桦木科植物的系统发育和地理分布

本文对桦木科植物的研究历史作了详细的总结;在钻研文献的基础上，补充了部分系统学资料，使得花序、花、花粉、叶表皮等各类性状能够在属间进行比较，根据外类群比较、和谐性分析等原则确定了性状的演化极性，利用最大同步法和最小平行演化法对桦木科植物进行了分支分析;对各属的现代分布和地史分布作了描述，在此基础上，讨论了桦木科植物的分布中心、起源地、起源的时间和散布的途径;在第四章，作者试图回到遥远的晚白垩纪和早第三纪，从描绘桦木科植物起源和早期分化的古地理和古气候背景入手，分析了在这种背景下桦木科植物所发生的空间辐射以及植物体本身所产生的形态进化，以求得对桦木科植物起源、散布和分化作出比较合理的解释;最后对桦木科组以上的等级作了分类处理。全文包括五个部分，主要的结论如下： 1、分支分析：广泛阅读桦木科、壳斗科和南青冈科的文献，详细研究中国科学院植物研究所标本馆所藏的桦木科植物的标本。首先以壳斗科和南青冈科作为外类群对各类性状进行了分析，得到一个由22个性状组成的数值矩阵;接着又对上述的22个性状作了和谐性分析，结果有7个性状的CN>O,2，其中3个性状在调整性状状态后被保留，有4个性状在颠倒极性和调整性状状态后仍不和谐被去除．最后得到由18个性状组成的矩阵，该矩阵和谐性检验的结果是：所有性状的KN值和CN值均为O，将此矩阵用最大同步法和最小平行演化法进行分支分析，得到一个相同的分支图。分支图用了19个演化步数，与矩阵的最小步数相同，较好地反映了桦木科植物的属间关系。分支图说明：桤木属是从桦木科植物的祖先中最早分出的一个分支，几乎保留了祖先所有的原始性状;桦木属和桤木属近缘，但并非姊妹群;榛届在桦木科中占有特殊的地位，是桦木科植物的原始类群向进化类群演化的中间纽带;虎棒子属是榛属向鹅耳枥属和铁木属进化过程中分化出的一支;铁木属和鹅耳枥属为姊妹群，在桦木科植物中演化水平最高。 2、地理分布：地理分布分析是以经典分类、系统发育和古植物学三方面的资料为基础，根据生物进化的时、序、空相互统一的观点来讨论的。 根据Takhtajan (1978)对世界植物系的分区，认为：东亚区分布6属、13组、77种，占桦木科植物全部种类的59%，为第一分布中心;大西洋一一北美区分布5属。8组、20种，为第二分布中心;环北方区分布5属、8组，35种，是桦木科植物分化的重要地区。在中国，根据吴征镒(1979)对中国植物区系的分区，认为：中国一一日本森林亚区和中国一一喜马拉雅亚区在种数，组数和属数的分布上分别位居第一和第二。四川及其毗邻省区分布6属、52种，占全部中国种类的70, 3%，是中国桦木科植物的分布中心。 桦木科最早的化石记录是具多个角萌发孔并有带状加厚的桤木粉，发现于日本桑托期．随之这类花粉和另外一种花粉类型：副桤木粉（有微弱带状加厚的三孔粉）在欧亚大陆和北美的地层中便开始普遍起来;可能的桤木属植物的叶子发现于白垩纪最晚期，而可辨认的果序的记录则开始于古新世． 8孔的具带状加厚的桦粉最早见于日本的坎佩尼期，而缺少带状加厚的拟桦粉最早发现于中国内蒙古的梅斯特利克蒂期，以上两类花粉均和现代桦木属植物的花粉相似;可归于同一个化石植物Betula leopoldae的叶子、雄花序，果序和果实的化石发现于加拿大大不列颠哥伦比亚的中始新世地层中。基于果实化石的榛属植物的最早记录发生在欧洲和北美古新世;被认为和榛属有亲缘关系的绝灭属——古鹅耳枥属的叶子，果序和雄花序的化石发现于古新世和始新世;开始见于中国梅斯特利克蒂期的拟榇粉和最早发现于苏格兰古新世的米勒三孔粉也均和榛属植物有关。基于可辨认的花粉和果苞的化石，鹅耳枥属和铁木属分别在晚始新世和早渐新世有了最早的化石记录． 最后根据化石证据和现代地理分布特征提出：以四川为中心的中国中部地区是桦木科植物起源和早期分化的中心;最早的桦木科植物生活在晚白垩纪桑托期，桤木属、榇属、桦木属可能在白垩纪最晚期或古新世时就已经出现了，而最迟不晚于中始新世;鹅耳枥属和铁木属的形成均不晚于晚始新世，到渐新世时，除虎榛子属外，桦木科其它各属均广泛分布在北半球。 3、进化分析：桦木科植物起源和早期演化的晚白垩纪和早第三纪在古地理和古环境方面主要有四个特点：(1)地球板块相对稳定;(2)气候相对一致，区带环流是大气环流的基本成份; (3)恐龙绝灭，哺乳动物作为传播媒介变得重要起来; (4)风媒和虫媒植物共荣。桦木科植物就是在上述背景下起源的。桤木属蒙自桤木组和桤木组最早从祖先类群中分化出来，接着一方面较缓慢地向欧洲散布，并在古新世到达欧洲;另一方面，向中国东北地区散布，然后迅速地扩散到了北极地区，通过白令陆桥在白垩纪最晚期到达了北美。从北美西北部和从欧洲通过大西洋北极陆桥散布到北美东部的桦木科植物在始新世时汇合，形成第二个分化中心。虎榛子属、鹅耳枥属和铁木属植物的大量分化很可能是从全球气候恶化的渐新世开始的，并在分化的同时伴随着其它的桦木科植物向南迁移。桤木属在渐新世时就散布到了当时位于中国东南部的加里曼丹岛;桤木属、鹅耳枥属和铁木属中新世时散布到了墨西哥和中美洲;第四纪冰期加速了桦木科植物的南移，桤木属到达非洲北部和南美洲，桤木属和鹅耳枥属到达台湾岛均发生在更新世。 在环境的选择压力下，桦木科植物经历了一系列的形态演化，作者将这些演化归纳成34个进化趋势。为了对桦木科植物可能祖先的大概轮廓有一个认识，我们又从34个进化趋势中总结出桦木科植物的11个原始特征，并且认为这些特征中的大多数应该是它的祖先拥有的。 (1)裸芽有柄。 (2)气孔器为轮列型或无规则型。 (3)木材具管胞，导管有螺旋加厚，为梯状穿孔。 (4)雌、雄花序共生成总状花序，雄花序位于上部。 (5)花序两性。 (6)雄花序有梗、裸露过冬。 (7)小聚伞花序由多个花组成，苞片多数。 (8)花两性，有花被，子房3室。 (9)花药药室木分离，花丝也不分叉。 (10)花粉粒4-5孔;孔具孔室;孔间有带状加厚;外壁较厚，在孔处翘起并加厚。 (11)具翅坚果小型。 本文提出桦术科植物不可能起源于现存的壳斗科植物，而两者有可能共祖，它们共同的祖先和正型粉类复合群有关，可能来源于正型粉类复合群的某些成员，那么‘正型粉类复合群是否就是金缕梅目和壳斗目进行的中间链环呢?’本文仅作为一个问题提出，而未作回答。 4、系统分类：根据分支分析和表征分类的结果，桦木科是非常自然的一个类群，科内表现出从原始到高级的演化次序并具有三条主要的演化路线。因此，将桦木科划分为三个族与科内的三条演化线相一致，比较符合其属间的系统发育关系。按照各属的变异程度，进一步在桦木族和鹅耳枥族之下分别设立两个亚族。此外在桦木科植物属之下共确立了13个组。桦木科组以上的系统排列为： Betulaceae S. F. Gray Trib. 1. Betuleae Subtrib. 1. Alninae Z. D. Chen subtrib. nov. Alnus Mill. Sect. 1. Clethropsis ( Spach ) Endl. Sect. 2. Alnus Sect. 3. Cremastogyne H. Winkl, Sect. 4. Alnobetula W. D. Koch Subtrib. 2. Betulinae Betula L. Sect. 1. Betulaster ( Spach ) Regel Sect. 2. Betula Sect. 3. Costatae Regel Sect. 4. Chinenses ( Nakai ) Z. D. Chen comb. et stat.nov. Sect. 5. Humiles W.D.Koch Trib. 2. Coryleae Aacheraon Corylus L. Sect. 1, Acanthochlamys Spach Sect. 2. Corylus Trib. 3. Carpineae A. DC. Subtrib. 1. Ostryopsinae Z. D. Chen subtrib. nov.Ostryopsis Dence. Subtrib. 2. Carpininae Ostrya Scop. Carpinus L. Sect. 1. Distegocarpus ( Sieb. et Zucc. ) Sarg. Sect. 2. Carpinus

