中国暖温带辽东栎林主要树种共存机制的研究

物种共存是植物群落生态学的一个重要问题。对物种共存的研究可以促进人们对生态系统结构与功能的认识，并为生物多样性保护及恢复提供理论指导。在本论文中，通过对辽东栎－棘皮桦林主要树种空间格局及空间关系、竞争作用和繁殖策略的研究，初步确定本地区辽东栎林主要树种共存的机制。 空间点格局分析表明辽东栎、棘皮桦和五角枫的幼苗、幼树和大树均呈聚集分布。辽东栎幼苗和幼树的分布与同种大树个体正相关，与棘皮桦的大树个体负相关，而与死树个体无显著的相关关系。这些结果说明种子散播和萌生繁殖过程影响辽东栎树木个体的空间格局。棘皮桦幼苗和幼树的分布在小的空间尺度上与同种活树和死树个体正相关，而与其它树种的活树及死树个体的分布呈负相关，说明萌生是该物种繁殖的一个重要途径。五角枫的幼苗和幼树呈聚集分布，并与同种大树个体的分布有关，说明其种子有限的散播范围影响其分布。辽东栎大树个体的分布与棘皮桦大树个体在小尺度上呈负相关，表明这两个树种之间可能存在竞争关系。 离散模型（the diffusion model）和生长动态模型（the growth dynamics model）分析表明在一些树种之间存在单向的种间竞争，例如，黄花柳对白桦和棘皮桦的竞争作用，棘皮桦对辽东栎，辽东栎对五角枫，和五角枫对山杨的竞争作用。这些单向竞争主要是林冠层的大树个体对林下层小个体的竞争。在这些树种中没有发现种内竞争。但是，各树种的生长率（G (t, x)）与生长率方差（ ）呈直线相关，而且样地中树木的死亡率较低，说明树种间的竞争强度很小。因此我们推测非对称的种间竞争在塑造该森林群落结构和物种共存过程中的作用不大。 五角枫、辽东栎、糠椴和山杨的幼苗和幼树在森林的林下层占优势，密度和出现频率均较高，可以形成稳定的幼苗库。五角枫、辽东栎和糠椴的幼苗大小级结构呈倒J形，山杨幼苗的大小结构呈单峰形。棘皮桦幼苗很少，但幼树相对较多，说明该树种可以形成幼树库。辽东栎幼苗在林窗中密度较大，而幼树的密度与林窗的出现与否无明显的相关关系，说明林窗的形成对新更新苗有显著影响，而林窗内的幼树可能是由林窗形成前已经建立的幼苗发展而来。林冠下的辽东栎幼苗多数为萌生起源，寿命较长，一旦上层大树死亡，可以迅速生长，进入林冠层。因此，林冠层下的幼苗库和林窗更新对辽东栎种群动态至关重要。五角枫幼苗和幼树的耐荫性或避荫性较强，可以形成巨大的长期存在的幼苗库和幼树库，以维持其种群的更新。糠椴和山杨的幼苗，主要起源于根的萌蘖。由于母树提供营养，幼苗生长速度较其它三个树种快。但它们对土壤湿度和营养的要求较高，这限制了它们很难占据其它生境。 虽然，在所研究的处于不同演替阶段的群落中，树种的组成有所不同，但辽东栎、大叶白腊和五角枫的幼苗均非常丰富，可以形成幼苗库。辽东栎的幼苗库大部分为萌生苗，而大叶白腊的幼苗库主要由实生苗构成。大叶白腊的幼苗种群中小个体丰富，它们生长速度很慢，在林下采取一种“坐－等”（sit-and-wait）的策略。在三个树种中，五角枫幼苗主枝的伸长生长率最高，而且生长率与幼苗的基径和生境的光照强度正相关。 通过以上研究，我们初步得出结论：竞争作用在研究的辽东栎－棘皮桦林主要树种共存中起的作用很小;形成稳定长久的幼苗库是这些树种的主要繁殖策略。因此，理解这些树种共存机制的关键在于这些树种幼苗库或幼树库的不同起源，及幼苗和幼树对生境因子的不同生态响应所创造的丰富的更新生态位。

