8 resultados para Zoología s.IV a.C. fuentes
em Universidad Politécnica de Madrid
Resumo:
Este Diccionario Biográfico de Matemáticos incluye más de 2040 reseñas de matemáticos, entre las que hay unas 280 de españoles y 36 de mujeres (Agnesi, Blum, Byron, Friedman, Hipatia, Robinson, Scott, etc.), de las que 11 son españolas (Casamayor, Sánchez Naranjo, Sanz-Solé, etc.). Se ha obtenido la mayor parte de las informaciones por medio de los libros recogidos en el apéndice “Bibliografía consultada”; otra parte, de determinadas obras matemáticas de los autores reseñados (estas obras no están incluidas en el citado apéndice, lo están en las correspondientes reseñas de sus autores). Las obras más consultadas han sido las de Boyer, Cajori, Kline, Martinón, Peralta, Rey Pastor y Babini, Wieleitner, las Enciclopedias Espasa, Británica, Larousse, Universalis y Wikipedia. Entre las reseñas incluidas, destacan las siguientes, en orden alfabético: Al-Khuwairizmi, Apolonio, Arquímedes, Jacob y Johann Bernoulli, Brouwer, Cantor, Cauchy, Cayley, Descartes, Diofanto, Euclides, Euler, Fermat, Fourier, Galileo, Gauss, Hilbert, Lagrange, Laplace, Leibniz, Monge, Newton, Pappus, Pascal, Pitágoras, Poincaré, Ptolomeo, Riemann, Weierstrass, etc. Entre los matemáticos españoles destacan las de Echegaray, Etayo, Puig Adam, Rey Pastor, Reyes Prósper, Terradas (de quien Einstein dijo: “Es uno de los seis primeros cerebros mundiales de su tiempo y uno de los pocos que pueden comprender hoy en día la teoría de la relatividad”), Torre Argaiz, Torres Quevedo, los Torroja, Tosca, etc. Se han incluido varias referencias de matemáticos nacidos en la segunda mitad del siglo XX. Entre ellos descuellan nombres como Perelmán o Wiles. Pero para la mayor parte de ellos sería conveniente un mayor distanciamiento en el tiempo para poder dar una opinión más objetiva sobre su obra. Las reseñas no son exhaustivas. Si a algún lector le interesa profundizar en la obra de un determinado matemático, puede utilizar con provecho la bibliografía incluida, o también las obras recogidas en su reseña. En cada reseña se ha seguido la secuencia: nombre, fechas de nacimiento y muerte, profesión, nacionalidad, breve bosquejo de su vida y exposición de su obra. En algunos casos, pocos, no se ha podido encontrar el nombre completo. Cuando sólo existe el año de nacimiento, se indica con la abreviatura “n.”, y si sólo se conoce el año de la muerte, con la abreviatura “m.”. Si las fechas de nacimiento y muerte son sólo aproximadas, se utiliza la abreviatura “h.” –hacia–, abreviatura que también se utiliza cuando sólo se conoce que vivió en una determinada época. Esta utilización es, entonces, similar a la abreviatura clásica “fl.” –floreció–. En algunos casos no se ha podido incluir el lugar de nacimiento del personaje o su nacionalidad. No todos los personajes son matemáticos en sentido estricto, aunque todos ellos han realizado importantes trabajos de índole matemática. Los hay astrónomos como, por ejemplo, Brahe, Copérnico, Laplace; físicos como Dirac, Einstein, Palacios; ingenieros como La Cierva, Shannon, Stoker, Torres Quevedo (muchos matemáticos, considerados primordialmente como tales, se formaron como ingenieros, como Abel Transon, Bombelli, Cauchy, Poincaré); geólogos, cristalógrafos y mineralogistas como Barlow, Buerger, Fedorov; médicos y fisiólogos como Budan, Cardano, Helmholtz, Recorde; naturalistas y biólogos como Bertalanfly, Buffon, Candolle; anatomistas y biomecánicos como Dempster, Seluyanov; economistas como Black, Scholes; estadísticos como Akaike, Fisher; meteorólogos y climatólogos como Budyko, Richardson; filósofos como Platón, Aristóteles, Kant; religiosos y teólogos como Berkeley, Santo Tomás; historiadores como Cajori, Eneström; lingüistas como Chomsky, Grassmann; psicólogos y pedagogos como Brousseau, Fishbeim, Piaget; lógicos como Boole, Robinson; abogados y juristas como Averroes, Fantet, Schweikart; escritores como Aristófanes, Torres de Villarroel, Voltaire; arquitectos como Le Corbusier, Moneo, Utzon; pintores como Durero, Escher, Leonardo da Vinci (pintor, arquitecto, científico, ingeniero, escritor, lingüista, botánico, zoólogo, anatomista, geólogo, músico, escultor, inventor, ¿qué es lo que 6 no fue?); compositores y musicólogos como Gugler, Rameau; políticos como Alfonso X, los Banu Musa, los Médicis; militares y marinos como Alcalá Galiano, Carnot, Ibáñez, Jonquières, Poncelet, Ulloa; autodidactos como Fermat, Simpson; con oficios diversos como Alcega (sastre), Argand (contable), Bosse (grabador), Bürgi (relojero), Dase (calculista), Jamnitzer (orfebre), Richter (instrumentista), etc. También hay personajes de ficción como Sancho Panza (siendo gobernador de la ínsula Barataria, se le planteó a Sancho una paradoja que podría haber sido formulada por Lewis Carroll; para resolverla, Sancho aplicó su sentido de la bondad) y Timeo (Timeo de Locri, interlocutor principal de Platón en el diálogo Timeo). Se ha incluido en un apéndice una extensa “Tabla Cronológica”, donde en columnas contiguas están todos los matemáticos del Diccionario, las principales obras matemáticas (lo que puede representar un esbozo de la historia de la evolución da las matemáticas) y los principales acontecimientos históricos que sirven