鲜丁香S．dilatata Nakai，并作为种的等级，毛萼云南丁香S．yunanensis Franch.f．pubicalyx (Jien ex P.Y. Bai) M.C. Chang仍作变种处理。在此基础上，本文将丁香属分为2组3系2亚系： 组1．长花冠管组Sect.l. Syringa:系1．顶生花序系Ser.1．Villosae(Sch- neid.)Rehd.;系2．侧生花序系Ser.2. Syringa，亚系1．欧丁香亚系Subser.1．Syring，亚系2．巧铃花亚系Pubescentes(Schneid.)Rehd.;系3．羽叶丁香系Ser.3. Pinnatifoliae Rehd. 组2．短花冠管组Sect.2. Ligustrina Rupr. 各分类单元的命名，仍沿用已有的名称。 结合各方面的研究成果，表明丁香属是一个十分自然的类群。在木樨科中，本属与女贞属的关系密切，由女贞属裂果女贞组Sect. Sarcocarpion (Franch.)Mansf.衍生而来。属内演化趋势始为长花冠管组的顶生花序系，而后是侧生花序系、羽叶丁香系，短花冠管组为本属中进化程度较高的类群。 五．植物地理学：丁香属为旧世界温带分布型属，分布区连续。约28种5变种9变型。除2种产于欧洲，1种产于阿富汗、巴基斯坦，1种产于朝鲜，1种产于日本外，其余种类均分布于中国。其中，中国西南地区丁香属的种类、原始类型及其在该地区所占比例均显示是丁香属现代分布中心和起源演化中心，并由此沿三条主线向周围扩散。

龙胆科蔓龙胆属及其相关类群的系统学研究

本文回顾了龙胆科蔓龙胆属、双蝴蝶属、龙胆属狭蕊组和翼萼蔓属的研究历史，对这些类群的外部形态、花部解剖结构、染色体、花粉形态及胚胎学进行了研究，并结合已有的资料，探讨了这些类群的分类学问题。主要结论如下： 1．外部形态 蔓龙胆属、双蝴蝶属、龙胆属狭蕊组和龙胆属其他组之 间以及蔓龙胆属和翼萼蔓属之间在外部形态上均存在差异。 2．花部解剖结构 蔓龙胆属、双蝴蝶属、龙胆属狭蕊组和龙胆属其他组的花部解剖结构存在较多地相似之处，同时蔓龙胆属和双蝴蝶属的花被维管束和腺体比龙胆属狭蕊组和龙胆属其他组的特化。而翼萼蔓属的花部解剖结构与蔓龙胆属的差异较大，与扁蕾属的花部解剖结构较相似。 3．染色体 本文对蔓龙胆属、双蝴蝶属、龙胆属狭蕊组和翼萼蔓属的7种植物的染色体数目、基数和核型对称性作了研究，其中6种植物的染色体为首次报道，它们是：披针叶蔓龙胆C．delavayi、双蝴蝶T.chnense、峨眉双蝴蝶T．cordatum、锯齿龙胆 G．serra、毛脉龙胆G．souliei、和翼萼蔓P．volubilis。蔓龙胆属、双蝴蝶属和龙胆属狭蕊组的核型不对称性稍强于龙胆属其他组，但在染色体组成上十分相似。翼萼蔓属和蔓龙胆属的染色体差异较大，面与扁蕾属的染色体较相似。 4.花粉形态蔓龙胆属、双蝴蝶属、龙胆属狭蕊组和龙胆属其他组均具有球形或长球形、3孔沟、沟长而宽、外壁纹饰为条纹一无穿孔和条纹一穿孔的花粉类型。而翼萼蔓属的花粉为球形、纹饰为网状纹馋与蔓龙胆属不同，与扁蕾属的花粉较相似。 5．胚胎学 本文对披针叶蔓龙胆C，delavayi、双蝴蝶T．chinense、峨眉双蝴蝶T．cordatum、条纹龙胆G. striata和翼萼蔓P．volubilis作了较详细的胚胎学研究，这些类群在花药壁的分化和形成、胚珠和胎座类型、卵器中的助细胞和反足细胞、种皮以及胚发育等特征上存在差异，并且在胚胎学特征上各自拥有原始和进化的性状。蔓龙胆属、双蝴蝶属和龙胆属之间的胚胎学性状差异较大，龙胆属狭蕊组与双蝴蝶属的胚胎学性状较相似，而与蔓龙胆属和龙胆属其他组的差吴较大。翼萼蔓属的胚胎学性状与扁蕾属的较相似，而与蔓龙胆属的差异较大。 6．综合分析外部形态、花部解剖结构、染色体、花粉形态及胚胎学性状，结果表明，蔓龙胆属、双蝴蝶属、龙胆属狭蕊组和龙胆属其他组是亲缘关系十分相近的类群，在某些特征上已存在明显地演化极向，但在大多数特征上演化极向不明。蔓龙胆属和双蝴蝶属分别作为独立属处理较为合适，而且两属的亲缘关系很近。狭蕊组仍应放在龙胆属，蔓龙胆属比双蝴蝶属与龙胆属的亲缘关系更近一些。翼萼蔓属也应作为一独立属处理，而且该属可能与扁蕾属的亲缘关系较近，而与蔓龙胆属亲缘关系较远。 7．本文还讨论了蔓龙胆属、双蝴蝶属、龙胆属狭蕊组和翼萼蔓属的地理分布。