古田山常绿阔叶林物种生境关联及其对物种共存的贡献

物种共存机制一直是群落生态学研究的核心内容。解释物种共存的假说很多，近年来最引人注目的是生态位分化假说和群落中性理论。这两种理论对群落内物种共存的相对重要性是目前群落生态学研究的热点。国际上这方面的研究基本集中在热带森林大样地内，而针对亚热带森林大样地的相关研究却非常少见。本文以浙江古田山24公顷常绿阔叶林永久固定监测样地第一次调查数据为基础，研究样地内木本植物与生境关联和与地形因子梯度相关，目的在于探讨物种生境生态位分化在亚热带常绿阔叶林内物种多样性维持中的作用，也为了解决当前物种生境关联相关研究中的一些不足之处。 本研究首先采用Torus转换检验分析古田山样地内90种常见木本植物与5类生境关联，结果表明有75种（83.3%）至少与一类生境类型显著相关，说明大部分亚热带森林群落内物种具有生境特化的特性。与CTFS全球大样地类似研究结果相比，古田山样地内生境特化的物种比例更高，这与古田山样地复杂的地形条件密切相关。通过本研究，证明地形条件越复杂，物种特化比例越高的趋势确实存在。在古田山样地，虽然83.3%的物种有生境特化的特性，但生境特化没有排他性，即并不完全排斥其他生境，在非最适生境也能稳定与其他物种共存。根据本研究与生境负相关的平均物种数与被检测的物种比例估算，古田山样地内生境异质性对物种多样性维持的贡献率约为19.6%，说明物种生境特化对于物种共存有一定的作用，但贡献并不大，除了生境异质性，仍有其他因素决定物种共存。 目前有关物种生境关联的研究都假设同一物种的个体对于生境偏好一致，不管胸径大小是否相同，很少有人研究不同生长阶段生境偏好的变化。本研究利用Torus转换检验比较样地内60种常见木本植物在3个生活史阶段（幼苗阶段、小树阶段和成熟阶段）与5类生境关联的变化，结果表明大部分物种在其幼苗和小树阶段的生境偏好比较一致，但成熟阶段与前两个阶段差别比较大，说明物种在生活史不同阶段的生境偏好可能发生改变。 由于生境划分没有统一的标准，不同学者用不同的方法划分生境类型和数量，主观性很大，造成不同研究地点、不同研究者之间的研究结果可比性差。本研究尝试利用直接梯度分析方法重新分析物种空间分布与地形梯度相关，用以代替生境关联分析。利用CCA分析检验样地内90种常见木本植物与4种地形因子梯度（海拔、凹凸度、坡度和坡向）的相关情况，发现有76个（84%）物种的空间分布与地形梯度相关，说明大部分物种具有沿地形因子梯度分布的特性。4种地形因子梯度变化对90个物种空间分布的解释量约为20%，说明地形异质性对于物种共存有一定作用，但贡献并不大。对生境关联分析和直接梯度法分析结果进行比较，两种方法分析结果一致，得到的结论也一致。直接梯度分析方法可以避免生境划分对研究结果的影响，是今后类似研究中值得采纳的方法。 本研究的结果表明地形异质性引起的生态位分化在古田山样地群落内物种多样性维持中起一定的作用，但贡献不大，因此需要更深入地研究其他环境因素引起的生态位分化在物种多样性维持中的作用，同时也需要进一步研究中性过程在物种多样性维持中的作用，以更全面地探讨生态位分化假说和中性理论在亚热带常绿阔叶林内物种共存的相对重要性。