para situar la época en que aquéllos vivieron y éstas se publicaron. Cada matemático se sitúa en el año de su nacimiento, exacto o aproximado; si no se dispone de este dato, en el año de su muerte, exacto o aproximado; si no se dispone de ninguna de estas fechas, en el año aproximado de su florecimiento. Si sólo se dispone de un periodo de tiempo más o menos concreto, el personaje se clasifica en el año más representativo de dicho periodo: por ejemplo, en el año 250 si se sabe que vivió en el siglo III, o en el año -300 si se sabe que vivió hacia los siglos III y IV a.C. En el apéndice “Algunos de los problemas y conjeturas expuestos en el cuerpo del Diccionario”, se ha resumido la situación actual de algunos de dichos problemas y conjeturas. También se han incluido los problemas que Hilbert planteó en 1900, los expuestos por Smale en 1997, y los llamados “problemas del milenio” (2000). No se estudian con detalle, sólo se indica someramente de qué tratan. Esta segunda edición del Diccionario Biográfico de Matemáticos tiene por objeto su puesta a disposición de la Escuela de Ingenieros de Minas de la Universidad Politécnica de Madrid.
Resumo:
En la presente tesis se propone un estudio del Pantheon, y en general de las cúpulas clásicas romanas, partiendo de la relación entre la bibliografía y documentación histórica, y el análisis geométrico y constructivo de algunos de los edificios considerados. La variedad de dimensiones, geometrías y sistemas constructivos aplicados en lugares y condiciones diferentes es muy grande. La información conservadas en los restos de estas arquitecturas suponen todavía una fuente por descubrir y explorar. Entre los múltiples aspectos que surgen al ocuparse del Pantheon y en general de cúpulas clásicas romanas, en este trabajo de tesis doctoral se elige enfocar principalmente el estudio en la geometría del intradós de las cúpulas. La potencialidad del hormigón romano se expresa con especial evidencia en el diseñ o y construcción de las superficies internas de las bóvedas, donde se persigue la experimentación de geometrías distintas. La comprensión de las técnicas constructivas empleadas para generar estas formas e incrementar sus dimensiones es sin duda una parte fundamental de la investigación, y se configura como un marco de conocimientos necesarios para el análisis de las cúpulas. El trabajo se desarrolla gracias a la aplicación de métodos de levantamiento indirecto actuales, que permiten la restitución métrica de objetos complejos con agilidad y precisión. Mediante el uso correcto de los instrumentos se consigue estudiar estructuras inaccesibles sin la necesidad de establecer un contacto directo con las superficies a medir. El uso del método de la fotogrametría digital de imágenes cruzadas y del escáner láser impulsan un continuo estudio crítico de los sistemas y una comparación directa entre ellos, generando paralelamente la información necesaria para poder aportar algunas consideraciones sobre la conformación de los objetos estudiados. La investigación se desarrolla, por tanto, entre el estudio comparado de las herramientas y de los sistemas de medición y el análisis geométrico-constructivo propio de las arquitecturas seleccionadas. La tesis abarca el estudio de las cúpulas clásicas romanas seleccionando una serie de edificios desde los primeros ejemplos del siglo II a.C. hasta las ultimas construcciones del siglo IV d.C.. Basándose en las características del conjunto de los edificios tratados, se estudia el desarrollo de esas formas constructivas en el tiempo y se reconoce en ellos la presencia de algunos elementos recurrentes. Además, la posibilidad de observar los restos antiguos conservados parcialmente o totalmente permite avanzar una hipotética clasificación de las geometrías de los intradoses de las cúpulas, poniéndola en relación con su propio desarrollo histórico. La cpula del Pantheon precisa de un análisis particular y detallado. El estudio intenso de ese objeto arquitectónico tan sorprendente se perpetua desde hace numerosos siglos y el monumento todavía ofrece interrogantes abiertos. Un levantamiento arquitectónico actual del intradós de la cpula puede generar material útil para realizar estudios sobre su conformación. Debido a la notoriedad del monumento, sus increíbles características y su perfecto estado de conservación, el Pantheon ha sido representado gráficamente desde hace siglos. Desde las primeras representaciones bidimensionales en planta, alzado y sección de época renacentista hasta las más modernas restituciones mediante escáner láser tridimensional, el Pantheon queda documentado por numerosos autores, que operan en épocas y con herramientas distintas. La posibilidad de confrontar las restituciones gráficas del mismo objeto a lo largo de un periodo de tiempo tan extenso, abre la investigación hacia un estudio comparativo de las técnicas de levantamiento de la antigüedad. Entre las bóvedas clásicas romanas, el Pantheon se considera la expresión máxima de las posibilidades de las técnicas y materiales, siendo al mismo tiempo parte de una cadena de evolución continua de la forma en construcción. Episodios de la historia de la arquitectura romana anteriores o posteriores al Pantheon se prestan para un análisis comparado. Como