百合科黄精族的系统学研究

黄精族隶属于广义的百合科，通过对其研究历史的回顾，指出了它目前存在的问题，即(1)族的概念和范围不清、(2)属间的界限模糊、(3)族内各属的系统排列不明确．针对这些问题，本文从形态、解剖、胚胎、孢粉和细胞方面对族内各类群进行了野外调查和一些实验工作，本此基础上，并结合前人的工作，对黄精族的系统发育进行了探讨． 一, 形态本文通过黄精族各属大量标本，尤其是国产类群标本的认真研究，并结合6个多月的野外调查资料，分析了本族植物21个形态性状及其状态在属间和属内的分布，指出了一些性状的稳定性及其系统学价值， 二，解剖本文对黄精族5属17个种的茎、根状茎及子房进行了解剖学观察，同时对7属41种植物的叶表皮进行光镜观察，并对5属12种的叶表皮进行扫描电镜的观察，结果表明：(1)七筋姑属花葶的维管柱缺乏纤维鞘，这和本族其它类群不同．(2)扭柄花属、黄精属、竹根七属和鹿药属植物子房中具草酸盐针晶，而七筋姑属和万寿草属未发现这种晶体．(3)本族植物的气孔器均为无规则型，但邻近细胞及其周壁的形状在不同类群中是不同的，据此我们将本族叶表皮划分为七个类型，并认为叶表皮邻近细胞呈多边形、周壁直是黄精族叶表皮最基本的形式． 三，胚胎本文对黄精族3属4种植物以及铃兰(Convallaria majalis)进行了胚胎学研究，其中小玉竹(Polygonatum humile)和铃兰得到了完整的胚胎学资料，实验结果显示(1)黄精族植物小孢子发生过程中胞质分裂均为连续型，胚乳发育为核型;(2)小玉竹的胚囊发育方式为葱型，鹿药(Smilacina japonica)为英地百合型．万寿竹(Disporum cantoniense)和长蕊万寿竹(D. bodinicri)为蓼型，铃兰为葱型或英地百合型;(3)周缘细胞的有或无在小玉竹，鹿药和铃兰中是不稳定的． 四，孢粉本文对6属42种植物花粉进行了扫描电镜观察，结果表明(1)萌发孔的类型和数目在本族中不稳定，系统价值不大;(2)花粉外壁纹饰比较稳定，是一个十分重要的分类学性状．我们将黄精族植物的花粉外壁纹饰划分为9种类型．并认为孔穴型是一种原始类型，其它类型是由它演化而成， 五，细胞在前人工作的基础上，通过与其它性状的综合分析，本文认为黄精族植物有五种原始染色体基数：七筋姑属x=7;万寿竹属和扭柄花属x=8;黄精属x＝9：鹿药属和舞鹤草属x＝ 18;竹根七属x=20． 在上述实验结果的基础上，结合前人的工作，对黄精族的各种性状进行了分析，本文得出如下结论： 1．包括万寿竹属、扭柄花属、七筋姑属、黄精属、竹根七属、鹿药属和舞鹤草属的黄精族是一个单系类群． 2．本文赞同Dahlgren et al．(1985)，Tahktajan (1987)对黄精族系统位置的处理，即它与铃兰族，蜘蛛抱蛋族和沿阶草族关系较近，且共同组成铃兰科．相比之下，黄精族是该科中比较原始的一个族. 3．本文在性状分析的基础上，总结出20个比较稳定、系统价值较大的性状，并指出了它们的演化趋势;同时总结出黄精族原始类群应具有如下特征：(1).具细线形根状茎;(2).地上茎具分枝;(3).叶茎生;(4).具腋生的圆锥或总状花序;(5).花为三基数，花被片离生;(6).花被片具多条开放型脉;(7) .胚珠多数;(8).胚囊发育为单孢子型;(9).厚珠心胚珠;(10) .花粉外壁具覆盖层． 4．本文认为黄精族植物可分为三支：一是以染色体基数x＝9及其衍生的类群，包括黄精属，竹根七属、鹿药属和舞鹤草属;二是以x=8为基数的一支，它包括万寿竹属和扭柄花属;三是七筋姑属单独形成的一支，它的染色体基数x＝7．同时认为万寿竹属是本族比较原始的一个类群． 5．本文认为东亚北方是黄精族植物起源地． 6．本文赞同汤彦承(1978．见汪发缵、唐进1978)对卵叶扭柄花(Streptopus ovalis (Ohwi) Wang et Y.C．Tang)的分类学处理，而不赞同汪发缵、唐进(1983)把金佛山鹿药(Smilacina jinfoshanica Wang et Tang)从鹿药属转隶至黄精属的观点． 7．本文认为鹿药属和舞鹤草属亲缘关系较近，但区别特征明显，从而不赞同LaFrankie (1986),李恒(1990)将二者合并的观点。