稻属系统学若干问题的探讨

稻属（OryzaL．）是禾本科稻族(Oryzeae)中最大，也是分布最广的属，由于其包括亚洲栽培稻这一世界第一大粮食作物，对该属各方面的研究都相当多，系统与进化植物学研究也是如此。然而，由于该属分布跨及亚、非、美、澳各洲热带、亚热带地区，材料不易得到，故研究常缺乏系统性，属和属内一些种的界限仍然存在争议，属下组间特别是几个孤立类群间的系统发育关系也一直不很清楚，稻属与近缘类群间系统发育关系研究也很有限。为此，本文在以前学者研究的基础上，综合评述了目前稻属各分类系统，指出了目前普遍接受的观点和存在分歧，同时对稻属系统作了一些必要的修订;通过l7种野生稻的核型分析和通过原位杂交技术在稻属尝试性的应用，从染色体水平探讨了稻属与近缘类群间的关系以及稻属内物种间的关系;通过对lO个属28种稻族植物cp DNA上的trnK基因的限制性内切酶位点的分析，并综合其它证据，对稻属与近缘属间关系进行初步的探讨。主要的结论如下： 一、 17种野生稻核型研究表明： 1）所有种的间期核属染色中心型(chromocentertype)，染色中心较少或多，形状规则或不规则，散布于全核;前期染色体固缩特性属于近基型(proximal type)，2）Sect.Oryza所有种的核型很相似，均为n=5m+5sm+2t，其中第四对和第十对为st染色体，第十对为随体染色体，Sect. Brachyantha和SeCt. Padia的核型与前者有一定的差异，表现在随体染色体的位置和染色体的大小。0. brachyantha的核型特点并不支持将该种置于Sect. Oryza的观点。 对携带BC和CD基因组的四个种的核型分析表明，其染色体组成并非是二倍体染色体组成的叠加，说明其形成后发生了二倍化的分化，综合各方面证据， 我们支持携带BC基因组的两个四倍体种属双系起源， 而携带CD基因组的四倍体之起源与亚洲携带C基因组的物种有关的观点。3）对国内8个居群的药用野生稻（0．officinalis）核型研究表明，所有居群均为二倍体，未发现以前学者所报道的四倍体类型。药用野生稻为一多型种，通过初步的形态学比较分析，我们认为斯里兰卡分布的根茎野生稻O.rhizomatis很可能是药用野生稻这一多型种适应于季节性干旱环境的一个生态型。4）以前学者认为稻属可能源于x一5的次级多倍化，我们不支持这一观点，从整个稻族所有属以及近缘的稻亚科其它三族的染色体基数来考虑，我们认为其祖先类群更可能的染色体基数为x-6。 二、原位杂交结果：1）确定了13个种的45s rDNA的位点数，其中所有携带A基因组的物种除亚洲栽培稻和O_ rufipogon之位点数有1和2的分化外，其余种皆为一个位点;B基因组也含一个位点，C基因组的两个种各含3个位点， BC基因组的两个种均具三个位点，E基因组含二个位点，携带CD基因组的稻种分别携带3和5个位点，其中位点有大小之分;2)利用C基因组作探针，B基因组作封阻DNA，在四倍体CD（O.latifolia）的染色体制片中确立了带C基因组的染色体。 三、用PCR-RFLP技术对稻族lO个属28个种的trnK基因的酶切位点变异进行了分析，发现：(1) trnK基因PCR扩增产物长度约为2575bp，没有明显的长度变异，l7种内切酶处理，共得到72个酶切位点，占整个trnk基因全长的13.98%，72个酶切位点中52个为突变位点，33个为信息位点，利用52个突变位点，构建了28个种的树系图。(2)分支分析表明，稻族的lO个属共分为两组，一组为O.ryza和Porteresia，一组为其余的8个属;该结果明显不同于经典的族内划分。根据稻族各属现在的分布格局，认为稻族是禾本科早期分化过程中产生的类群，由于生境的相似，趋同演化和网状进化事件可能比较频繁，稻族的亚族划分可能存在一些不合理的成分。Porteresia coarctata, Rhynchoryza subulata，Leersia perieri三种以前曾被置于稻属，根据分支图，后两种位于分枝图的第二支，与稻属各种分化较大，而P．coarctata与稻属聚在一起，说明两者在锻汰基因的变异式样是相似的。综合各方面资料，我们认为P. coarctata可能是稻属适应于海滩耐盐环境的一个特化的类群。 (3)稻属的Sect. Oryza所包括的两个系Ser.Oryza与Ser.Latifolia仅在一个酶切位点上有差异，说明其间关系非常密切，Sect. Padia中的两个系Ser. Meyerianae和Ser.Ridleyianae与Sect.Oryza所包括的两个系Ser. Oryza与Ser. Latifolia有明显分化，两个孤立类群O brachytrntha f770．scl71echteri与Ser. Ridleyi聚在一起。 这一结果与Vaughan(1994)将两孤立种和O.ridteyi复合体同置于其系统中的Sect. Ridleyanae是吻合的。