casos de estudio especifico se eligen el llamado Templo de Mercurio en Baia, cerca de Nápoles, la sala circular de las Termas con Heliocaminus en la Villa Adriana y el Mausoleo de Santa Constanza en Roma. Los tres ejemplos comparten el mismo principio constructivo y la forma supuestamente semiesférica del intradós de la cpula, aun presentando características diferentes que dependen de sus funciones, dimensiones, época y sistemas de construcción. El método empleado en los estudios realizados es la fotogrametría digital de imágenes cruzadas, que precisa de herramientas y programas informáticos de fácil alcance para cualquier operador. La funcionalidad y eficacia de este sistema permite operar en condiciones desfavorables y perseguir la precisión de la medición. Mediante el empleo de la fotogrametría digital de imágenes cruzadas se consigue desarrollar con gran eficacia el trabajo de restitución de los ejemplos analizados. Únicamente en el caso del Pantheon, a la restitución fotogramétrica se suma un levantamiento mediante escáner láser tridimensional. El empleo del escáner láser permite registrar una enorme cantidad de información en tiempos muy reducidos, además de asegurar unos elementos de referencia útiles para la orientación y escala de los modelos fotogramétricos. Considerado el uso actual y eficiente del escáner láser en la documentación del patrimonio arquitectónico y arqueológico, su aplicación contribuye con fuerza al desarrollo de este trabajo de investigación. La descripción de las herramientas y de las técnicas empleadas para realizar las restituciones gráficas se considera parte del levantamiento, como documentación fiel del trabajo realizado y, como consecuencia, de las medidas obtenidas. Por estas razones se dedica un apartado de la tesis a la explicación de las fases de los trabajos de restitución y a la descripción de las características técnicas de las herramientas empleadas para ello. Los programas informáticos integrados posibilitan la comparación entre los resultados para verificar la aproximación y exactitud de las restituciones. Se presta atención a la comparación entre distintos levantamientos de un mismo objeto realizados con un solo sistema, pero en repetidas fases, o con distintos sistemas y herramientas. Es de especial interés la comparación entre los resultados de los levantamientos del intradós de la cpula del Pantheon realizados mediante fotogrametría digital de imágenes cruzadas y con el escáner láser tridimensional. Una observación crítica de los datos generales asícomo de los detalles de los modelos de restitución ofrece material suficiente para formular alguna consideración acerca de dos métodos de levantamiento muy distintos. Como en todo proceso de levantamiento parte de la exactitud de los resultados depende de la labor critica, interpretativa y manual del operador. El análisis contrastado entre las distintas versiones de restitución de un mismo objeto es útil para una mejor aproximación a las medidas reales. Para poder efectuar los análisis geométricos del intradós de las cúpulas, se introduce una fase de estudio critico de los datos derivados de los levantamientos. La investigación se basa en la búsqueda de un modelo geométrico que se aproxime a los puntos levantados y que se genere a partir de unos rigurosos cálculos de promedios. Del modelo de restitución de puntos, que mantiene las irregularidades propias del objeto construido, se pasa a la creación de un modelo regular definido por claras leyes geométricas. La comparación directa entre las posiciones individuales de los puntos levantados y el modelo geométrico contribuyen a la comprensión del objeto de estudio, detectando irregularidades o deformaciones donde existan, y ofreciendo unos datos objetivos y cuantificables. Los análisis desarrollados evidencian la importancia de integrar la restitución métrica de los edificios con el estudio de su historia, geometría y construcción. El levantamiento como sistema de entendimiento integral de la arquitectura estimula la continua revisión de los resultados y el estudio comparado de la información derivada del análisis directo del edificio, mientras que la documentación conservada enriquece la investigación. Los trabajos de levantamiento y análisis realizados generan documentación nueva, ofreciendo un estudio crítico de la documentación disponible sobre los argumentos tratados y difundiendo el conocimiento de detalles del estado actual de las cúpulas estudiadas. Sin embargo, los interrogantes sobre los sistemas constructivos empleados para la construcción de las cúpulas estudiadas, y en particular del Pantheon, quedan irresolutos. La abundancia de los argumentos tratados permite la posible continuidad del trabajo, según una visión dinámica de la investigación como evolución ininterrumpida. En particular, las observaciones documentadas en este estudio abren el campo hacia un planteamiento transversal y multidisciplinar, que pueda profundizar el conocimiento de los edificios antiguos. El patrimonio de la arquitectura clásica estásujeto al deterioro en el tiempo, por lo que un estudio sobre su estado actual puede contribuir a manifestar necesidades reales, reflejando el vinculo directo existente entre conservación y levantamiento arquitectónico.