牡丹复合体的研究

牡丹复合体属芍药属(Paconia)牡丹组(Sect. Moutan)．原有6个种名，包括花壬 牡丹、名贵野生花卉紫斑牡丹，著名中药牡丹皮原植物，野生种类为我国特有，仅分 布在以秦岭为中心的较小区域．本研究从山西、陕西、河南、湖北、甘肃共采集14 个居群（包括复合体不同类型）．通过野外居群调查、样方研究，移栽实验，以及细 胞学观察、孢粉学观察分析、种子蛋白和DNA水平多样性的探索性的工作，并结合 聚类分析方法，对牡丹复合体进行了分类学和保护生物学两方面的研究，主要结论 为： 1．本复合体为多年生木本植物，生长缓慢，在天然状况下，从种子播种到开花结实长达7年．枝条通常具隔年开花习性．严格单花顶生，花期短(5-10天)．雄蕊先熟，以异花传粉为主（主要传粉者有甲虫和野蜂）．自交亲和，甲虫在传粉过程中常常破坏心皮和胚珠．胚珠败育比例很高，紫斑牡丹50%．其它类群达90%． 2．种子生物学特性研究，发现本复合体种子属正统种子，但种子衰变快．种子萌发时间长，一般的化学及物理处理对种子萌发无明显促进作用，种子具上胚轴休眠特性．打破休眠需要两个条件：一是胚根长足3 cm．二是10℃左右的低温或GA3处理，野生紫斑牡丹种子较大，复合体其它野生类群种子较小．野生牡丹的种子活力相当低，萌发时间更长． 3．样方的调查统计表明，稷山和永济两地区的矮牡丹株数一龄级分布规律是2—5年生个体最多，随年龄级的增加，个体数目减少．居群呈增长趋势．紫斑牡丹株数一龄级分布规律是青壮年时期个体数目多，幼年时间和老年时期个体数目少，居群呈衰退的趋势，这与其本身繁殖方式和人为破坏程度相关． 4．对13个居群花粉扫描电镜观察表明，本复合体紫斑牡丹(P. rockii)为粗网纹，网眼大，其它类群为细网纹、网眼小． 5．通过18个居群的核型分析并结合前人工作，发现本复合体染色体数目稳定2n =10．核型差别不大，野生类群和栽培品种间有一定分化，但总体上核型多样性比较贫乏．通过8个居群C带研究，发现带纹很少，但多样性很丰富．8个居群表现出7种带型． 6．种子蛋白和DNA水平多样性的初步研究，发现复合体具有较丰富的多样性．但多样性的分布对类群的划分帮助不大，有待进一步研究． 7．通过形态性状分析发现产自各地区矮牡丹、河南粉花类型、神农架红花类型具根出条现象，并以此为主要繁殖方式，紫斑牡丹无此现象．神农架红花类型植株矮小，复合体其它类群较高．产自各地区的矮牡丹和神农架红花类型为二回三出复叶．小叶数目多为9．矮牡丹顶生小叶具浅裂、中裂或深裂，裂片具齿，神农架红花类型顶生小叶仅具浅裂或齿（全缘）．河南粉花类型为二回羽状复叶．小叶数目12-15．紫斑类型叶为二回或三回羽状复叶、小叶数目15-40．小叶分裂方式分两种类型，秦岭西部居群以浅裂、全缘为主，东部居群以中裂或深裂为主，裂片具齿．神农架红花类型花为平展型、较小，其它地区花杯状、较大．花盘有二种类型．紫斑类群花盘黄色或白色．1／2-4／5包被心皮，心皮被稀疏长柔毛，其它类群花盘紫红色，全包心皮，心皮密被短硬毛．根据形态性状分析．并结合细胞学、孢粉学和地理分布研究，对复合体做如下处理：(l)把神农架红花类型做为新种处理P．quii Y.L．Pei et Hong．(2)保留P.rockii(S.G.Haw et L.A. Lanener)T.Hong ct J.J.Li和P.ostii T.Hong et J．X. Zhang．前者进一步分成二亚种：subsp. rockii和subsp. lanceolata Y.L．Pei et Hong（新亚种）．后者包括河南粉花类型，中药丹皮原植物．(3)保留P．suffruticosa Andr.种内分二亚种：subsp. suffruticosa和subsp. spontanea (Rehd．)S．G. Haw et L．A, Lauener. (4)废弃P.papaveracea Andr.和P.jishanensis T.Hong et W.Z.Zhao (5)P．yanancnsis T．Hong et M.R．Li作为存疑种处理． 8．通过上述研究对野生牡丹濒危原因加以分析，认为致濒原因主要是人为干扰和种子萌发和传粉特点等生物学特性造成，但以前者为主，建议应广泛开展各个层次多样性研究，为生物多样性保护利用奠定基础。

泡沙参复合体的物种生物学研究

泡沙参复合体属沙参属组，原有6个种，从东北连续分布到西南，本研究从辽宁、内蒙古、河北、河南、山西、陕西、甘肃和四川等9个省、市、自治区，采集了22个居群（包括复合体原有的6个种）及筒花组的对照种(A.stcnanthina)一个居群．通过野外和移栽后的对比观测，播种栽培，染色体观察，杂交试验和子代测定，同工酶电泳，并结合多变量统计分析，对复合体从不同水平和角度进行了研究． 1．本复合体多年生，实生苗当年只长基生叶，第二年才抽茎开花，个体花朵很多，因而花期很长（可达2个月）．野生个体的结实量很大，种子萌发率接近100%．雌雄异熟，以异花授粉为主．自交（同株异花授粉）亲和，但结实量和萌发率均有所下降．等位酶估测的平均异交率(t)为0.77．末发现无融合生殖现象．全部居群的染色体均为2n= 34．末发现倍性和基数的变化． 2．同一个体的野生及栽培观测表明，根、茎、花序分枝等都是环境可塑性很高的性状，而叶片形态、花萼裂片长则有明显的发育可塑性，茎叶被毛、花部、果实和种子性状的可塑性较小. 3．针对在以往复合体类群划分中起鉴别作用的叶型、叶缘锯齿、茎叶被毛等几个性状，进行了大量的子代测定、杂交试验和天然居群的分析，结果表明，叶型、叶缘锯齿数目和大小、茎叶被毛等都是相关性很强的一组性状，但它们在天然居群中连续变化，是受多基因决定的数量性状．根据这些性状所划分的几个“种”，不过是连续变异的极端个体，极端个体（“种”）的自由授粉子代会分离出各种性状状态的个体，包括变异另一极端（另一个“种”）的个体，极端个体间的杂交进一步证实了这些数量性状的变异．据此，并结合地理分布，将A.bockiana和A.polydentata归并在A.potaninii之中：将A.biformifolia归并在A.wawreana之中．并证明A.wawreanavar. lanceifolia并不存在． 4．对20个居群34个形态性状的统计学和主成分分析表明，不同性状的系统学意义不一样，具有较大分类价值的性状是那些可塑性低、群内变异小的花部、果实、种子和部分营养性状.根据性状变异式样的分析和20个居群二套性状的聚类结果，可将复合体分为两个区别明显的类群．其中A.lobophylla形态十分独特，仅分布在四川西北部．另一个广布类群，在一些性状上体现出由西南(原A.potaninii)至东北(原A.wawreana)的地理变异式样，但性状在山西、陕西一带有过渡，是两个分化不充分的类群． 5．对复合体内8个居群及对照种居群的杂交试验表明，根据形态性状分析所归并的三个“种”与复合体其它类群间没有任何育性障碍，证实了归并的合理性。与此同时，发现根据形态变异式样所划分出的两个分化明显的类群(A.lobophylla与A.wawrcana和A.potaninii)间有很大的生殖隔离，不仅杂交结实量很低，杂交种子萌发率均小于10%．说明它们之间的亲缘关系较远，而A.lobophylla与筒花组的A.stenauthina间却有很高的杂交亲和性，平均结实量为53，与同种居群内的结实量相当;杂交种子萌发率达65%左右．只稍低于两个种各自居群内杂交的种子萌发率．因此，根据形态学，生境特点和杂交试验，建议将A.lobophylla放在远离本复合体的筒花组内． 6．采用控制杂交等方法确定了8个酶系统共10个等位酶位点的遗传基础．采用等位酶分析技术对复合体14个居群及一个对照种居群进行了测定．结果表明，本复合体植物的遗传变异水平很高，多态位点百分率(P)为79.2．等位基因平均数(A)为2.35，平均期望杂合度(He)为0.284．居群处于中等分化程度.总的等位酶变异中，有31%来自于居群间(FST=0.311)．而其余69%左右存在于居群内．相比之下，四川西北的特有种A.lobophylla遗传变异水平稍低(P=70.0，A＝2.0，He=0.211)，尤其是居群中的杂合体比例明显偏离理论期望比例，异交率估计值(t)为0.535. 7．本复合体丰富的遗传变异和高度的环境可塑性使其适应性强，分布范围广．物种形成的方式基本上是地理式的，南部居群和北部居群是两个分化不完全的地理宗，并仍处在强烈的分化之中．对本复合体、A.lobophylla和对照种A.stenanthina形态学、杂交及等位酶分析表明，沙参属起源较晚、进化速度较快.推测在其起源早期，历了一段快速的适应性辐射阶段，随后则以地理式物种形成过程为主，逐渐发展为当今这样一个中等大小的属． 8．通过上述各方面的研究，最后将本复合体原有的6种l变种归并为两个种，即A.potaninii Korsh.和A.lobophylla Hong．后者实际上不属于本复合体，而是另一个组－－筒花组的成员;而前者包含两个亚种：ssp.potaninii和ssp.wawreana Ge et Hong．

