降水对我国温带草原土壤呼吸及其组分的脉冲效应

利用动态气室法(Li-Cor 8100)，于2005-2007年生长季对我国北方温带典型草原生态系统的土壤呼吸作用及其影响因子进行了野外动态观测。研究结果表明，温带典型草原生态系统的土壤呼吸及其影响因子存在明显的季节变化和年际变化。土壤呼吸的季节变化主要受土壤温度和土壤水分控制，峰值出现在温度高、水分适中的6、7和8月。在生长季初期和末期，土壤温度和土壤水分较低，土壤呼吸接近于零。土壤呼吸年际变化受到降水分配的影响，植物生长旺季降水充足土壤呼吸较高，2007年的夏季干旱抑制了土壤呼吸。 土壤呼吸与土壤温度呈指数相关，与土壤水分呈二项式关系。与未去除植物的样方相比，去除植物后土壤温度降低，其中2005年达到显著水平(P < 0.01);土壤水分在三年中都显著提高(P < 0.001)。利用土壤呼吸与温度、水分建立的模拟方程表明，异养呼吸约占土壤呼吸的49.19%，根际呼吸占50.81%，两者对土壤呼吸的贡献大致相当，但呈现明显的季节变化，根际呼吸在植物生长旺季的贡献大于异养呼吸。同时，根际呼吸的比例受到降水分布的影响，在干旱时期，根际呼吸的比例远大于异养呼吸，说明在这个干旱半干旱的生态系统中植物更能忍受水分胁迫。 根据土壤呼吸与温度、水分三者的模拟方程分析表明，2005-2007三年的土壤呼吸和异养呼吸均值分别为1.65和1.07 µmol m-2 s-1，分别比实测值1.79和1.30 µmol m-2 s-1减少了8.6和18.04%;如果测定频次改为每周一次，土壤呼吸和异养呼吸则分别减少了10.51和13.76%。由此说明，降水对土壤呼吸产生的脉冲效应在一个完整的生长季中也存在，异养呼吸下降的比例更高，说明异养呼吸对降水脉冲效应的响应较大。因此，研究土壤呼吸时不能忽略降水的脉冲效应，同时应当考虑不同组分对脉冲效应的差异。 综合三年的研究数据表明，在不同水分条件下土壤呼吸的温度敏感性(Q10) 不一致。在四个土壤水分(<5%，5-10%，10-15%和>15%)范围内，土壤呼吸的Q10值分别为1.58，1.80，2.10和2.06;在土壤水分为5-10%，10-15%和>15%的范围内，异养呼吸的Q10值分别为1.58，1.70和1.66。由此表明，土壤呼吸的温度敏感性在10-15%水分范围内最高。在不同水分条件下，异养呼吸的Q10值都低于包含了根际呼吸的土壤呼吸的Q10值，表明根际呼吸的Q10值高于异养呼吸，根际呼吸对土壤温度的变化更为敏感。从年际变化来看，2005年异养呼吸和土壤呼吸的Q10值并没有显著差异(均为2.05);异养呼吸的Q10值在2006和2007年显著低于土壤呼吸的Q10值(分别为2006年：2.09和1.81;2007年：1.44和1.36);受到夏季干旱的影响，2007年的土壤呼吸和异养呼吸的Q10值与2005和2006年相比显著降低。