嵩草属植物的系统学研究

嵩草属隶属于莎草科苔草亚科苔草族，主要分布于北半球温带地区，少数种类为环北极分布，有一种产于泰国清迈，一种产于苏门达腊岛北部高山。本‘文在形态学、微形态学、解剖学和胚胎学研究的基础上，对嵩草属植物进行了全面的分类学修订，根据属内各类群之间的系统演化关系建立了一个新的属下分类系统，确认了世界范围内53种3亚种嵩草属植物，并做出5个种上等级的新组合，描述了一个新亚组。 作者研究了国内外14家标本馆（室）的3000多份腊叶标本并进行多次野外的实地观察，对嵩草属植物的形态学性状进行了详细的比较和分析，评价了它们的系统学价值及其演化趋势。在嵩草属中，花序是由小穗排列成的圆锥花序或穗状花序，花序各部分的形态性状是种及种上等级分类的基础;花序的演化趋势是由圆锥花序到穗状花序，小穗是从由数朵雄花与1朵雌花组成简化到由1朵雌花组成。但是，花序和小穗由复杂到简单的进化在嵩草属中平行地发生于不同的类群中。先出叶的性状状态是分种的主要特征之一，通常认为边缘开裂的先出叶是原始的，边缘合生而为囊状的先出叶是进化的。同样，先出叶由开裂到合生的进化也是多次发生的。此外，根状茎、秆、叶鞘、叶片、柱头及小坚果等的性状状态对于种及种上等级的分类都具有重要的意义。 应用扫描电子显微镜对38种（或亚种）嵩草属植物的小坚果表面进行了观察，证明小坚果纹饰在种及种上等级的分类中具有重要的参考价值，并能揭示种及种下等级的亲缘关系。例如，分布于喜马拉雅东部至横断山地区的3种植物，K．clarkeana、K．curvata和K．fragilis外部形态非常相似，难于区分，而其小坚果的微形态特征却可以提供3种之间关系的证据。K．clarkeana与K．fragilis果实表面的特征完全一致，且与其它植物有显著区别，应为同种植物;K．curvata与它们明显不同，也与其它种有较大差异，应为独立的种。K．gramini folia，K．cercostach ys和K. nepalensis果实表面纹饰具有一些共同的特征，说明它们之间的亲缘关系较近。K．filicina和K．duthiei也存在同样的情形。 通过对秆和叶片的横切面和表皮的解剖学观察比较，发现嵩草属植物秆的横切面表现出由三角形到圆形的一系列变化。秆的横切面明显地分两个区域，中部的髓由较大而无色的细胞组成，其中心常碎裂形成大的气腔;外围的绿色部分，由绿色组织及分布其中的气腔和外韧维管束及与其相伴的厚壁组织组成。秆的表皮与叶片下表皮非常相象。叶片横切面的外形为V形、新月形或半圆形。V形的叶片具有明显发育的中脉并且在远轴面凸起，形成脊;新月形和半圆形的叶片中脉发育不明显，也无脊。叶片的表皮细胞均为长方形，垂周壁波纹状;平列型的气孔器纵向成行排列，多局限于下表皮;上表皮近边缘及脉附近的细胞常常在细胞的一端形成乳突。秆和叶片横切面的形态对于分种及种上等级的划分具有参考价值。 胚胎学研究表明小孢子、胚囊和胚的发育与莎草科其它类群一致。花粉为假单体花粉( pseudomonad)，成熟花粉三核。胚珠倒生，厚珠心，双层珠被，珠孑L由内珠被形成。胚囊的发育为蓼型，原胚的发育为柳叶菜型灯芯草变型。首次观察到，在大孢子四分体时期，合点端和珠孔端两个大孢子细胞开始时体积都增大，而中部两个很快退化，稍后珠孔端一个也退化，合点端一个为功能大孢子，发育成为胚囊。根据胚胎学证据，不支持将嵩草属与苔草族一起另立为嵩草科。 嵩草属中较原始的一个亚属subg. Compositae主要分布于西喜马拉雅至横断山地区，还有一种见于泰国，一种产于苏门达腊，而后2种植物还具有一些最原始的形态性状。结合地史的变化推测，嵩草属可能在第三纪早期起源于古地中海的东部和北部。 根据形态学和解剖学性状的分析表明，许多性状在嵩草属中是平行演化的，如花序和小穗由复杂到简单、秆由圆柱形到三棱形、叶片横切面由V形到半圆形等。该属的属下分类应该追溯这些平行的演化线，而不能像以前的分类那样，将它们横向地划分为几个组或亚属。作者认为嵩草属有3个大的进化分支，据此将其划分为3个亚属。Subg. Compositae，12种，是较原始的一个分支。叶近基生，叶片扁平;花序多疏松圆锥状，少穗状，苞片多为叶状;小穗两性到单性，先出叶多为囊状，少边缘分离，退化小穗轴明显、扁平、较长。Subg. Blysmocarex，仅2种，是较早分化而相对隔离的一个分支。根状茎匍匐状;花序由圆锥状到穗状，小穗两性或单性;柱头2。Subg. Kobresia，种类最多。叶片扁平或内卷;秆三棱形到圆柱形;花序紧密，复杂到简单，苞片不为叶状;小穗两性或单性，先出叶由开裂到合生，退化小穗轴较小而不显著。根据该亚属呈现出的不同的性状演化系列，可以分为3个组。Sect. Kobresia花序圆锥状至穗状，小穗多为两性，少为单性，先出叶边缘分离。含3个亚组：subsect. Kobresia，8种2亚种．植株纤细，秆与叶均为丝状;subsect. Royleanae，8种l亚种，植株较粗壮，叶片扁平或对折;subsect. Sibiri-cae，4种，秆较粗，叶片内卷。Sect. Psmmostachys，仅2种，小穗两性，先出叶完全合生为囊状。Sect．Hemicarex花序一般为穗状，稀圆锥状，小穗多为单性，少两性。分为四个亚组：subsect. Forexeta，6种，叶片内卷或对折，先出叶线形，边缘分离或合生;subsect. Chlorostachys，3种，叶片扁平，小穗两性;subsect. Holmia，4种，叶片扁平，小穗单性;subsect．Utriculatae，5种，叶片丝状，先出叶完全合生为囊状，不为线形。嵩草属的属下分类纲要如下： Subgenus 1. Compositae (Clarke) Kukkonen Type: K. laxa Nees. Subgenus 2. Blysmocarex (Ivanova) S. R. Zhang Type: K. macrantha Boeck. Subgenus 3. Kobresia Section 1. Kobresia Subsection 1. Kobresia Type: K. simpliciuscula (Wahl. ) Mack. Subsection 2. Royleanae (Ivanova) S. R. Zhang Type: K. royleana (Nees) Boeck. Subsection 3. Sibiricae (Ivanova) Egorova Type: K. sibirica (Turcz. ex Ledeb. ) Boeck. Section 2. Psmmostachys Ivanova Type: K. robusta Maxim. Section 3. Hemicarex (Bentham) Clarke Subsection 4. Forexeta (Raffin. ) S. R. Zhang Type: K. cercostachys (Franch. ) C. B. Clarke. Subsection 5. Chlorostachys (Ivanova) S. R. Zhang Type: K. duthiei C B. Clarke. Subsection 6. Holmia (Boern. ) S. R. Zhang Type: K. esenbeckii (Kunth) Noltie. Subsection 7. Utriculatae S. R. Zhang Type: K. prainii Kukenthal.