萱草属的进化与分类

根据现有记载，萱草属约有20种，主要分布在东亚，由于种间在外部形态和核型上的高度相似性，加之长期人工栽培，使本属植物的分类成为一个难题，我们做了大量的野外调查和温室栽培试验，获得了一些有意义的观察结果，对核型变异做了详细定量分析：系统观察了花粉扫描电镜特征，为了揭示属内可能的表征和分支关系，运用聚类分析，主成分分析及简约分析对属下类群做了定量研究．本文得到如下主要结论． 1．虽然迄今为止许多核型观察结果未能得到有分类学意义的结论，运用数量分析方法比较各分类群核型定量变异结果表明，其分类学意义是明显的，例如，北黄花菜、黄花菜和小黄花菜三者外部形态很一致，核型亦高度相似：大苞萱草和多花萱草的核型公式虽与前三者相同，但已出现明显的数量变异．同样，北萱草，折叶萱草和西南萱草虽有相同核型公式，亦出现明显数量变异．萱草则与所有其他类群的核型均有明显差别．核型对称性分析表明，臂比不对称性出现一个由低到高的演变序列：但长度不对称性与此无明显相关性．萱草和折叶萱草的臂比不对称性最低，西南萱草和北萱草升高，黄花菜，大苞萱草和多花萱草等最高． 2．观察到三种类型花粉;舟形具网纹，舟形具疣纹和亚球形具疣纹．萱草，北萱草，大苞萱草，北黄花菜，黄花菜，小黄花菜及多花萱草具第一种类型花粉;折叶萱草和西南萱草具第2种类型花粉;矮萱草具第三种花粉．以广义百合科其他类群作为复合外类群进行比较，推测花粉形态的演化序列为：舟形具网纹一舟形具疣纹一亚球形具疣纹． 3．在外部形态上，萱草因具二叉分枝花序，叶型苞片，根膨大适中，花蕾顶部绿色及花筒占花被比例较小等原始性状状态，结合不对称性较低的核型特征和舟形具网纹花粉特征，是现存种类中最原始类群;折叶萱草及北萱草等具较短的花筒，二叉分枝花序，单色花被及花蕾部绿色等特征显得进化程度不高．黄花菜因具夜间开花习性，长花筒，叶鞘红色等状态被认为是进化类群，大苞萱草高度压缩的花序形成头状花序，具总苞状宽大苞片及绳索状根被认为是特化类群，矮萱草个体矮小，单花，具亚球形疣纹花粉亦被认为是高度特化类群．外部形态，花粉特征，核型及地理分布之间存在着相关性;随地理水平分布由南向北，外部形态特征由原始到进化，核型不对称性由低到高：随地理垂直分布由低向高，形态特征由复杂到简化，核型不对称性由低到高，花粉形态由舟形具网纹到舟形具疣纹再到亚球形具疣纹，这两种趋势结合起来构画出了本属植物演化和地理分布的基本轮廊． 4．萱草是一个孤立的属，没有明确的外类群可供比较．在现存类群中．Dahlgren等(1985)认为本属与分布在非洲，地中海地区，西亚及中亚的Asphodeloideae（亚科）有较多的共有特征．本文比较了两个类群之后发现，萱草不但在许多一般特征上与Asphodeloideae -致，而且在小孢子同时型发生及含蒽醌等被认为是Asphodeloideae典型属性的特征上亦与后者相同．这些共有特征显示出二 者在系统发育上一定的联系．进一步比较发现两者在有差异的特征中，萱草属显得较为进化．二者的分布区是完全不同的;Asphodeloideae分布在中亚及其以西地区和非洲，而本属分布在东亚，延及西伯利亚，据本文分析，欧洲生长的一个种(H.lilioasphodelus，北黄花菜)是归化类群．北美和台湾没有自然分布，但栽培植物均生长良好，而且已有归化植物．由此似乎可以推测，本届的祖先与Asphodeloideae的祖先有亲缘关系，这种关系似可远溯到第三纪古地中海时期，或许当时与Asphodeloideae祖先有关系的一个分支分布于古地中海东南缘的康滇古陆，即与现今横断山地区相应的地区，由于喜玛拉雅造山运动引起的地质，地理和气候剧变，某些类群灭绝了，一个类群发展成现今的萱草属． 5．由于本属各分类群间形态及核型相似性程度较高，种间极易（人工）杂交，似无必要在属与种间增设组或系，根据本文研究结果及参考有关分类文献（国外种类），我们将萱草属处理为10种2亚种13变种：H.darrowiana Hu;小萱草(H.dumortieri Morr.)及北萱草(var. esculenta (Koidz.) Kitamura;西南萱草(H.forrestii Diels);萱草(H.fulva (L.) L.)及var. aurantiaca (Baker) Hotta, var. disticha (Donn.) Baker，重瓣萱草(var. kwanso Regel)，var. littorea (Makino)Hotta，长菅萱草(var. longituba (Miq.) Maxim，var. maculata Baroni，var. pauciflora Hotta et Matsuoka, var. rosea Stout, var. sempervirens (Araki) Hotta; H. hakuunensis Nakai;北黄花菜 (H. lilioasphodelus L. Var. lilioasphodelus)及黄花菜(ssp. citrina (Baroni) Xiong)，小黄花菜(ssp. minor(Mill.) Xiong)，var. corcana (Nakai) Xiong;大苞萱草 (H. middendorfii Trautv. et Mey var. middendorfii)及var. exaltata (Stout) Kitamura，长苞萱草(var. longibracteata Xiong);多花萱草(H. multiflora Stout);矮萱草(H. nana Smith ct Forrest);折叶萱草(H.plicata Stapf)。

铃兰族的系统学研究

铃兰族隶属广义的百合科，辖白穗花、吉祥草、铃兰、夏须草、万年青、开口箭和蜘蛛抱蛋七属．除开口箭属和蜘蛛抱蛋属外．其余5属皆为单型属。属间界限明确，但系统关系模糊．本文针对上述特点及存在问题，开展了下述工作： 一、形态： 根据大量的栽培植株观察和标本研究，对族内各属形态特征进行了详细研究，并报道了开口箭属的一个新种，对一些性状在系统发育研究中的重要性作了评估。 二、解剖： 本文对族内各属花维管束、根部和茎部的管状分子、叶片维管束和叶表皮特征等资料进行了综合，为系统发育研究积累资料。 三、花粉： 本文对铃兰族，特别是蜘蛛抱蛋亚族25种植物的花粉形态进行了电镜扫描，将蜘蛛抱蛋亚族的花粉划分为椭圆形具单槽、球形具单槽、球形无萌发孔沟三个类型，花粉形态的演化趋势为单槽，无萌发孔沟，椭圆形，球形。花粉形态与花结构和核型特征密切相关。 四、染色体： 本文对蜘蛛抱蛋属13种植物进行了核型报道，对各属染色体资料进行了详尽的总结分析．除夏须草属染色体数目为2n＝40外，铃兰族其余各属染色体数目为2n ＝38 (36)，核型分为单型性和二型性两大类，染色体数目、核型类型和花部式样密切相关．x＝19为族内染色体原始基数，x＝18为派生基数．核型演化趋势由对称→不对称演化，单型→二型性演化，此外，对核型进化的机制也进行了讨论。 根据上述研究结果，运用系统学原理，本文对铃兰族内系统发育关系进行了探讨，结论如下： 1、夏须草属为族内异质类群，建议将其从族内移出。其余各属构成一单系类群。 2、开口箭属和蜘蛛抱蛋属下皆可分为两大类群，且各具相关性状。 3、开口箭属内两大类群表现为复系关系。具单型性核型并具远极单槽花粉的开口箭种类与万年青属单系发生，而具二型性核型、无萌发沟孔花粉的开口箭种类则与蜘蛛抱蛋属成单系关系。 4、铃兰族与沿阶草族系统位置接近，与黄精族则稍远。 5、无可靠证据支持Hutchinson (1934)认为天南星科起源于铃兰族内蜘蛛抱蛋亚族的观点。 此外，本文选用21种限制性内切酶，对族内各属叶绿体DNA中rbcL基因片段的PCR产物进行酶切处理，计确定76个酶切位点，包括19个突变位点，并对RFLP结果进行聚类分析。结果与形态、染色体和孢粉学证据基本吻合。