Resumo:
Group IV semiconductor nanowires are characterized by Raman spectroscopy. The results are analyzed in terms of the heating induced by the laser beam on the nanowires. By solving the heat transport equation one can simulate the temperature reached by the NWs under the exposure to a laser beam. The results are illustrated with Si and Si1-xGex nanowires. Both bundles of nanowires and individual nanowires are studied. The main experimental conditions contributing to the nanowire heating are discussed
Resumo:
La contaminación acústica se ha convertido en uno de los principales problemas en materia medioambiental de nuestra sociedad. La creciente preocupación ha propiciado la aparición de legislación, en los distintos ámbitos de la administración, cuyo objetivo consiste en gestionar y reducir la contaminación acústica y sus efectos sobre las personas y el medio ambiente. En este sentido, en relación a las infraestructuras del transporte, y de modo muy especial en los aeropuertos, el monitorado del ruido se convierte en una herramienta de suma importancia para la gestión del ruido, la planificación del territorio y la adopción de medidas correctoras (planes de acción). Los terminales de monitorado de ruido ambiental, que se utilizan fundamentalmente en los aeropuertos, realizan una medición del nivel de ruido ambiental, y evalúan la contaminación que generan las aeronaves al ambiente sonoro general. Para ello, deben ser capaces de medir la evolución temporal del ruido y discriminar aquellos eventos sonoros que se correspondan con el paso de un avión frente al ruido de fondo. Los requisitos aplicables a las unidades de medida, así como los procedimientos de medida implicados han sido descritos recientemente en normas internacionales, como la ISO 20906 o la ARP 4721. Es precisamente en el aspecto relacionado con la discriminación del origen del ruido, donde los sistemas existentes presentan las principales carencias, ya que, un sistema básico de monitorado de ruido realiza la detección de eventos a partir de las medidas de nivel sonoro, evaluando los incrementos de nivel mediante la utilización de umbrales. Dichos umbrales relacionan nivel sonoro y tiempo, de forma que se efectúa el marcado de eventos cuando el nivel de presión sonora, Lp(t), supera un valor determinado durante, al menos, un determinado intervalo temporal. Uno de los principales objetivos de esta tesis se centra en el análisis de los sistemas que existen para la discriminación de ruido de aeronaves, y en el análisis de las contribuciones de estos sistemas sobre la incertidumbre de la medida y el reporte de resultados. Para la consecución de dicho objetivo, se ha definido un modelo de incertidumbre que permite evaluar los diferentes factores de influencia y realizar una cuantificación de la incertidumbre para diferentes escenarios. Durante este proceso se han definido y analizado los conceptos de incertidumbre de detección e incertidumbre de identificación, ambos derivados del diagrama de bloques que propone la norma ISO 20906 para la discriminación del ruido producido por los aviones y el procesado de datos. Asimismo, se pretende abordar el problema de la discriminación de aeronaves con un enfoque novedoso, que permita mejorar el rendimiento de los sistemas y reducir la incertidumbre. Mediante un sistema basado en reconocimiento de patrones uniclase, se aborda esta tarea en base al análisis de la semejanza entre la señal sonora registrada y el sonido que producen los aviones, dejando al margen la magnitud del sonido. Las técnicas de reconocimiento de patrones, y reconocimiento automático de habla, han sido aplicadas previamente al reconocimiento de fuentes de ruido ambiental. Algunos de estos proyectos se han centrado en el ruido de aviones, pero la novedad en esta tesis radica en la aplicación de clasificadores uniclase en un sistema que detecta eventos sonoros gracias a la clasificación de los fragmentos que lo componen. Actualmente los sistemas de gestión de ruido aeroportuario enlazan los datos de ruido proporcionados por las estaciones de monitorado con los datos procedentes del sistema seguimiento de los vuelos de los aviones mediante radar. Este tipo de sistemas es el que ha presentado mayor aceptación y ha sido implantado en los sistemas de monitorado de ruido de los principales aeropuertos internacionales. Sin embargo, este enfoque requiere de equipamiento que permita realizar el seguimiento de la posición de avión, y, dado que únicamente utilizan los niveles sonoros medidos para enlazarlos con el avión que los origina, no será capaz de detectar errores derivados de la presencia de una fuente sonora secundaria cuando existe un avión en la zona. El sistema que se plantea con la realización de esta tesis supone un avance debido a que permite eliminar del proceso de discriminación los umbrales de nivel sonoro, analizando única y exclusivamente la semejanza entre las señales comparadas. De esta manera se pretende mejorar las tasas de error en la identificación, e incluir umbrales de semejanza que permitan eliminar los umbrales de nivel sonoro en el proceso de detección. La implementación del sistema complementando al resto de sistemas del aeropuerto, permitirá la ampliación de las capacidades en el monitorado y la reducción de los costes en las campañas de medición desatendida. Al tiempo que se introducen las técnicas de reconocimiento de patrones en los sistemas de discriminación de los monitores de ruido, se pretende sacar partido de las posibilidades abiertas para dotar al sistema de capacidades adicionales, como es el caso de la detección del ruido de reversa, que se produce tras el aterrizaje de los aviones. La reversa se activa tras el contacto con tierra por parte de los aviones, para reducir la velocidad y acortar la distancia de frenado de los aviones. Esta práctica se usa de forma habitual en los aterrizajes, especialmente en los casos en los que la salida que debe tomar el avión rumbo al terminal se encuentra demasiado próxima al punto de aterrizaje. El empuje inverso se debe a una alteración en el flujo normal de aire que atraviesa los motores, que produce un violento choque contra la carcasa del motor, originando vibraciones y flujo turbulento que se convierte en ruido. El ruido de reversa puede alcanzar unos niveles mucho mayores que el propio aterrizaje, y sus características dinámicas y espectrales lo convierten en especialmente molesto. Por este motivo la utilización injustificada (salvo por motivos de seguridad) está prohibida o es desaconsejada en un gran número de aeropuertos, a nivel internacional (especialmente durante el período nocturno). Sin embargo, las autoridades aeroportuarias carecen de herramientas eficientes y fiables que permitan detectar la utilización de reversa, siendo este punto uno de los aspectos tratados en esta investigación.