古田山亚热带常绿阔叶林密度制约普遍性研究

密度制约是否为自然森林维持物种共存的普遍性机制，生态学家对此一直就有争议。目前密度制约的普遍性研究主要集中于热带森林，而针对亚热带森林的研究还比较少见。本文以浙江古田山24 公顷亚热带常绿阔叶林固定监测样地第一次调查数据为基础，主要采用点格局分析的双变量函数g(r)，研究了密度制约是否作用于样地内大部分木本植物，目的在于探讨密度制约在亚热带常绿阔叶林内物种多样性维持中的作用。 检验密度制约效应的常用方法是: 假定在种内竞争、种内个体之间的病虫害传播等条件下，种群的聚集程度是否随年龄的增加而下降。但是生境的异质性也可能导致种群聚集程度的下降。所以在密度制约的普遍性检验之前，首先分析了生境异质性是否影响树木的分布，然后分析种群分布格局，探讨除了生境异质性以外其它影响种群分布的驱动因子，同时为分析密度制约的发生做解释。结果发现生境异质性影响古田山树木的分布。用完全随机零模型不排除异质性，被检验的64个物种几乎在0-30m所有的尺度上都表现聚集。用异质性泊松分布零模型排除异质性，59个被检验物种中58个表现聚集。排不排除异质性，同种聚集都在整个样地中占主要地位，而且随着远离目标个体同种个体的密度逐渐下降，植株主要聚集在同种邻体的周围。结合下面的关联性分析，更新植株主要集中在成年个体周围，说明除了生境异质性效应促进树木聚集分布以外，以繁殖体为中心的局部扩散是大部分物种同种聚集的主要原因。 环境异质性影响树木分布，干扰密度制约的检验。然而，排除生境异质性的影响，也不能肯定密度制约是否是群落物种多样性普遍性的维持机制。用随机标签零模型案例-对照设计，小径级生长阶段的树木格局作为案例，成年树作为对照代表生境异质性的作用，通过小径级树木格局与成年树格局相比，排除生境异质性的干扰，64个被检验物种中50种(78.1%)表现了密度制约稀疏效应。结果表明密度制约稀疏机制调节了样地大部分物种，是古田山亚热带森林群落物种多样性维持的重要机制。同时，密度制约稀疏效应主要发生在局部尺度上，与同种短距离聚集结果一致。另外，密度制约稀疏效应更易于影响丰富种(24公顷样地内个体数>1000)的种群结构。 Janzen-Connell假说的距离制约模型认为繁殖体制约后代更新成功，导致成年树个体间距增大，并得到众多的野外观察证明。然而，在大尺度的森林样地研究中，没有发现这个效应广泛存在。本研究采用独立性零模型分析了不同生活史阶段在空间上的关联性，特别是成年树和幼树、小树的关联性，反过来推演是否成年树对后代的距离制约驱动了种群分布的空间动态。综合分析古田山64个物种的不同径级阶段的空间关联性，同时参照Condit 等(1992，1994)的研究结果：成年树对后代的距离制约效应在小于5m的尺度上发生强烈。有20个物种（31.3%）的更新体聚集密度最高点在离成年树≥5m的距离上，加上21个物种的更新体与成年树的关联性成相互排斥和随机分布，64个被检验的物种中有41(64.1%)个物种表现了Janzen-Connell 假说的繁殖体对后代的距离制约效应。同时，54(84.4%)个物种的小树成为新的成年树，出现在成年体周围小于5m的距离内的比例最高。结果表明这个效应提高成年树的间距是有限的，然而，它仍然调节了样地内大部分物种的分布格局，促进了物种共存。 同种密度制约调节建成树木（胸径≥1cm）的空间结构得到很好的研究。然而最近的研究表明：病菌不仅在同种个体之间传播，同时也在近缘物种之间传播。因此，只包括同种个体的密度制约模型可能大大低估了密度制约效应的作用。本研究分析了古田山24 公顷内159 个物种。运用平均谱系多样性指数(APd) 和最近分类谱系多样性指数(NTPd)检验随着目标个体径级的增加系统发育结构变化的趋势。研究发现，在15、20、30m 的尺度上，APd 指数都随着生长阶段的增加而显著提高，在10、15、20、30m 的尺度上，NTPd 随着生长阶段的增加而显著提高；在5m 的尺度上，谱系多样性与生长阶段不存在显著关联性，这些结果表明谱系多样性制约与取样尺度相关。在DBH >30 cm 生长阶段， APd 下降，NTPd 上升，说明谱系多样性制约加大老树之间的谱系距离，但是由于类似的生境偏好，又倾向于聚集在类似的生境。 本研究的结果表明同种和近缘种的密度制约是亚热带常绿阔叶林生物多样性群落水平上重要的维持机制，为Janzen-Connell 假说提供了支持；同时，生境异质性和局部扩散能在维持森林物种多样性中发挥重要作用。

Diffusive coevolution and mutualism maintenance mechanisms in a fig-fig wasp system

In reciprocal mutualism systems, the exploitation events by exploiters might disrupt the reciprocal mutualism, wherein one exploiter species might even exclude other coexisting exploiter species over an evolutionary time frame. What remains unclear is how such a community is maintained. Niche partitioning, or spatial heterogeneity among the mutualists and exploiters, is generally believed to enable stability within a mutualistic system. However, our examination of a reciprocal mutualism between a fig species (Ficus racemosa) and its pollinator wasp (Ceratosolen fusciceps) shows that spatial niche partitioning does not sufficiently prevent exploiters from overexploiting the common resource (i.e., the female flowers), because of the considerable niche overlap between the mutualists and exploiters. In response to an exploiter, our experiment shows that the fig can (1) abort syconia-containing flowers that have been galled by the exploiter, Apocryptophagus testacea, which oviposits before the pollinators do; and (2) retain syconia-containing flowers galled by Apocryptophagus mayri, which oviposit later than pollinators. However, as a result of (2), there is decreased development of adult non-pollinators or pollinator species in syconia that have not been sufficiently pollinated, but not aborted. Such discriminative abortion of figs or reduction in offspring development of exploiters while rewarding cooperative individuals with higher offspring development by the fig will increase the fitness of cooperative pollinating wasps, but decrease the fitness of exploiters. The fig fig wasp interactions are diffusively coevolved, a case in which fig wasps diversify their genotype, phenotype, or behavior as a result of competition between wasps, while figs diverge their strategies to facilitate the evolution of cooperative fig waps or lessen the detrimental behavior by associated fig wasps. In habitats or syconia that suffer overexploitation, discriminative abortion of figs or reduction in the offspring development of exploiters in syconia that are not or not sufficiently pollinated will decrease exploiter fitness and perhaps even drive the population of exploiters to local extinction, enabling the evolution and maintenance of cooperative pollinators through the movement between habitats or syconia (i.e., the metapopulations).