异叶苣苔属系统学和进化研究——兼论尖舌苣苔族的系统发育

异叶苣苔属(Whytockia)隶属于苦苣苔科(Gesneriaceae)、尖舌苣苔族(Klugieae)．70年代以来，该属作为Klugieae中最原始的类群才逐渐被人们所认识，并被认为是解决Klugieae系统发育问题的关键类群，但到目前为止，对该属变异式样及系统发育的认识仍然极其有限．鉴于上述原因，本文结合蜡叶标本和大量的野外观察和采集，从形态学、维管束的结构和分化，形态发生和细胞学等方面，进行异叶苣苔属的系统学和进化研究，并兼论尖舌苣苔族的系统发育． 1．通过对异叶苣苔属大量性状的仔细观察和比较，本文选择了34个性状，并分析了他们的变异式样及其形成原因，为进一步的系统学研究提供依据． 2．地上茎的形态发生研究揭示出异叶苣苔属植物的顶芽完全受到抑制，位于小型叶腋的侧芽萌发，从而替代顶芽生长，地上茎的不分枝是位于大型叶腋的腋芽受到抑制所致，该研究纠正了前人的观察错误． 3．花序及花的形态发生过程表明，异叶苣苔属的花序呈对花从花序轴内侧二列式连续发生，没有任何分枝和附属物．花各部分的发生顺序基本上呈向心式，但在花冠和雄蕊原基之间则为离心式发生．花萼和花冠原基的发生及发育顺序均呈下降式，从而使花萼和花冠在芽中呈下降覆瓦状排列，退化雄蕊是由发育停滞所致．雌蕊的两个心皮在形态发生过程中由离生到合生，该属具中轴胎座的二室子房起源于两个离生心皮的近轴面内卷式愈合，柱头从离生到合生决定于个体发育中愈合部向上推进的程度． 4．为了澄清性状演化极性这一关键问题、本文作了花部器官解剖以及心皮维管束结构及分化过程的研究，结果表明，该属花梗和花萼中均具有分泌道和雄蕊束从中柱独立分出，同独叶苣苔属(Monophyllaea)十分相似：花盘低且薄并且没有维管束，以及子房壁维管束具有不同来源而区别于尖舌苣苔族(Klugieae)中的其它类群．异叶苣苔属的心皮结合程度和胎座形态可分为三种类型，即A型：心皮结合部的中轴区膨大，但四个瓣片的上部分离、B型：除中轴区膨大外，四个瓣片也成对愈合，胎座呈锚形、C型：中轴区不膨大，四个瓣片完全分离，子房上部一室．前者保留了较多的叶性，可能是该属乃至尖舌苣苔族中最原始心皮及胎座形态．后二者代表着两个相反的演化趋势． 5．本文首次报道了异叶苣苔属的染色体数目和核型，染色体数目均为2n＝18，x＝9．核型分别是2A或3A．核型的演化趋势，即从对称到不对称和随体的丢失同外部形态的变异密切相关。 6．深入地比较和分析了异叶苣苔属和其他类群的关系以及性状的演化趋势，并运用分支分析方法，重建属的系统发育． 7．生态、地理分布和演化的研究表明：异叶苣苔属的多样化中心分别是云南东南部和滇、贵、川交界区域，起源于第三纪或更早期的古热带湿润性森林植物区系，起源地可能是两个现代多样化中心所连接的整个区域，即：滇东南至滇贵川交界区域． 8．本文对异叶苣苔属进行全面的分类学修订，包括7个种，其中一个新种，新组合1个种和一个变种、根据该属的系统发育式样，在属下新设两个组．系统排列如下： 异叶苣苔属Whytockia W. W. Smith 组1：异叶苣苔组Sect. Whytockia Y. Z. Wang sect. nov. 1．河口异叶苣苔W. hekouensis Y. Z. Wang 2．毕节异叶苣苔W. bijieensis Y. Z. Wang, sp. nov. 3．异叶苣苔W. chiritiflora (Oliv.) W.W. Smith 4．峨眉异叶苣苔W. wilsonii (A. Weber) Y. Z. Wang, stat. nov. 5．紫红异叶苣苔W. purpurascens Y. Z. Wang 组2：台湾异叶苣苔组Sect. Synstigma Y. Z. Wang, sect. nov. 6．白花异叶苣苔W. tsiangiana (Hand.-Mazz) A. Weber 7．台湾异叶苣苔W. sasakii (Hayata)B．L．Burtt. 9．在异叶苣苔属系统学和进化研究的基础上，结合前人工作，本文进一步探讨尖舌苣苔族的系统发育．大量的证据充分显示出异叶苣苔属和圆果苣苔属分别是Klugieae最原始的类群，该族中的尖舌苣苔属(Rhynchoglossum)，盾座苣苔属(Epithema)和独叶苣苔属(Mono phyllaea)，可能是从Whytockia植物的早期类群直接演化而来，十字苣苔属(Stauranthera)和Loxonia也可能直接或间接来自Gyrogyne植物的早期类群．尖舌苣苔族植物可能起源于亚洲大陆或更准确地说，中国西南部地区，在随后的演化过程中，经过分化、迁移，逐渐形成广布于南亚、东南亚及太平洋岛屿至西非、中美洲的现代地理分布式样。

石荠苎属的系统学与进化

石荠苎属(Mosla (Benth.) Buch.-Hamilt. ex Maxim.)是唇形科的一个小属，仅分布于东亚，该属复杂的变异式样一直困扰着系统学家．本论文是对该属进行三年物种生物学研究的结果．本研究从居群生物学出发，在广泛的野外调查后选取了47个居群进行取样和观察，在控制环境因素的实验设计条件下，测量了31个居群53个形态性状并分析了其变异规律;在扫描电镜下观察了含外类群在内的6属38个居群的花粉和小坚果表面微形态：对27个居群做了细胞学研究：对22个居群15个酶系统做了等位酶分析，获得了28个位点的资料;进行了35个组合的796次人工杂交．综合上述各方面资料的分析结果，对石荠苎属的形态变异与进化、居群分化、生殖隔离、物种形成、类群划分，以及起源和扩展作了详细的分析和讨论． 形态特征的数量遗传学分析表明，叶片大小和形状、苞片形态、花序（果序）和花萼（果期花萼）的复杂变异式样是造成分类混乱的主要原因．叶片大小和形状在小鱼仙草(M. dianthera)中呈现幅度很宽的连续变异，极端情况常分别被描述为不同的种，如M．remottllora和M．grosseserrata．少数突变体以及种间偶尔产生的杂交个体在苞片和花序形态上表现异常，都曾引起分类的混乱．本研究已经澄清M. bracteata和M. tamdaoensis是突变体，而M. exfoliata和M. longispica则是种间杂种．M.fomosana花萼上唇裂片长度的变异是导致分类困难的另一个原因，是小鱼仙草花萼上唇中裂片变异的极端类型。 通过比较分析揭示了石荠苎属中苞片形状、花序结构、花朵大小、花萼形态、小坚果和花粉粒表面纹饰以及染色体的变异和演化趋势，苞片由发达的叶状类型向披针形方向演化;花序由花朵疏离的松散状向紧缩的头状类型演化;花萼由近辐射对称，五个裂片近等长向二唇形演化;花冠由发达、鲜艳向退化方向演化：小坚果由具旋涡状深雕纹向具网纹类型演化;花粉粒由无明显突起向有明显条文或块状突起的类型演化;核型由不对称性小向不对称性增强发展;繁育系统由以异交为主向以自交为主演化，并且带动一系列花部形态的相关变异． 等位酶分析结果表明，石荠苎属种内的进化以遗传变异的积累和繁育系统的转变造成的居群间分化为主要特征．杭州石荠苎各居群的平均遗传距离为0.026，聚类分析结果发现7个居群明显分化为两支，居群3704，4704和3712为一支，其他居群为一支，等位酶资料获得的结果也得到形态和生殖特征的支持．3704、4704和3712在毛被、花朵大小、小坚果大小和颜色在均与其他居群有差异，繁育系统上，这三个居群表现出更明显的异交特性．小鱼仙草居群之间遗传分化甚至大于少数亲缘种之间的遗传分化，平均遗传距离达到0.034，但杂交实验发现，居群之间并不存在生殖隔离，不同的居群之间在叶片大小、叶形、苞片长短和花萼上唇中裂片的长短也有所不同．杭州石荠苎和小鱼仙草种内居群之间的形态和等位酶分化说明居群之问正处于分化和物种形成的早期阶段，生殖隔离还没有建立。 突变（包括染色体结构变异）的积累和繁育系统的转变是石荠苎属物种形成的基础，苏州石荠苎和石荠苎的分化是由于染色体结构变异的积累，具体表现在核型不对称性上的差异，造成生殖隔离．另一些比较明显的物种形成机制为：染色体多倍化，形成M.pauciflora;染色体结构变异，如随体染色体的臂间易位，产生M.cavaleriei;繁育系统由异交转变为自交产生M．chinensis．另外，在物种形成过程中，花期和生态位分化等促进了生殖隔离的完善． 石荠苎属形态上界限清楚，而且存在生殖隔离的种有八个，它们是小花荠苎(M.cavaleriei Levl.);石香薷 (M. chinensis Maxim.);小鱼仙草 (M. dianthera (Buch.-Hamilt. ex Roxb.) Maxim.);杭州石荠苎(M．hangchouensis Matsuda);日本石荠苎(M. japonica (Benth.) Maxim.);疏花荠苎(M. pauciflora (C. Y. Wu) C. Y. Wu et H. W. Li);石荠苎(M. punctulata (J.F. Gmelin) Nakai)和苏州石荠苎(M. soochouensis Matsuda). 石荠苎属的近缘属是香薷属(Elsholtzia)、香简草属(Keiskea)和紫苏属(Perilla)。石荠苎属与近缘属的分化大约在260万年之前，因为那时石荠苎属的祖先就发生了分化，形成以杭州石荠苎一一石香薷的祖先和以小花荠苎一一小鱼仙草的祖先为代表的两条进化主线，从香薷属和香简草属的现代分布式样-以及石荠苎属的分布特点推断，华东地区可能是石荠苎属的起源和演化的舞台，华东地区具有最大的种类多样性、变异性、特有性和多度．