Resumo:
La mosca mediterránea de la fruta Ceratitis capitata (Wiedemann, 1824) está considerada una de las plagas clave para la fruticultura. El malatión es un insecticida organofosforado que fue empleado mayoritariamente en España para el control de C. capitata hasta 2009, año en el que dejó de utilizarse por no estar incluido en el anexo I de la Directiva Europea 91/414/ECC. El incremento del uso del malatión, debido a las graves pérdidas económicas causadas por C. capitata, provocó la aparición de poblaciones de campo resistentes. El estudio de una población resistente a malatión, recogida en Castelló en 2004, permitió la identificación de dos mecanismos de resistencia: una mutación puntual (G328A) en la acetilcolinesterasa (AChE) y un mecanismo de resistencia metabólica, probablemente mediado por carboxilesterasas. Teniendo en cuenta estos antecedentes, nos propusimos estudiar los mecanismos implicados en la resistencia a malatión en C. capitata. Además, durante el desarrollo de esta Tesis, el malatión fue sustituido por otros insecticidas como el espinosad y la lambda-cialotrina para el control de la plaga. En este nuevo contexto, es extremadamente importante analizar la susceptibilidad de poblaciones de campo frente a espinosad y estudiar la posible existencia de resistencia cruzada a estos insecticidas, así como sentar las bases para el estudio de futuros mecanismos de resistencia. En primer lugar, analizamos mediante bioensayos con dosis discriminante la susceptibilidad a malatión y espinosad en doce poblaciones de C. capitata de Andalucía, Aragón, Cataluña, Comunidad Valenciana e Islas Baleares; y nuestros resultados sugirieron la presencia de individuos resistentes a malatión en la mayoría de las poblaciones analizadas. En el caso del espinosad, observamos que la susceptibilidad a este insecticida de origen biológico fue elevada en la mayoría de las poblaciones, sin embargo, la población recogida en Xàbia (Alicante) mostró un nivel de susceptibilidad unas dos veces menor al resto de poblaciones. Mediante la selección en laboratorio, obtuvimos dos líneas resistentes a malatión, W-4Km y W-10Km, con unos niveles de resistencia con respeto a la línea susceptible C de 178 y 400 veces, respectivamente. Además, se seleccionó por primera vez en C. capitata una línea altamente resistente a espinosad (Xàbia-W-100s), que actualmente es unas 500 veces más resistente que la línea de laboratorio C. Con el objetivo de escoger la estrategia más adecuada para el manejo de la plaga, estudiamos la susceptibilidad a diferentes tipos de insecticidas en la línea resistente a malatión W- 4Km. En esta línea detectamos resistencia cruzada moderada a los organofosforados fentión, diazinón, fosmet, triclorfón y metil-clorpirifos (de 7 a 16 veces) y frente al carbamato carbaril, al piretroide lambda-cialotrina y al quimioesterilizante lufenurón (de 4 a 6 veces). Por otra parte, la resistencia cruzada frente a espinosad fue baja (1,5 veces). Es importante destacar que los niveles de resistencia estimados frente a todos los insecticidas fueron de uno o dos órdenes de magnitud inferiores al observado en la línea W-4Km frente a malatión (178 veces), hecho que podría deberse, al menos, a dos posibles hipótesis: que la mutación AChE G328A confiera mayor insensibilidad al malaoxón (forma activa del malatión) que a otros insecticidas que tienen como diana la AChE y/o, en segundo lugar, que el mecanismo de resistencia mediado por carboxilesterasas hidrolice el malatión de manera más eficiente que los otros insecticidas analizados. En el estudio de nuevos mecanismos de resistencia en C. capitata, por un lado, analizamos la diversidad de enzimas citocromo P450, asociadas con resistencia metabólica en otras especies, y por otro lado, desarrollamos un sistema para la detección de nuevas mutaciones puntuales que pudiesen aparecer en los genes que codifican la AChE (Ccace2) y la aliesterasa (Ccae7). Mediante el empleo de cebadores degenerados obtuvimos 37 genes CYP, que codifican enzimas P450, pertenecientes a cinco familias. Posteriormente, en un estudio de inducción con fenobarbital, observamos que la expresión de cuatro de los seis genes analizados era susceptible de ser inducida. Por otro lado, se puso a punto un sistema que permite amplificar y secuenciar, a partir de DNA genómico, los exones de los genes Ccace2 y Ccae7 en los que se han encontrado mutaciones relacionadas con resistencia a insecticidas en otras especies. Los resultados obtenidos facilitarán el estudio de nuevos mecanismos de resistencia mediados por estas enzimas en C. capitata. Se diseñó un método PCR-RFLP para identificar los individuos portadores de la mutación AChE G328A (alelo de resistencia Ccace2R) sin la necesidad de realizar bioensayos y que, además, permite detectar resistencia cuando ésta se encuentra a baja frecuencia. Según el análisis realizado, el alelo Ccace2R se observó en 25 de las 27 localidades españolas muestreadas en el territorio español, incluyendo las Islas Baleares y Canarias. Sin embargo, este alelo no se detectó en poblaciones procedentes de once países y de cinco continentes. El análisis de la presencia del alelo Ccace2R en las líneas resistentes a malatión durante el proceso de selección en el laboratorio mostró una rápida disminución de los homocigotos, tanto para el alelo susceptible como para el alelo de resistencia, en favor de los individuos heterocigotos. Así, después de 52 generaciones de selección, se observó que la totalidad de los individuos analizados de la línea W-10Km presentaban un genotipo heterocigoto para la mutación AChE G328A. Este desequilibrio contradice la segregación mendeliana esperada para un gen con dos alelos pero podría ser explicado por la existencia de una duplicación del gen Ccace2. La demostración de la presencia de esta duplicación se realizó mediante: i) el cruzamiento de individuos heterocigotos de la línea W-10Km con homocigotos