五味子属的花发育形态学和系统学-兼论五味子科的演化

五味子属隶属于木兰亚纲八角目五味子科，全属共15种，呈东亚一北美间断分布，东亚是其分布中心。五味子科因花部器官数目多而不定，螺旋状排列等特征，被确认为原始多心皮类的一员，与八角科、木兰科、Winteraceae等有亲缘关系。同时，因为它具有一些特化的性状，如具3沟或异极6沟型花粉、花单性，而常被视为木兰亚纲中进化水平较高的类群。然而，近年来分子系统学的研究结果显示，五味子科是被子植物最基部的分支之一。这使得该科成为解决原始被子植物起源与演化问题的重要类群之一，而倍受关注。中国是五味子属植物分布最集中的地区，有着得天独厚的资源优势。在论述了该属研究现状和存在问题的基础上，作者重点从花发育形态学和分子系统学，对该类群进行了较为深入的研究，发现了一些重要的新的性状，为该类群的系统发育分析提供了有力的证据。 1. 借助于扫描电镜，对全属成熟雄花的6种变异类型的代表种，进行了全面细致的花形态建成的观察和分析。首次发现该属雄花形态建成的式样有3类，并分别将之命名为柱托型、平托型和球托型，它们的主要特征如下：柱托型在花发育的全过程里，花托部分保持柱状，雄蕊始终螺旋状排列;平托型的花原端在分化出雄蕊原基后，向上的生长减弱而侧向的生长增强，最终形成扁平五边形的花托，雄蕊先螺旋状排列后轮状排列：球托型的雄蕊原基仍是螺旋状向顶发生，但与此同时，雄花花托部分球形膨大，并逐渐在雄蕊着生处产生浅凹和孔穴。显然，这3种式样在花形态发生的早前期相一致，而在雄蕊原基萌动后并开始分化时，它们之间发生分异，导致成熟雄花的形态显著不同。作者认为，雄花形态式样反映了五味子属系统发育的渊源，柱托型是原始类型，平托型和球托型是衍生类型，它们可能在系统发育的较早期就已分异，各自朝不同的方向演化。根据这一新的证据，将五味子属分成3亚属：大花五味子亚属、五味子亚属和团蕊五味子亚属。它们雄花的形态发生式样分别为柱托型、平托型和球托型。还发现在雄花的形态发生同为柱托型的类群中，大花五味子群和少蕊五味子群的雄蕊在成熟时，药室由初始时位于药隔两侧的位置逐渐外转至药隔的背面或侧背面，造成开裂时呈外向或外侧向纵裂：而华中五味子群的雄蕊成熟后，药室仍位于药隔的两侧面，呈侧向纵裂。 南五味子属是五味子属最近缘的类群，以南五味子为代表种，进行了雄花形态发生的研究，该种雄花的形态建成式样属于柱托型，但又不同于五味子属的柱托型，其主要的区别表现在南五味子的雄蕊在成熟时变成轮状排列，该特征使它似乎界于大花五味子群和五味子群之间，呈过渡类型。因而，对于传统分类学中，依据果实的形态将五味子科划分为五味子属和南五味子属，需要重新审视。 2. 根据对花形态发生的观察和分析，文章提出五味子属中雄花形态发生式样为柱托型的大花五味子亚属是最原始的类群，而具平托型和球托型式样的类群演化程度都相对较高。五味子属雄花的演化趋势主要表现在花托从柱状向扁平状和球状演化：雄蕊数目由多数变为少数并最终向定数演化：雄蕊群由螺旋状排列向轮状排列演化。有性生殖过程中的传粉习性可能是导致五味子属雄花形态产生变异的原因。在白垩纪，鞘翅目昆虫仍是最主要的传粉媒介，它们在起到传粉作用的同时，也对植物的花器官造成严重损害。五味子属植物的祖先类群为了适应这种传粉习性，采取了不同的策略。雄花花托柱状，雄蕊螺旋状排列的类群，以多数雄蕊保证传粉得以完成：而在雄蕊数目少的类群中，则补偿性地增大花器官的营养组织部分，达到保护花药的目的。 关于五味子属植物单性花的性质，常被认为是较进化的性状。本研究结果显示，雄花中未出现雌性部分的残存，雌花中也未出现雄性部分的痕迹。因此，在形态上，五味子属表现出完全单性的特征。作者认为，五味子属的单性花性质不同于由两性花退化所形成的单性花，它可能反映了被子植物祖先类群花的另一种演化路线。 另外，作者通过对五味子属雌花形态发生的研究，比较和分析了诸多原始被子植物类群心皮的形态及其发生过程，赞成Endress认为离生多心皮类中既有对折心皮，也有囊状心皮，它们在原始类群中并存的观点。五味子属植物雌花的形态较一致，心皮在原基腹面基部的活动不明显，成熟心皮具明显的腹缝，腹缝两侧形成柱头脊，在类型上属于对折型心皮，体现了该属的原始性。 3. 作者选取了核基因组的rrs区和叶绿体基因组的trnL-F区，对五昧子属的10个种(代表了全部雄花类型)和南五味子属的4个种(分属2个组)以及作为外类群的华中八角，首次进行了序列分析。结果表明，从代表不同基因组的两个片段得到的分支图非常一致，都显示出：a) 五味子属的类群分别聚在3个不同的支上，并且这3个支完全对应于花形态发生的3种式样：b) 南五味子属的成员与五味子群聚在一起并得到Bootstrap分析很高的支持率，说明它们可能是单系的。该结果支持基于花形态发生研究所得到的结论。作者认为过去的分类中，将五味子属和南五味子属分割成两个属可能是不妥当的，值得深入研究。 4. 通过花发育形态学和分子系统学的研究，结合其它方面的资料，作者认为传统分类依据果实形态划分成的五味子属和南五味子属，可能都不是严格的单系类群。南五味子属的类群与五味子属中雄花花托为扁平五边形的类群显示出有很强的相关性。将两个属共同处理，分为3个亚属，似较适宜。由于尚需对南五味子属扩大取样研究，目前暂不对它进行处理。本文仅对传统意义上的五味子属的系统处理如下： 五味子属Schisandra Michx． 亚属1大花五味子亚属 Subgen.1 Pleiostema (Smith)Law 组1大花五味子组 Sect.1 PleiostemaSmith 组2华中五味子组 Sec.2 Sinoschisandra(Law)Liu 组3少蕊五味子组 Secc.3 Maximowiczia(Rupr.)Nakai 亚属2五味子亚属 Subgen.2 Schismxtm 亚属3团蕊五味子亚属 Subgen.3 Sphaerostema(Bl.)Law 5. 五味子科(或包括南五味子属在内的广义五味子属)现代分布格局显示，中国华中、华东和西南至印度支那北部的地域是该类群的多样性中心，而在整个分布区的外围，则零星散布着一些演化水平较高的类群。因此，五味子科很可能是在东亚大陆起源、分化后，往四周扩散。通过白令陆桥或欧美大陆到达北美：受第四纪冰川影响，形成东亚一北美间断分布。在东喜马拉雅、印度尼西亚的分布也都是扩散的结果。