木通科植物分类学研究

本文对木通科植物进行全面分类学修订，确认8属35种（包括16亚种）。这8个属是：猫儿屎属(Decaisnea，1种)，串果藤属(Sinofranchetia，1种)，牛藤果属(parvatia，2种)，野木瓜属(Stauntonia，24种)，长萼木通属(Archakebia，1种)，木通属（Akebia，4种），拉氏藤属（Lardizabala，1种）和勃奎拉属（Boquila，1种）。我们建立了1个新属(长萼木通属Archakebia)、4个新种（短蕊八月瓜Stauntonia brachyandra，厚叶八月瓜S．crassifolia，离丝野木瓜S．libera和墨脱八月瓜S．medogensis）和5个新亚种（长萼三叶木通Akebia trifolialassp. longisepala，线叶五风藤Stauntonia angustifolia ssp. linearifolia，三叶五风藤S．a．ssp, trifoliata，海南野木瓜S．chinensis ssp. hainaensis和纸叶八月瓜S．latifolia ssp. chartacea)，重新组合了8个名称(Parvatia brunoniana ssp. elliptica，Stauntonia angustifolia，S． chapaensis，S．coriacea，S．grandiflora，S．latifolia，S．obovatifoliola .ssp. urophylla和S．pterocaulis)和归并了32个类群（种及种下等级）。 我们对1989年系统进行了补充，在拉氏藤族(tribe Lardizabaleae)中建立两个亚族，并对野木瓜属(Stauntonia)提出一个详尽的属下分类系统，包括两个亚属4个组。本修订主要根据作者对近七千余份腊叶标本的研究和野外考察结果撰写而成。在前一部分中，我们全面阐述木通科形态性状特征及其演化意义，并应用于科下种上分类群的划分及其亲缘关系讨论。在此基~础上，我们进一步确认串果藤族(Sinofranchetieae)和猫儿屎族(Decaisneeae)均为木通科植物早期演化的分支，也是系统位置比较孤立的类群;拉氏藤族(Lardizabaleae)与亚洲类群分开的历史很长，其内部分化也很显著;木通族(Akebineae)是木通科植物演化的主干，也是较晚近时期发生的类群，它正处在强烈分化之中，存在有各种演化式样，是木通科植物分类实践的难点。 作者仍然认为木通科植物是毛茛类与木兰类之间联系的扭带，它可能在白垩纪初期就已经在联合古陆上起源，并在古陆分裂之前就发生了东亚及南美两群植物的隔离事件。 我们在本文后一部分（即分类处理）中，描述了每个种（共35种）的性状特征、物候期、生态习性及其与近缘种的关系，并作出种分布图和形态线描图。最后列出所研究标本的索引（中英对照）。

龙胆科蔓龙胆属及其相关类群的系统学研究

本文回顾了龙胆科蔓龙胆属、双蝴蝶属、龙胆属狭蕊组和翼萼蔓属的研究历史，对这些类群的外部形态、花部解剖结构、染色体、花粉形态及胚胎学进行了研究，并结合已有的资料，探讨了这些类群的分类学问题。主要结论如下： 1．外部形态 蔓龙胆属、双蝴蝶属、龙胆属狭蕊组和龙胆属其他组之 间以及蔓龙胆属和翼萼蔓属之间在外部形态上均存在差异。 2．花部解剖结构 蔓龙胆属、双蝴蝶属、龙胆属狭蕊组和龙胆属其他组的花部解剖结构存在较多地相似之处，同时蔓龙胆属和双蝴蝶属的花被维管束和腺体比龙胆属狭蕊组和龙胆属其他组的特化。而翼萼蔓属的花部解剖结构与蔓龙胆属的差异较大，与扁蕾属的花部解剖结构较相似。 3．染色体 本文对蔓龙胆属、双蝴蝶属、龙胆属狭蕊组和翼萼蔓属的7种植物的染色体数目、基数和核型对称性作了研究，其中6种植物的染色体为首次报道，它们是：披针叶蔓龙胆C．delavayi、双蝴蝶T.chnense、峨眉双蝴蝶T．cordatum、锯齿龙胆 G．serra、毛脉龙胆G．souliei、和翼萼蔓P．volubilis。蔓龙胆属、双蝴蝶属和龙胆属狭蕊组的核型不对称性稍强于龙胆属其他组，但在染色体组成上十分相似。翼萼蔓属和蔓龙胆属的染色体差异较大，面与扁蕾属的染色体较相似。 4.花粉形态蔓龙胆属、双蝴蝶属、龙胆属狭蕊组和龙胆属其他组均具有球形或长球形、3孔沟、沟长而宽、外壁纹饰为条纹一无穿孔和条纹一穿孔的花粉类型。而翼萼蔓属的花粉为球形、纹饰为网状纹馋与蔓龙胆属不同，与扁蕾属的花粉较相似。 5．胚胎学 本文对披针叶蔓龙胆C，delavayi、双蝴蝶T．chinense、峨眉双蝴蝶T．cordatum、条纹龙胆G. striata和翼萼蔓P．volubilis作了较详细的胚胎学研究，这些类群在花药壁的分化和形成、胚珠和胎座类型、卵器中的助细胞和反足细胞、种皮以及胚发育等特征上存在差异，并且在胚胎学特征上各自拥有原始和进化的性状。蔓龙胆属、双蝴蝶属和龙胆属之间的胚胎学性状差异较大，龙胆属狭蕊组与双蝴蝶属的胚胎学性状较相似，而与蔓龙胆属和龙胆属其他组的差吴较大。翼萼蔓属的胚胎学性状与扁蕾属的较相似，而与蔓龙胆属的差异较大。 6．综合分析外部形态、花部解剖结构、染色体、花粉形态及胚胎学性状，结果表明，蔓龙胆属、双蝴蝶属、龙胆属狭蕊组和龙胆属其他组是亲缘关系十分相近的类群，在某些特征上已存在明显地演化极向，但在大多数特征上演化极向不明。蔓龙胆属和双蝴蝶属分别作为独立属处理较为合适，而且两属的亲缘关系很近。狭蕊组仍应放在龙胆属，蔓龙胆属比双蝴蝶属与龙胆属的亲缘关系更近一些。翼萼蔓属也应作为一独立属处理，而且该属可能与扁蕾属的亲缘关系较近，而与蔓龙胆属亲缘关系较远。 7．本文还讨论了蔓龙胆属、双蝴蝶属、龙胆属狭蕊组和翼萼蔓属的地理分布。