susceptibles de la línea C, que dio lugar a una descendencia en la que el 100% de los individuos eran heterocigotos; ii) la evaluación del número de copias del gen Ccace2 por PCR cuantitativa en tiempo real (qPCR), que resultó dos veces mayor en individuos de la línea W-10Km en comparación con los de la línea C; iii) el análisis del nivel de expresión de Ccace2, que fue el doble en la línea W-10Km con respecto a la línea C, y iv) el estudio de la actividad AChE, que resultó mayor en los individuos de la línea W-10Km. Según los resultados obtenidos, una duplicación del gen Ccace2 provoca la coexistencia en un mismo cromosoma del alelo silvestre y del alelo mutado y, además, las dos copias del gen Ccace2, al estar ligadas, producen una heterocigosis permanente (Ccace2RS). De esta manera se explica que el hecho de que 100% de los individuos de la línea W-10Km mostrasen un perfil de restricción correspondiente a un individuo heterocigoto ya que, en realidad, eran homocigotos estructurales para la duplicación (genotipo CCace2RS/RS). Se ha detectado un coste biológico asociado a la duplicación que consiste en un incremento en la mortalidad acumulada de los adultos a partir del séptimo día después de la emergencia. La descripción de la duplicación Ccace2RS supone la identificación de un nuevo mecanismo de resistencia a malatión en C. capitata. Finalmente, mediante el diseño de un método de doble PCR-RFLP se determinó la presencia de la duplicación Ccace2RS en la mayoría de las poblaciones españolas. La proporción de individuos portadores de la duplicación osciló entre el 5% y el 35%, observándose los mayores valores de frecuencia en las poblaciones de C. capitata recogidas en la cuenca mediterránea. Podemos por lo tanto concluir que la resistencia a malatión asociada a la mutación AChE G328A y a la duplicación Ccace2RS está ampliamente establecida en las poblaciones españolas de C. capitata. Nuestros resultados desaconsejan la utilización del malatión (si fuera de nuevo autorizado) o de otros organofosforados para el control de esta plaga. Además, una de las líneas resistentes a malatión mostró resistencia cruzada frente a insecticidas con diferentes modos de acción y que se utilizan actualmente para el control de C. capitata, tales como lambda-cialotrina y lufenurón. La alta susceptibilidad a espinosad observada en las poblaciones españolas, así como la reducida resistencia cruzada estimada para este insecticida, sugieren que su utilización es adecuada para el control de la plaga. Sin embargo, la utilización de un sólo insecticida puede entrañar riesgos por favorecer la selección de resistencia, de hecho, mediante selección en laboratorio se obtuvo una población altamente resistente a espinosad. Por tanto, es recomendable implementar programas de control integrado y de manejo de la resistencia en C. capitata utilizando distintos sistemas de control e insecticidas con diferentes mecanismos de acción que permitan su sostenibilidad en el tiempo. Los sistemas de detección de alelos de resistencia desarrollados en este trabajo permitirán la detección precoz de resistencia en campo, facilitando la decisión sobre el sistema de control más adecuado. Además, los conocimientos generados podrán contribuir al desarrollo de nuevos sistemas de detección para otros mecanismos de resistencia. Abstract. The Mediterranean fruit fly, Ceratitis capitata (Wiedemann, 1824), is considered one of the most harmful pests in fruit crops. Until 2009, when malathion use was banned due to its not inclusion in the Annex I of Directive 91/414/EEC, the application of this organophosphate (OP) insecticide in Spain increased gradually due to the large economic losses caused by C. capitata. The increase in the frequency of treatments resulted in the development of resistant field populations. The study of a malathion-resistant population, collected in 2004 in Castelló (Comunidad Valenciana), allowed the identification of two resistance mechanisms: a single point mutation (G328A) in the target acetylcholinesterase (AChE), as well as a metabolic resistance mechanism, most likely carboxylesterase-mediated. Taking all the preceding into account, we studied the malathion resistance mechanisms in C. capitata. During the development of this PhD Thesis malathion use was banned by the European Union, being replaced by other insecticides, such as spinosad and lambda-cyhalotrin. Within this new working frame, the need to analyse the possible existence of cross-resistance to these insecticides and the susceptibility to spinosad in field populations was raised. This would define the baseline for future studies on resistance mechanisms. Firstly, through discriminant dose bioassays, we analysed malathion and spinosad susceptibility in twelve C. capitata populations from Andalucia, Aragon, Cataluña, C. Valenciana and the Baleares Islands. Our results suggest the presence of malathion-resistant individuals in most of the populations analysed. Regarding spinosad, we noticed a high susceptibility to this biologically derived insecticide in most of the populations, but in the one collected in Xabia (Alicante), which had a susceptibility level two times lower than the rest of populations. Through laboratory selection, we obtained two malathion-resistant strains, W-4Km and W-10Km, with resistance levels 178- and 400-fold, respectively, compared to the control susceptible C strain. Besides, a strain highly-resistant to spinosad (Xabia-W-100s), 500-times more resistant than control C strain, was selected. In order to decide the most appropriate management strategy for the pest, we studied the susceptibility to different insecticides in the malathion-resistant W-4Km strain. We detected a moderated cross-resistance to the OPs fenthion, diazinon, phosmet, trichlorphon and methylchlorpyrifos (7- to 16-fold), and to the carbamate carbaryl, the pyretroid lambda-cyhalotrin and the chemosterilizer lufenuron (4- to 6-fold). On the other hand, cross-resistance to spinosad was low (1.5-fold). It is important to note that resistance levels to all insecticides were one or two orders of magnitude less than that observed against malathion in W-4Km strain (178-fold), a fact that might be due to, at least, two possible causes: mutation AChE G328A may provide a higher insensitivity to malaoxon (the active form of malathion) than to other insecticides having AChE as target, and/or, secondly, the carboxylesterase-mediated resistance mechanism hydrolyzes malathion more efficiently than all other analysed insecticides. To investigate new resistance mechanisms in C. capitata we analysed the diversity of the cytochrome P450 enzymes, which have been associated to metabolic resistance in insects, and we developed a new method to detect single point mutations in acetylcholinesterase (Ccace2) and aliesterase (Ccae7) genes that could appear. Using degenerate primers we obtained 37 CYP genes, coding P450 enzymes, included in five families. Afterwards, in a phenobarbital-induction study, we observed that the expression of 4 out of the 6 analysed genes could be induced. On the other hand, a system was set up to amplify and to sequence from genomic DNA the exons of genes Ccace2 and Ccae7 where mutations related to insecticide resistance have been found in other species. The results obtained could facilitate the study of new resistance mechanisms in C. capitata mediated by these enzymes. A PCR-RFLP method was designed to detect the presence of the mutation AChE G328A (resistance allele Ccace2R), with no need to perform bioassays and allowing detecting resistance at low frequency. According to the analysis, the resistance allele was found in 25 out of 27 sampled locations in Spain, including the Balearic and the Canary Islands. However, this allele was not detected in other populations collected in 11 countries from 5 continents. The follow-up of the presence of the allele Ccace2R in the malathion-resistant strains during the selection process in the laboratory showed a quick decrease in homozygous individuals, for both the susceptible and the resistant alleles, favouring heterozygous. Thus, after 52 generations of selection, all the individuals analysed from W-10Km strain showed a heterozygous genotype for mutation AChE G328A, contradicting mendelian segregation as expected for a gene with two alleles. Afterwards, we were able to demonstrate that this was caused by the presence of a duplication of the gene coding acetylcholinesterase by: i) crossing heterozygous individuals from W-10Km strain with susceptible homozygous from C strain, originating a F1 population in which 100% of individuals were heterozygous; ii) evaluating the number of copies of gen Ccace2 by quantitative PCR in real time (qPCR), that happened to be twice higher in individuals from W-10Km VII strain when compared with C strain; iii) analysing the level of expression of Ccace2, twice in W- 10Km strain when compared to C strain; iv) studying the acetylcholinesterase activity, that was higher in individuals from W-10Km strain. According to these results, duplication of gen Ccace2 originates the coexistence of the susceptible and the resistant allele in the same chromosome. The two linked copies of the gene Ccace2 provoke the existence of permanent heterozygosis (Ccace2RS). This explains why the 100% of individuals from W-10Km strain showed an heterozygous restriction pattern since, in fact, they were structural homozygotes for the duplication (genotype Ccace2RS/RS). A biological cost has been detected associated to this duplication, consisting in a rise in accumulated adult mortality from the seventh day after emergence. The Ccace2RS duplication described in this study represents a new resistance mechanism to malathion in C. capitata. Finally, by the design of a double PCR-RFLP method, the presence of Ccace2RS duplication was confirmed in most of the Spanish populations. We observed that the proportion of individuals carrying the duplication oscillated between 5 and 35%, the frequency being higher in those C. capitata populations collected in the area of the Mediterranean basin. Therefore, we can conclude that malathion resistance associated to mutation AChE G328A and to Ccace2RS duplication are widely distributed in Spanish populations of C. capitata. Our results advice against the use of malathion (if it came to be newly authorized for use) or other OPs for the control of this pest. Besides, one of the malathion-resistant strains showed cross-resistance against insecticides with diverse action modes that are currently used for pest control, such as lambdacyhalotrin and lufenuron. High susceptibility to spinosad in the Spanish populations, as well as the reduced cross-resistance estimated for this insecticide suggests its adequacy for Medfly control. However, the use of a single insecticide is a risky strategy since it favours the selection of resistance. In fact, a population highly resistant to spinosad was obtained through laboratory selection. Therefore, it is advisable to implement integrated pest management (IPM) and resistance management programs for C. capitata control. Using insecticides with different modes of action and diverse control systems would contribute to the sustainability of the pest control. The resistance allele detection systems developed through this work will allow the early detection of resistance in the field, making possible the selection of the most appropriate method for pest control. Besides, the generated knowledge may also contribute to the development of new detection systems for other resistance mechanisms.
Resumo:
En la mayor parte de los proyectos avanzados de tele medidas espaciales la información se transmite en forma digital. Las diferentes vías o fuentes de información analógicas son muestreadas; las muestras se reparten en el tiempo y después se cuantifican.