冷杉属的系统学研究

冷杉属是松科中的第二大属，在北半球有着广泛的分布区，从温带的高纬度地带到亚热带（偶达热带地区）的山地，呈间断不连续的分布。虽然一些学者曾对冷杉属进行过大量的分类学和系统学研究，但该属复杂的变异式样至今仍困扰着植物系统学家们。本论文是在腊叶标本和野外实地调查的基础上，从形态学、解剖学、分子系统学和植物地理学等方面进行分类学和系统发育的分析研究。现得到以下初步结果。1.对冷杉属叶角质层内表面胞间凸缘的研究结果表明，可以分为4种类型： 1. 弯曲且发达的单凸缘;2直且发达的单凸缘;3不发达的单凸缘;4双桥型凸缘。分布于欧洲和亚洲的绝大部分种类都是弯曲且发达的单凸缘类型（日本一种除外），而分布于北美的种类则具有四种不同的类型。 2. 叶横切面的研究结果表明皮下层细胞的发育状况和树脂道的位置与大小在Sect. Balsamea中稳定，皮下层细胞的缺失和不发育、树脂道大且中生在该属中可能反映原始状态。 3. 本研究首次发现nrDNA ITS的长度在属下有较大的变异，变异幅度1700 bp-2500 bp，分析得出引起这一变异的主要原因是由于ITS1中有以GGCCACCCTAGTC为核心数目不等的重复序列的存在，并讨论了ITS长度的变异在冷杉属和松科系统演化中的意义。 4. nrDNA ITS的RFLP分析结果和5种冷杉的ITS序列分析结果（以Keteleeria davidiana为外类群）表明A. bracteata与Sect. Balsamea总是聚在一起，亲缘最近;A. kawakamii应属于Sect. Momi。 5. 地理分布和系统发育分析的研究结果表明，冷杉属的多样性中心在北美西南部、而种类分布最大多的地区为东亚、种群分化最强烈的地区为我国的横断山脉。根据冷杉属的系统发育、化石资料和现代冷杉属的地理分布格局，冷杉属可能起源于白垩纪的高纬度地带。 6. 结合ITS RFLP和ITS序列的分支分析结果以及某些形态特征和地理分布资料，重建属下分类系统，将冷杉属分为8组2亚组。探讨了各组间的亲缘关系，认为Sect. Balsamea是冷杉属中的原始类群，Sect. Balsamea是与Sect. Balsamea亲缘最近，形态上十分特化的类群。来自ITS的分析结果为摒属下亚属的划分和将A. kawakamii自Sect. Balsamea中移出，放入Sect. Momi中提供了强有力的证据。经过标本和文献考证，综合各方面的资料，本文对冷杉属进行了全面系统的分类学修订，包括44种17变种1亚种，系统排列如下： 组1. 树脂冷杉组Sect. 1. Balsamea Engelmann。该组包括8种4变种：Abies balsamea, A. lasiocarpa, A. sibirica, A. sachalinensis, A. fraseri, A. koreana, A. nephrolepis, A. veitchii, A. bracteata。 组3. 日本冷杉组Sect. 3. Momi Franco。 亚组1.日本冷杉亚组Subsect. 1. Firmae (Franco) Farjon et Rushforth。该亚组包括6种3变种：A.holophylla, A. homolepis, A. firma, A. beshanzuensis, A. chensiensis, A. pindrow, A. beshanzuensis var. ziyuanensis, A. chensiensis var. ernestii, A. chensiensis var. salouenensis。 亚组2. 鳞皮冷杉亚组Subsect. 2. Squamatae E. Murray。该亚组包括12种6变种：A squamata, A. delavayi, A. nukiangensis, A. recurvata, A. spectabilis, A. mariesii, A. kawakamii, A. forrestii, A. fargesii, A. fansipanensis, A. fanjingshanensis, A. yuanbaoshanensis, A. delavayi var. fabri, A. delavayi var. motuoensis, A. spectabilis var. densa, A. forrestii var. georgei, A. forrestii var. ferreana, A. fargesii var. faxoniana。 组4. 冷杉组Sect. 4. Abies。该组包括7种1变种1亚种：A. alba, A. cephalonica, A. nordmanniana, A. nebrodensis, A. cilicica, A. pinsapo, A. numidica, A. nordamanniana ssp. equitrojani, A. pinsapo var. marocana。 组5. 太平洋冷杉组成Sect. 5. Amabiles (Matzenko) Farjon et Rushforth。该组仅一种：A. amabilis。 组6. 高贵冷杉组Sect. 6. Nobilis Engelmann。该组有2种1变种：A. procera, A. magnifica, A. magnifica var. shastensis。 组7. 大冷杉组成Sect. 7. Grandes Engelmann, emend. Farjon et Rushforth。该组包括4种2变种：A. concolor, A. grandis, A. durangensis, A. guatemalensis, A. concolor var. lowiana, A. durangensis var. coahuilensis。 组8. 墨西哥冷杉组Sect. 8. Oiamel Franco, emend. Farjon et Rushforth。该组包括A. religiosa, A. vejarii, A. vejari var. mexicana, A. hickelii