Defoliation, nitrogen, and competition: effects on plant growth and resource allocation of Cleistogenes squarrosa and Artemisia frigida

Two species, Artemisia frigida Willd. (C-3, semishrub, and dominant on overgrazed sites) and Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng (C-4, perennial bunchgrass, and dominant or codominant on moderately grazed sites) were studied to determine the effects of defoliation, nitrogen (N) availability, competition, and their interactions on growth, biomass, and N allocation in a greenhouse experiment. The main treatments were: two nitrogen levels (NO = 0 mg N pot(-1), N1 = 60 mg N pot(-1)), two defoliation intensities (removing 60% of total aboveground biomass and no defoliation), and three competitive replacement series (monocultures of each species and mixtures at 0.5:0.5). Our results were inconsistent with our hypothesis on the adaptive mechanisms of A. frigida regarding the interactive effects of herbivory, N, and competition in determining its dominant position on overgrazed sites. Cleistogenes squarrosa will be replaced by A. frigida on over-grazed sites, although C. squarrosa had higher tolerance to defoliation than did A. frigida. Total biomass and N yield and N-15 recovery of C. squarrosa in mixed culture were consistently lower than in monocultures, whereas those of A. frigida grown in mixtures were consistently higher than in monocultures, suggesting higher competitive ability of A. frigida. Our results suggest that interspecific competitive ability may be of equal or greater importance than herbivory tolerance in determining herbivore-induced species replacement in semi-arid Inner Mongolian steppe. In addition, the dominance of A. frigida on overgrazed sites has been attributed to its ability to shift plant-plant interactions through (lap colonization, root niche differentiation, and higher resistance to water stress.

Summer diet of two sympatric species of raptors Upland Buzzard (Buteo hemilasius) and Eurasian Eagle Owl (Bubo bubo) in alpine meadow: problem of coexistence

Summer diets of two sympatric raptors Upland Buzzards (Buteo hemilasius Temminck et Schlegel) and Eurasian Eagle Owls (Bubo bubo L. subsp. Hemachalana Hume) were studied in an alpine meadow (3250 m a.s.l.) on Qinghai-Tibet Plateau, China. Root voles Microtus oeconomus Pallas, plateau pikas Ochotona curzoniae Hodgson, Gansu pikas O. cansus Lyon and plateau zokors Myospalax baileyi Thomas were the main diet components of Upland Buzzards as identified through the pellets analysis with the frequency of 57, 20, 19 and 4%, respectively. The four rodent species also were the main diet components of Eurasian Eagle Owls basing on the pellets and prey leftovers analysis with the frequency of 53, 26, 13 and 5%, respectively. The food niche breadth indexes of Upland Buzzards and Eurasian Eagle Owls were 1.60 and 1.77 respectively (higher value of the index means the food niche of the raptor is broader), and the diet overlap index of the two raptors was larger (C-ue = 0.90) (the index range from 0 - no overlap - to I - complete overlap). It means that the diets of Upland Buzzards and Eurasian Eagle Owls were similar (Two Related Samples Test, Z = -0.752, P = 0.452). The classical resource partitioning theory can not explain the coexistence of Upland Buzzards and Eurasian Eagle Owls in alpine meadows of Qinghai-Tibet Plateau. However, differences in body size, predation mode and activity rhythm between Upland Buzzards and Eurasian Eagle Owls may explain the coexistence of these two sympatric raptors.

Inherent Shear-Dilatation Coexistence In Metallic Glass

Shear deformation can induce normal stress or hydrostatic stress in metallic glasses [ Nature Mater. 2 ( 2003) 449, Intermetallics 14 ( 2006) 1033]. We perform the bulk deformation of three-dimensional Cu46Zr54 metallic glass (MG) and Cu single crystal model systems using molecular dynamics simulation. The results indicate that hydrostatic stress can incur shear stress in MG, but not in crystal. The resultant pronounced asymmetry between tension and compression originates from this inherent shear-dilatation coexistence in MG.