中国三种野生稻的遗传变异与保护生物学研究

稻属(OryzaL．)隶属禾本科(Poaceae)之稻族(OryzeaeDUmort.)，广布于全球热带与亚热带地区。目前认为该属约含20个野生种和2个栽培种，中国产4个种。亚洲栽培稻(O. sativaL．)是世界上最重要的粮食作物之一，而在中国则为第一粮食作物。在稻种基因库中，发掘野生稻中丰富的遗传多样性是解决当今人口与粮食矛盾的必由之路。因此，保护野生稻的遗传多样性举世瞩目。针对热带与亚热带地区的环境恶化而导致野生稻居群的大量绝灭与急剧萎缩的状况，制订有效的策略，最大限度地保护野生稻的遗传多样性已迫在眉睫。然而，目前对野生稻种内遗传多样性的知识十分贫乏，缺乏制订保护策略的科学基础。这一问题在中国尤为突出。本文基于1994-1995年对中国三种野生稻濒危状况的调查结果，利用等位酶分析对普通野生稻26个居群，药用野生稻8个居群和疣粒野生稻l7个居群进行了遗传多样性的研究，并重点对目前育种价值最大而濒危程度最高的普通野生稻从五个方面作了进一步的探讨。最后根据遗传多样性的研究结果讨论了它们的濒危原因，并提出了初步的保护策略。主要结果如下： 一．普通野生稻D．rufipogon Griff. 在中国的三种野生稻中，普通野生稻的遗传多样性水平最高(A=1.33，P= 0.227，Ho=0.033和He=_0.068)，遗传分化水平较低(Fst=0,310)。广西与广东的居群较其它地区的居群具有较丰富的遗传变异。因此，华南可能是中国普通野生稻的遗传多样性中心;云南现存的所有三个居群的遗传多样性水平偏低(A=1.10.p=0.148，Ho=0.007和He=0.079)，与该地区栽培稻丰富的遗传多样性形成鲜明对照，普通野生稻居群间的遗传一致度与地理距离无明显相关。 1．通过14个中央居群与5个边缘居群的对比研究表明了边缘居群的遗传结构明显不同于中央居群：其遗传多样性水平与遗传分化均低予中央居群，杂合子比中央居群更为不足。而且，从中央居群到边缘居群，位点的多态性逐渐丧失，遗传多样性水平递减，一些多态位点的等位基因频率逐渐地发生变化。 2. 通过7个受栽培稻基因渗入的居群与5个隔离较好居群的对比研究表明，被渗入居群虽然在形态上表现出复杂的变异式样，但遗传多样性水平并无相应的增高。栽培稻基因流对野生居群遗传结构的影响可能主要是遗传同化，即阻止其居群内与居群间的遗传分化。 3. 通过对2个低纬度居群与2个北缘居群两个生活史阶段的遗传多样性研究表明繁育系统是影响普通野生稻居群遗传结构的因素之一。在低纬度居群中种子阶段的遗传变异高于植株阶段，在高纬度居群中则相反。 4．通过对北缘居群(江西东乡)1980年，1985年和1994年的居群遗传结构的研究，发现该居群的遗传结构逐渐在发生变化，表现为遗传多样性水平不断下降，居群越来越偏移哈迪一温伯格平衡和杂合子变得越来越缺乏。 5．通过对一个典型的普通野生稻居群（元江居群）的居群内遗传结构的研究，表明遗传变异在3个亚居群间分布不均衡，基因型里聚集分布，使得亚居群间有一定的遗传分化。导致其居群遗传结构的亚划分的主要原因可能是有限的基因流(Nm=0.964

葡萄属植物系统学研究

葡萄属（Vitis.L.）植物隶属于葡萄科(Vitaceae)，主要分布于北温带，最南可以分布到南美洲的委内瑞拉和亚洲的越南以及印度北部。本文通过对该属分类研究历史的回顾，认为该属存在的问题主要表现在如下几个方面： 1）葡萄属自1753 年由Carl Linne创立以来，虽经planchon于1887年做了修订，但属的范围仍需进一步界定;2）在Planchon之后的100多年中未见有一全面的分类学修订工作，出现在该属的800多个名称需要考证;3）对一些广布种的变异认识不足，导致了大量可疑种。针对这些问题本文进行了如下几个方面的工作： l、形态学：通过大量的野外工作和标本观察，对该属植物的主要性状做了分析，讨论了这些性状状态在葡萄属中的变异规律及演化趋势，将灌木状习性、退化的卷须以及不裂的叶片视为进化的性状。 2、细胞学：利用前人对葡萄属(Vitis.L.)染色体数目的统计及一些杂交实验分析的结果，结合形态学等方面的特征分析，认为在葡萄科，染色体基数X=10为原始的，而x=19则为衍生的。葡萄属的染色体基数xl9(2n=38)，多倍体较少见;麝香葡萄属[Muscadinia (Planch.) Sma11]的染色体基数为x=10 (2n=20)．与蛇葡萄属、酸蔹藤属和爬山虎属的一致。葡萄属和麝香葡萄属间的杂种是不育的。 3、孢粉学：对葡萄属32种5变种及麝香葡萄属[Muscadinia (Planch.) Sma11]1种的花粉外壁做扫描电镜观察，结果发现花粉外壁雕纹在这两属间和葡萄属内变异较小，对区分属以及属下种上类群意义不大，但对种的鉴别有重要的价值。 4、植物化学：前人对植物化学的工作表明，植物的一些次生代谢产物如类黄酮化合物在葡萄科各类群中的分布规律较好地反映了各类群间的关系。这些结果较好地支持了Planchon对葡萄属范围的界定。 5、山葡萄复合体(V.amurensis complex)包括山葡萄(V.amurensis Rupr.)、燕山葡萄(V.amuresis Rupr. var. dissecta Skvorts.=var.yanshanensisD．Z．Lu et H．P．Liang)、百花山葡萄(V.baihuashanensis M．S．Kang et D．Z．Lu)、复叶葡萄(V.piasezkii Maxim.)、少毛复叶葡萄[V. piasezkii Maxux1．var. pagnuccii (Planch.) Rehd.]共3个种和2个变种，广泛分布于中国北方，形态变异较大。本文对该复合体做了形态分析，并用RAPD (Random Amplified Polymorphic DNAs)分子标记方法分析了这几个类群的关系。综合这些结果，归并了燕山葡萄和百花山葡萄。 在上述工作的基础上，我们得出了如下的结论： l、葡萄属在葡萄科中是一个进化的类群。整理后的葡萄属包括8系62种、l亚种和15变种，其中有2个新系、1个新组合系、2个新变种、1个新组合种和l3个新异名。 2、本文赞同SmaU在1903年作出的分类学处理，把麝香葡萄作为一个独立的属，比葡萄属原始但与葡萄属有着最近的亲缘关系。 3、依据形态特征和APD分析结果把山葡萄复合体的3个种2变种归并为2种l变种，即山葡萄、复叶葡萄和少毛复叶葡萄，认为分子标记技术在分析属内近缘种闻关系上很有价值。 4、葡萄属具有东亚和北美2个现代分布中心，该属可能起源于北美的东部，在晚白垩纪经白令陆桥散布至欧亚大陆。