毛冠菊属的系统学研究

　　毛冠菊属是菊科21个“有问题”属中的一个，主要分布于青藏高原地区。按照林镕、陈艺林的概念，它包含了Nannoglottis、．Stereosanthus、Vierhapperia、Senecio和Doronicum5个属的成员。它曾先后被放入旋覆花族、千里光族和紫菀族，在上述三族中的亚族位置也不确定。它的许多重要性状，如舌片颜色、染色体数目等等，人们所知甚少。由于缺乏野外工作以及看不到大多数名字的模式，林镕、陈艺林对该属的修订有待深入的研究。本文研究了该属的外部形态学、微形态学、解剖学、孢粉学、细胞学、生态学以及ITS序列，确定了毛冠菊属的分类位置，并建立了一个新的属下分类系统。 1．外部形态 在检查大量标本（包括大多数模式）和野外居群考察的基础上，分析了主要外部形态学性状的变异式样及其对划定物种范围的价值。共确认以下9个种：青海毛冠菊、厚毛毛冠菊、狭舌毛冠菊、虎克毛冠菊、宽苞毛冠菊、大果毛冠菊、毛冠菊、玉龙毛冠菊和云南毛冠菊。川西毛冠菊被处理成狭舌毛冠菊的异名。 2．微形态学 在光镜下检查了毛冠菊属9种和紫菀族2个代表属的花柱的形状、花药顶端不育附属物、花药基部、花药基部、花盘、花丝领、药室内壁细胞等微形态性状。除了花柱基外，其他的微形态学在属内一致。管状花的花柱形态支持将毛冠菊属放在紫菀族，但其药室内壁细胞两极加厚式样表明它和广义的旋覆花有某些联系。 3．叶表皮研究 在光镜和电镜下检查了毛冠菊属8个种的叶表皮特征。．所有种的气孔器都为不规则型。青海毛冠菊表皮细胞的为多边形，而其他种都为不规则型。青海毛冠菊表皮角质层的加厚方式也与其他种明显不同。 4．扫描电镜下的舌片和花柱分枝特征 在扫描电镜下观察毛冠菊属8种和紫菀族7个代表种的舌片近轴面表皮细胞。发现毛冠菊属的舌片近轴面表皮细胞都为板状，并且沿细胞中央特征性加厚，这与紫菀族类型的表皮细胞一致，但毛冠菊属表皮细胞的角质层主要是纵向条纹或皱纹，而紫菀族总是横向的条纹或皱纹，明显不同。 在扫描电镜下又检查了毛冠菊属8种和紫菀族8个代表种的管状花花柱分枝近轴面的结构，结果在毛冠菊属管状花花柱分枝的近轴面都发现了柱头毛状的突起，而在紫菀族8种中没有发现。从突起的形状和位置判断，它可能是残存的、未充分发育的柱头毛。这表明雌性不育管状花可能刚刚从两性管状花演化而来。 也在扫描电镜下观察了毛冠菊属6种和紫菀族8个代表种的舌状花和丝状花的花柱分枝的远轴面，结果在毛冠菊属4种中发现了类似扫集毛状的突起。从这种突起的位置和形状判断，它可能是残余的扫集毛。这种突起在除雏菊以外的其他紫菀族代表种中缺失。 5．细胞学 检查了毛冠菊属8种的细胞学性状。结果发现毛冠菊属所有种的染色体基数都为x -9。染色体长度大约4um-lOum。核型公式：毛冠菊、厚毛毛冠菊、狭舌毛冠菊、宽苞毛冠菊和云南毛冠菊都为2n=14m+2sm+2st;玉龙毛冠菊、大果毛冠菊和青海毛冠菊都为2n=12m+4sm+2st。A1、A2值在属内没有明显差异。所有种的核型都是2A型。这表明在物种形成的过程中没有多倍化参与，毛冠菊属宜放在紫菀族而不是千里光族。细胞学证据支持毛冠菊属为一单系类群。 6．分子生物学 测定了毛冠菊属7种的ITS序列，并从基因库里下载了46个ITS序列，涵盖紫菀族14个亚属和旋覆花族、春黄菊族、金盏菊族。以旋覆花族、春黄菊族、金盏菊族为外类群。简约性分析显示，毛冠菊属在紫菀族中，并有较高的bootstrap值，在紫菀族中处于基部位置。Olearia和Chiliotrichum两个Hinterhuberinae亚族的代表属与毛冠菊属密切相关。在属下系统发育分析中，Olearia和Chiliotrichum被选做外类群。652个性状中，共有7】个信息位点（31个在ITSI，33个在ITS2，7个在5.8S）。简约性分析时只获得一棵最简约树。树上有两个明显的进化支，一支仅有青海毛冠菊一种，另一支包含其他种类。这种分支方式也得到形态学和生态学证据的支持。 7．毛冠菊属的系统学 从上述结果可以看出，毛冠菊属宜放入紫菀族中，在紫菀族中处于基部位置，与Hinterhuberinae亚族关系密切。综合上述研究结果，提出一个新的属下 分类系统： 毛冠菊属的新系统 组I单头组Sect. Monocephala T.G.Gao et YL.Chen Sect nov. 青海毛冠菊Nannoglottis ravida (C.Winkl.)Y.L.Chen 组II毛冠菊组Sect. Nannoglottis 系1．长舌系Ser. Delavayanae Ling et YL.Chen 厚毛毛冠菊Nannoglottis delavayi(Franch.)Ling et Y.L.Chen 狭舌毛冠菊Nannoglottis gynura(C.Winkl.) Ling et YL.Chen 虎克毛冠菊Nannoglottis hookeri (C.B.Clarke ex Hook.f.)Kitam. 宽苞毛冠菊Nannoglottis latisquama Ling et Y.L.Chen 大果毛冠菊Nannoglottis macrocarpa Ling et YL.Chen 系2．短舌系Ser. Nannoglottis 毛冠菊Nannoglottis carpesioides Maxim. 玉龙毛冠菊Nannoglottis hieraciphylla (Hand.-Mzt.)Ling et YL.Chen 云南毛冠菊Nannoglottis yuennanensis (Hand.-Mzt.) Hand.-Mzt.