Resumo:
Los nitruros del grupo III (InN, GaN y AlN) se han asentado como semiconductores importantes para la fabricación de dispositivos optoelectrónicos gracias al amplio rango de la banda prohibida ("bandgap") de estos materiales (0.7-6.2 eV) y a que dicho bandgap sea directo. Asimismo, el marcado carácter iónico de los enlaces en estos materiales les confiere una gran estabilidad química y térmica, haciéndoles así buenos candidatos para trabajar en entornos agresivos. La técnica de crecimiento epitaxial más extendida para los nitruros del grupo III es la epitaxia en fase vapor mediante precursores metalorgánicos (MOVPE) y mediante ésta se han obtenido dispositivos optoelectrónicos de alta eficiencia como los comercializados por Nichia, Sony y Toshiba entre otros. Esta técnica necesita de alta temperatura para la pirólisis de los gases reactivos, lo que a su vez incrementa la calidad cristalina de los materiales obtenidos. Sin embargo, tiene como inconvenientes la existencia de niveles altos de carbono, hidrógeno y otros compuestos orgánicos, procedentes de los precursores, que puede provocar efectos negativos de pasivación sobre los dopantes. Otra técnica de crecimiento utilizada para la obtención de nitruros del grupo III es por medio de epitaxia de haces moleculares (MBE) la cual presenta algunas ventajas sobre el MOVPE, por ejemplo: (i) el entorno de ultra alto vacío requerido (presiones base del orden de 10-11 Torr) minimiza la concentración de impurezas incorporadas al material, (ii) la pureza de los materiales empleados en las fuentes de efusión siempre superan el 99,9999%, (iii) la posibilidad de interrumpir el flujo de cualquiera de los elementos (Ga, In, Al, Si, Mg, etc.) de una manera abrupta (mediante el uso de obturadores mecánicos) dando lugar a intercaras planas a nivel atómico, y (iv) la posibilidad de reducir la velocidad de crecimiento (1 nm/min) permitiendo un control preciso del espesor crecido, y por tanto, fabricar estructuras semiconductoras complejas como las basadas en pozos cuánticos. Desde 1986 hasta la actualidad se ha mejorado mucho la calidad cristalina de las capas de InN, obteniéndose actualmente mediante estas técnicas de crecimiento, capas de InN con un valor de bandgap en torno 0.7 eV. Gracias a los numerosos trabajos presentados sobre las propiedades ópticas de este material, el intervalo de operación de los nitruros del grupo III dentro del espectro electromagnético se ha extendido hasta el infrarrojo cercano. Este hecho ha despertado un gran interés en nuevas aplicaciones, como en el campo fotovoltáico con la fabricación de células solares de multi-unión de alta eficiencia cubriendo todo el espectro solar. Se ha detectado también en este material una importante acumulación de carga eléctrica en la superficie, del orden de 1013 e-cm-2. Esta cantidad de electrones parecen acumularse en una capa de unos 4 a 6 nanómetros, incrementando la conductividad de las capas de InN. Si bien esta alta carga superficial podría utilizarse para la fabricación de sensores, ésta no es la única característica que apoya el uso del InN para la fabricación de este tipo de dispositivos. El principal objetivo de esta tesis es el estudio y optimización del crecimiento mediante la técnica de MBE de capas de nitruro de indio para aplicaciones en el rango del infrarrojo cercano. La optimización conlleva el control de la morfología y el estudio de las propiedades ópticas y eléctricas de las capas crecidas. Este objetivo principal se puede concretar en varios puntos relacionados con (i) el crecimiento de capas de nitruro de indio (InN) y sus aleaciones con galio (InGaN) y aluminio (AlInN), (ii) la caracterización de dichas capas, y (iii) el diseño, crecimiento y caracterización de heteroestructuras para aplicaciones en el rango del infrarrojo cercano. El crecimiento de capas de InN utilizando diferentes sustratos se ve afectado fundamentalmente por la temperatura de crecimiento pudiéndose afirmar que es el parámetro más crítico. El otro parámetro importante que gobierna la morfología y la calidad cristalina de las capas es la razón III/V que ha de ser precisamente controlado. Con razones III/V<<1 y a una temperatura lo suficientemente baja, se obtiene un material formado por nanocristales columnares de muy alta calidad, libres de defectos extendidos y completamente relajados, con una emisión muy intensa. Para la misma temperatura que en el caso anterior y razones III/V ligeramente por encima de estequiometría (III/V > 1), las capas obtenidas presentan una morfología compacta. Aunque también es posible obtener capas compactas en condiciones nominalmente ricas en nitrógeno (III/V <1) a temperaturas superiores.
Resumo:
To date, only few initiatives have been carried out in Spain in order to use mathematical models (e.g. DNDC, DayCent, FASSET y SIMSNIC) to estimate nitrogen (N) and carbon (C) dynamics as well as greenhouse gases (GHG) in Spanish agrosystems. Modeling at this level may allow to gain insight on both the complex relationships between biological and physicochemical processes, controlling the processes leading to GHG production and consumption in soils (e.g. nitrification, denitrification, decomposing, etc.), and the interactions between C and N cycles within the different components of the continuum plant-soil-environment. Additionally, these models can simulate the processes behind production, consumition and transport of GHG (e.g. nitrous oxide, N2O, and carbon dioxide, CO2) in the short and medium term and at different scales. Other sources of potential pollution from soils can be identified and quantified using these process-based models (e.g. NO3 y NH3).