稻属系统学若干问题的探讨

稻属（OryzaL．）是禾本科稻族(Oryzeae)中最大，也是分布最广的属，由于其包括亚洲栽培稻这一世界第一大粮食作物，对该属各方面的研究都相当多，系统与进化植物学研究也是如此。然而，由于该属分布跨及亚、非、美、澳各洲热带、亚热带地区，材料不易得到，故研究常缺乏系统性，属和属内一些种的界限仍然存在争议，属下组间特别是几个孤立类群间的系统发育关系也一直不很清楚，稻属与近缘类群间系统发育关系研究也很有限。为此，本文在以前学者研究的基础上，综合评述了目前稻属各分类系统，指出了目前普遍接受的观点和存在分歧，同时对稻属系统作了一些必要的修订;通过l7种野生稻的核型分析和通过原位杂交技术在稻属尝试性的应用，从染色体水平探讨了稻属与近缘类群间的关系以及稻属内物种间的关系;通过对lO个属28种稻族植物cp DNA上的trnK基因的限制性内切酶位点的分析，并综合其它证据，对稻属与近缘属间关系进行初步的探讨。主要的结论如下： 一、 17种野生稻核型研究表明： 1）所有种的间期核属染色中心型(chromocentertype)，染色中心较少或多，形状规则或不规则，散布于全核;前期染色体固缩特性属于近基型(proximal type)，2）Sect.Oryza所有种的核型很相似，均为n=5m+5sm+2t，其中第四对和第十对为st染色体，第十对为随体染色体，Sect. Brachyantha和SeCt. Padia的核型与前者有一定的差异，表现在随体染色体的位置和染色体的大小。0. brachyantha的核型特点并不支持将该种置于Sect. Oryza的观点。 对携带BC和CD基因组的四个种的核型分析表明，其染色体组成并非是二倍体染色体组成的叠加，说明其形成后发生了二倍化的分化，综合各方面证据， 我们支持携带BC基因组的两个四倍体种属双系起源， 而携带CD基因组的四倍体之起源与亚洲携带C基因组的物种有关的观点。3）对国内8个居群的药用野生稻（0．officinalis）核型研究表明，所有居群均为二倍体，未发现以前学者所报道的四倍体类型。药用野生稻为一多型种，通过初步的形态学比较分析，我们认为斯里兰卡分布的根茎野生稻O.rhizomatis很可能是药用野生稻这一多型种适应于季节性干旱环境的一个生态型。4）以前学者认为稻属可能源于x一5的次级多倍化，我们不支持这一观点，从整个稻族所有属以及近缘的稻亚科其它三族的染色体基数来考虑，我们认为其祖先类群更可能的染色体基数为x-6。 二、原位杂交结果：1）确定了13个种的45s rDNA的位点数，其中所有携带A基因组的物种除亚洲栽培稻和O_ rufipogon之位点数有1和2的分化外，其余种皆为一个位点;B基因组也含一个位点，C基因组的两个种各含3个位点， BC基因组的两个种均具三个位点，E基因组含二个位点，携带CD基因组的稻种分别携带3和5个位点，其中位点有大小之分;2)利用C基因组作探针，B基因组作封阻DNA，在四倍体CD（O.latifolia）的染色体制片中确立了带C基因组的染色体。 三、用PCR-RFLP技术对稻族lO个属28个种的trnK基因的酶切位点变异进行了分析，发现：(1) trnK基因PCR扩增产物长度约为2575bp，没有明显的长度变异，l7种内切酶处理，共得到72个酶切位点，占整个trnk基因全长的13.98%，72个酶切位点中52个为突变位点，33个为信息位点，利用52个突变位点，构建了28个种的树系图。(2)分支分析表明，稻族的lO个属共分为两组，一组为O.ryza和Porteresia，一组为其余的8个属;该结果明显不同于经典的族内划分。根据稻族各属现在的分布格局，认为稻族是禾本科早期分化过程中产生的类群，由于生境的相似，趋同演化和网状进化事件可能比较频繁，稻族的亚族划分可能存在一些不合理的成分。Porteresia coarctata, Rhynchoryza subulata，Leersia perieri三种以前曾被置于稻属，根据分支图，后两种位于分枝图的第二支，与稻属各种分化较大，而P．coarctata与稻属聚在一起，说明两者在锻汰基因的变异式样是相似的。综合各方面资料，我们认为P. coarctata可能是稻属适应于海滩耐盐环境的一个特化的类群。 (3)稻属的Sect. Oryza所包括的两个系Ser.Oryza与Ser.Latifolia仅在一个酶切位点上有差异，说明其间关系非常密切，Sect. Padia中的两个系Ser. Meyerianae和Ser.Ridleyianae与Sect.Oryza所包括的两个系Ser. Oryza与Ser. Latifolia有明显分化，两个孤立类群O brachytrntha f770．scl71echteri与Ser. Ridleyi聚在一起。 这一结果与Vaughan(1994)将两孤立种和O.ridteyi复合体同置于其系统中的Sect. Ridleyanae是吻合的。

稻属的分子系统学研究

稻属（Oryza L）属于禾本科的稻族，主要分布于世界的热带和亚热带地区。一般认为稻属包括20个左右的野生种和2个栽培种，我国有4-5种。迄今为止，对于稻属中种的数目和划分;稻属中所包括的种类是否为一单系类群;各基因组之闻的关系和起源以及稻属的起源等等，学术界仍然存有争议。本文评述了稻属分子系统学研究的进展，研究中存在的问题以及对未来稻属系统学研究的展望。针对稻属的分子系统学研究中所存在的问题，运用核糖体DNA转录间隔区序列测定、随机扩增多态性DNA（RAD）和SSR-anchoredPCR等分子生物学的手段对稻属中全部23个种的来自中国和世界不同地区的材料开展了分子系统学的研究。所得主要结果如下： 1．对产于中国的三种野生稻和栽培稻的二个亚种的核糖体DNA第一转录间隔区进行了序列测定。 DNA序列分别用PAUP程序进行分支分析和用MEGA程序中的UPGMA和Neighbor-joining进行聚类分析，结果表明核糖体DNA转录间隔区序列适合于进行稻属的分子系统学研究。 2．用荧光自动测序法和人工同位素测序法测定了稻属23个种和4个外类群的转录间隔区的序列。所有的DNA序列用Clustal V程序排阵后，再用PAUP程序进行分支分析。结果表明： A．稻属中的23个种组成四个主要分支，分别相当于Vaughan(1989)的四个种复合体。 B．所有AA基因组的种都在一个分支中。除了O.meridionalis与其它种的关系相对较远外，AA基因组种间有一定程度的分化，但不大。 C．尽管BB、BBCC、CC、CCDD和EE基因组的种都在一个分支中，但它们之间的分化是较为明显的。O.australiensis与该分支中的其它种的关系相对较远。以上两个分支的关系较为密切，它们组成一个自然类群，是稻属的核心部分。 D．O.ridleyi与O.longiglumis非常近缘，它们组成一个分支。 E．O.meyeriana与O．granulata有非常密切的关系。O.brachyantha与O.meyeriana近缘，而与AA基因组的关系较远。O,schlechter/与Leersia hexandra近缘，而与稻属中其它种的关系较远。作为外类群的Porteresia coarctata与稻属的a brachyantha非常近缘，这有可能说明将它作稻属中的一员的观点是正确的。 3．用RAPD和ISSR技术对稻属23介种的36份材料以及Porteresia coar ctata和Leersia hexandra各1份材料进行PCR扩增。16个10-mer RAPD随机引物共扩增出368个多态条带，5个锚定SSR引物共扩增出1 16个多态条带。RAPD和ISSR扩增出的多态条带合在同一数据矩阵中，用NTSYS-pc程序进行聚类分析。得出的结果与ITS序列分支分析的结果相似。 A.从表征图上亦可区分出四个群。所有的AA基因组的种聚在一起，O.nivara与O.rufipogon的关系密切，两个种的界限不清楚，所以认为它们是一个种：O.rufipogon.。 B.分布于中国的O.officinalis与O.minuta非常近缘，而菲律宾的四倍体O.officinalis则与同是基因组的O.eichingeri和O.rhizomatis关系密切。EE基因组的O.australiensis与Officinalis群保持一种松散的联系。 C。具FF基因组的O.brachyantha与O.schlechteri近缘，它们与Porteresiacoarctata和Leersia hexandra关系的密切程度要大于它们与稻属其它种的关系。 D。最后讨论了RAPD和ISSR用予植物属内的系统发育研究存在的问题。本研究结果说明RAPD和ISSR适合于进行属内近缘种亲缘关系的研究。