兰科槽舌兰属的系统学研究

槽舌兰属为兰科树兰亚科万代兰族指甲兰亚族植物，大部分种类为中国特有种，部分种类分布到越南、泰国、缅甸等国家和地区。长期以来，本属植物由于与近缘属间的界线模糊不清，而属内性状变异大，是兰科植物系统学研究的疑难属之一。本文通过对槽舌兰属及部分近缘属植物的形态地理学、细胞学、传粉生物学、分子系统学等研究，重新界定了槽舌兰属，确认该属植物的种类，提出一个新的属下分类系统，讨论了槽舌兰属属内和近缘属间的系统学关系，同时对槽舌兰属高山组植物的演化进行了探讨。 1．槽舌兰属及近缘属形态学性状 　　我们通过标本研究和野外观察，对槽舌兰属和近缘属植物的形态学性状及其变异式样进行了详细比较分析，重新评价各性状的分类学价值，认为蕊喙、蕊柱翅、花粉块类型等对于槽舌兰属与近缘属的划分具有重要意义;胼胝体类型、粘盘柄形状、距的类型、唇瓣中裂片边缘状况等对属下分类具有重要的意义;而中裂片、侧裂片和距的形态对槽舌兰属的种的划分具有重要的意义。传统上作为划分种依据的胼胝体的数目、花序上花的数目、茎的长短等在种内变异较大，不宜用作种划分的依据。 2. 槽舌兰属植物核型研究 　　我们报道了8种槽舌兰属植物的体细胞的染色体数目，其中6种为首次报道，并对其中7个种的核型进行初步分析。目前已进行研究的槽舌兰属植物的染色体数为2n=38，体细胞分裂中期的染色体长小于2 um, 染色体类型以中部和近中部着丝粒染色体为主，部分染色体成点状。槽舌兰属不同染色体数目相等、染色体形态和大小相似，从一个方面反映了槽舌兰属植物是一个单系类群。 3. 滇西槽舌兰（Holcoglossum rupestre）的传粉生物学研究 　　我们选择滇西槽舌兰的进行传粉生物学研究以探讨本属植物系统学和进化，发现滇西槽舌兰的传粉系统为兰科植物中少见的甲虫专化传粉系统，而且滇西槽舌兰的传粉系统处于一种不稳定的状态。弯腿金龟（Hybovalus bioculatus）是滇西槽舌兰唯一的传粉者，以两个不同的部位携带花粉团，即前腿和臀部，并存在着两种不同的传粉机制。滇西槽舌兰这种不稳定的传粉系统似乎表明该系统可能正处于转变阶段。繁殖系统的实验表明自然状况下滇西槽舌兰结实率由传粉率决定，而自然状况下低的结实率可能由两方面的原因导致：很低的传粉效率和有效的防止自花传粉机制。 4. 槽舌兰属植物的分子系统学研究 　　我们对9种槽舌兰属植物和2种万代兰属植物的叶绿体基因组trnL-F序列进行了测定，并从基因库下载了14种万代兰族植物和2种用作外类群的美洲附生兰亚科植物的trnL-F序列。测序结果发现槽舌兰属的trnL-F序列存在着很大的差异：H. lingulatum的trnL-F存在大片段的缺失，而H. kimballianum的trnL-F存在许多小片段的插入。分子系统学分析表明槽舌兰属为一单系类群，支持将Vanda subulifolia和V. amesiana转置入槽舌兰属中，强烈支持由H. sinicum、H. flavescens、H. rupestre和 H. weixiense构成槽舌兰属属内分支。 5．槽舌兰属的分类学修订 　　在广泛查阅国内外馆藏标本和开展多次野外调查的基础上，并结合细胞学和分子系统学研究结果，我们重新界定了槽舌兰属。该属植物的主要特征：茎短;叶肉质，细长半圆柱形，部分种叶略扁而成“V”形，其近轴面具一纵槽，先端渐尖，不裂;总状花序侧生，花疏生;花苞片比花梗和子房短;侧萼片或多或少呈镰形;花瓣通常具爪，与中萼片相似;唇瓣3裂;侧裂片直立;中裂片较大，基部常有附属物;蕊柱粗短，具翅，无蕊柱足或具很短的足;蕊喙2裂;花粉团蜡质，2个，球形，具裂隙。确定槽舌兰属目前包括11种（包括2个新种）：H. subulifolium、H. amesianum、H. kimballianum、H. lingulatum、H. omeiense、H. quasipinifolium、H. sinicum、H. rupestre、H. flavescens、H. wangii和H. weixiense。 H. tangii和Vanda saprophytica被分别处理为H. lingulatum与H. kimballianum的异名，而H. tsii的分类学地位尚有待进一步研究。同时在我们研究的基础上，提出槽舌兰属一个新属下的分类系统： 槽舌兰属 Holcoglossum 　　短距亚属 Holcoglossum subgen. Amesianum 　　H. subulifolium，H. amesianum; 槽舌兰亚属Holcoglossum subgen. Holcoglossum 　槽舌兰组Holcoglossum sect. Holcoglossum 　　H. kimballianum，H. lingulatum，H. wangii，H. omeiense，H. quasipinfolium; 高山组Holcoglossum sect. Sinicum 　H. sinicum，H. rupestre，H. flavescens，H. weixiense。 6．槽舌兰属属内和近缘属间系统学关系探讨 　　通过广泛的形态地理研究并结合传粉生物学和分子系统学研究结果，我们对槽舌兰属属内和属间关系进行的探讨。槽舌兰属短距亚属与万代兰属和指甲兰属比较接近，是槽舌兰属中比较原始的类群; 槽舌兰组植物的分布中心介于短距亚属和高山组分布中心之间，而该组植物的许多性状也表现出过渡性质。在‘Aerides-Vanda alliance’中，我们认为钻喙兰属和万代兰属是该类群中比较原始的属，而鸟舌兰属（Ascocentrum）可能是介于指甲兰属和举喙兰属（Seidenfadenia）之间，支持传统的观点认为Papilionanthe位于Vanda和Aerides之间但更接近于Aerides，但同时我们认为举喙兰属可能是‘Aerides-Vanda alliance’中最为特化的类群。 7． 高山组所属物种形成探讨 　　槽舌兰属高山组的四个种均为中国特有植物，主要分布云南西北部地区，其中H. weixiense、 H. rupestre、H. sinicum3个种只局限分布在云南的西北部地区。尽管高山组各个种比较相似，但形态上已经分化，生境也不同而且存在着对应关系。细胞学实验结果发现槽舌兰属高山组的四种植物均为二倍体（2n=38），与槽舌兰属的其他种类一致，这表明该组植物在横断山区的分化时染色体的数目并没有变化，高山组植物的三种横断地区特有植物可能为裂生特有。高山组4个种的1300bp的trnL-F总共只有10个碱基的差异，在trnL-F分支图中，高山组分支作为单系类群得到强有力的支持（BP=94%）。高山组植物trnL-F序列微小的差别反映了该组植物可能是在近期通过快速物种形成进行分化的。这些资料说明槽舌兰属高山组植物是近期通过适应辐射进行分化以适应不同生境，而且可能是生境和传粉系统共同驱动下形成的。

苏铁研究与园林规划

首先回顾了以往苏铁研究，在此基础上，对苏铁的区系地理、苏铁中种皮形态、台湾苏铁的模式产地与海南苏铁的名实问题、从叶绿体DNA matK序列及应用Trn L(UAA)序列资料分析苏铁目系统发育关系等方面进行了深入的研究。 提出了我国西南及印度支那地区和澳大利亚及太平洋岛屿为现代苏铁两大分布中心，前者是苏铁科的演化中心，而后者是次生的分化中心。首次提出钉羊齿（Rhaphidopteris）可能是现代苏铁科近祖的观点。 首次系统研究了27种苏铁属植物中种皮的形态，据此把苏铁属种子分为苏铁型、台湾苏铁型、韦德苏铁型、拳叶苏铁型、斯曼苏铁型及粉种苏铁型等6个类型。对苏铁亚属中种皮纹饰的演化趋势以及其与种间亲缘关系进行了探讨。 对台湾苏铁（Cycas taiwaniana）的模式产地进行了深入的考证，认为其来自福建厦门一带的栽培植株，而非其他学者认为的广东汕头或台湾高雄。海南苏铁（C.hainanensis）应作为台湾苏铁的异名处理。 描述了苏铁科一新亚属奥苏铁亚属Subgen. Media，二新组台湾苏铁组Sect. Taiwanianae及韦德苏铁组Sect. Wadeanae。 分子研究表明托叶铁属（Stangeria）与波温铁属（Bowenia）并不构成一个单系类群;大泽米铁属（Macroz以mia）与非洲铁属（Encephalartos）关系最近，而与鳞叶铁属（Lepidozamia）稍远。 其次，在园林规划方面，对广东省江门市白水带风景区的森林植被进行深入的研究，在此基础上开展了白水带植物景观规划与植被改造规划。在跨越林学与园林两大学科方面做了开拓性的尝试，大气势、大手笔营造森林植物景观。以小班为单位进行规划，植被改造依据植物群落演替原理，模拟南亚热带季风常绿阔叶林，将种类贫乏、结构简单的人工林逐步改造为种类丰富、结构复杂的异龄复层混交林。首次以四季不同种类的花色变化的大范围森林景观来营造南亚热带平常并不明显的季相变化;而专类园的规划注意生态与景观的结合，从植物的生态学特性、群落学特性和景观要求出发进行配置，从而克服一般北京植物园注重品种收集，按分类系统或地理分布来布置而轻视植物生态习性与景观效果的通病。对现有的海金沙(Lygodium Japonicum)等层片或单优群落加以整理形成自然且景观优美的特色层片以及以江门的乡土植物与优秀外引植物营造独木成林、万雀迎宾、层峦叠嶂、孔雀开屏、仙鹤望天等景观的规划思想为国内首创;在国内首先提出规划建设热带雨林、冷色北京植物园、佛教北京植物园、国树国花园等专类园。 在白水带规划的同时，就江门市的人居环境进行了深入的调研。对国内城市生态环境建设普遍存在的一些倾向与问题进行了反思，在总结江门城市环境建设得失的基础上提出了营造可持续发展的人居环境七个方面的战略性意见。

中国郁金香属(广义)的系统学研究

郁金香属（Tulipa L.）是世界著名的观赏植物，广泛分布于欧洲、亚洲的温带地区以及非洲的西北部，中亚地区是其分布和多样化中心。该属包括老鸦瓣组、长柱组、郁金香组、毛蕊组、扭药组、鸡冠组和无毛组共七个组，40至150种。老鸦瓣组是东亚特有类群。中国共有郁金香属植物16种，主要分布于西北（新疆）以及中东部地区，其中老鸦瓣组有4个种，占该组全部种类的4/5。长期以来，由于对老鸦瓣组的生物学特性及其地理分布缺乏了解，该类群的归属问题一直都是该属系统学研究中争论的焦点之一。因此，本文以分布于我国的郁金香属作为主要研究对象，通过对其形态学、胚囊发育的比较胚胎学以及分子系统学研究，对老鸦瓣组的系统位置以及上述特征在该属分类中的意义进行了探讨。主要结果如下 1)通过对该属18种植物（包括土耳其的3个种）28个形态性状数据的分支分析，表明广义郁金香属并不是一个单系类群。Tulipa sect. Amana与该属其他四个组（sect. Orithyia、sect. Eriostemones、sect. Leiostemones和sect. Tulipanum）在分支树上各成一支，它们与Lloydia属构成一个大支的三个分支。同时，sect. Amana具有与子房近等长的花柱以及2-3（-4）个苞片等与郁金香属不同的形态特征。因此，我们认为sect. Amana应从广义郁金香属中独立出来，恢复其老鸦瓣属Amana Honda作为属的分类地位。 2)发现了一个新种：Amana kuocangshanica D.Y. Tan et D. Y. Hong。该种与A. erythronioides 和A. anhuiensis近缘，区别在于鳞茎皮内侧光滑无毛，下部叶披针形，自基部向上2/3处最宽，果喙长0.64±0.08 cm。 3）对16种植物叶表皮形态观察的结果表明，老鸦瓣属4个种的叶上表皮细胞为矩形或矩圆形、下表皮为菱形或矩形，垂周壁为直线形或波形，上表皮无气孔或气孔密度较小，这些特征与狭义郁金香属的种差异显著。在狭义郁金香属中，叶表皮特征在种间差异明显，可以作为分种及种间亲缘关系探讨的依据，但在组间没有明显的差异。 4）对19种植物的花粉形态观察表明，Amana属的4种为近椭球形、舟形和肾形， 外壁纹饰网状，网脊浅皱波状，与狭义郁金香属的15种具明显不同。在狭义郁金香属中，花粉外壁纹饰虽然在种间存在一定程度的差异，但对组的划分意义不大。 5）从种皮形态及微形态特征看，在所观察的16种植物中，Amana属的种子小，呈半月形，较厚，种柄明显，胚不易见;种皮纹饰为皱波状或不规则，与狭义郁金香属存在显著的差异。狭义郁金香属的12种在种皮纹饰、网眼大小及形状、网脊宽窄等方面均存在明显的差异，但组间无明显差别，说明这些特征在种的划分上具有一定的分类学意义。 6）对16种植物的胚囊发育过程观察表明：共有6种胚囊发育类型，即Fritillaria type、Drusa type、Tulipa iliensis type、Tulipa tetraphylla type、 Adoxa type和Eriostemones type。其中Tulipa iliensis type为所发现的一种新的胚囊发育类型。Tulipa iliensis、T. heterophylla和T. heteropetala3个种具有两种胚囊类型。在郁金香属中，胚囊的发育类型具有一定的系统学意义。 7）通过对21种郁金香以及猪牙花属2种植物基于nrDNA ITS区和cpDNA trnL-F 区的序列分析，发现广义郁金香属并非一单系类群，老鸦瓣属为猪牙花属的姐妹群。在狭义郁金香属中，sect. Orithyia、sect. Tulipanum以及sect. Eriostemones得到了该分子系统学分析的支持，而sect. Leiostemones是否成立及其系统关系问题尚有待于进一步研究。