典型草原优势植物养分回收特性对养分和水分梯度变化的响应

养分回收是植物衰老时，养分从衰老组织向活的组织体转移的一种过程。该过程延长了养分在植物体内的滞留时间，提高了植物保持养分的能力，因此是植物适应养分贫瘠生境的策略之一。全球气候变化，包括降水格局改变和氮（N）沉降增加，改变了生态系统正常的生物地球化学循环，因此可能会对植物的养分回收特性产生影响。研究不同N、磷（P）、水梯度上，植物物种养分回收特性的响应格局，对于预测N沉降增加和降水格局改变对物种养分利用策略的潜在影响，具有一定的理论与实践意义。本研究以中国科学院植物研究所多伦恢复生态学实验站长期施N肥实验（0，1，2，4，8，16，32，64 g N m-2 yr-1等8个水平）为研究平台研究了克氏针茅（Stipa krylovii）群落中优势植物养分回收随N素添加梯度的变化，同时结合三个盆栽控制实验（施N肥实验：0，0.5，1，2，4，8，16，32，64，128 g N m-2等10个水平;施P肥实验：梯度同施N肥实验;控水实验：3600，4000，4500，5143，6000，7200，9000，12000，18000，36000 mL pot-1等10个水平），主要探讨了羊草（Leymus chinensis）养分回收效率（从衰老组织中回收转移的养分百分数，RE）和养分回收度（以枯叶中养分浓度衡量，RP）以及其它叶片养分特性(绿叶养分浓度和比叶面积SLA)对环境因子改变的响应格局。同时，我们还调查了枯叶C:N比和C:P比等参数，研究环境因子改变对凋落物分解的影响。 1）连续4年施N肥显著降低了五个物种叶片N素回收度（NRP），对P素回收度（PRP）的影响在各物种间差异较大，但低N提高了多数物种的PRP;物种间，冷蒿（Artemisia frigida）RP（枯叶N和P浓度分别为14.3±2.0 mg g-1和0.68±0.09 mg g-1）最低，砂韭（Allium bidentatum）（N：5.2±0.2 mg g-1，P：0.12±0.01 mg g-1）最高。沿施N梯度，N素回收效率（NRE）的变化趋势在物种间差异较小但在方法间（叶干重水平，叶面积水平和单株水平）差异较大，而P素回收效率（PRE）的变化在物种间和方法间差别都较大。叶干重水平和叶面积水平上，NRE在四个物种中表现出显著降低的趋势，PRE只在糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）和星毛委陵菜（Potentilla acaulis）中显著降低，其它三个物种变化不显著。单株水平上，所有物种NRE（除了克氏针茅）和PRE均与施N量梯度无显著性关系。物种间，砂韭的RE最高（＞80.0%），冷蒿和星毛委陵菜最低（＜60.0%）。方法间，叶片水平上的RE均高于单株水平上。沿施N肥梯度，两个禾本科物种SLA无显著变化规律，而其它三个物种SLA表现出先增加后变化不大的趋势。物种间，最高和最低的SLA分别表现在冷蒿和克氏针茅。沿施N肥梯度，五个物种C:N比呈先显著降低后缓慢降低的趋势。物种间，最大和最小的C:N比分别出现在砂韭和冷蒿。 2）盆栽施N肥实验中，一定范围内，施N肥显著提高了羊草地上地下生物量、SLA和绿叶N浓度，显著降低了C:N比、NRP、NRE和PRE，但对绿叶P浓度、叶片PRP和C:P比无明显影响。平均枯叶N浓度和枯叶P浓度分别为16.2 mg g-1和1.01 mg g-1，平均NRE和PRE分别为46.1﹪和58.1﹪。10月时，地下生物量和养分积累均高于地上部分。 3）盆栽施P肥实验中，一定范围内，施P肥显著地提高了羊草地上地下生物量、SLA、绿叶N浓度和绿叶P浓度，显著降低了C:N比、C:P比、NRP、PRP和PRE，但对NRE无显著影响。平均枯叶N浓度和枯叶P浓度分别为9.9 mg g-1和7.43 mg g-1，平均NRE和PRE分别为58.2﹪，平均PRE为56.1﹪。10月时地下部分生物量和N库积累均高于地上部分，而P库在两个部分间差别不大。 4）盆栽控水实验中，一定范围内，供水量增加显著增加了羊草地上地下生物量、SLA、NRP、PRP、PRE、C:N比和C:P比，显著降低了绿叶N浓度，但对绿叶P浓度和NRE无显著性影响。平均枯叶N浓度和枯叶P浓度分别为10.4 mg g-1和0.32 mg g-1，平均NRE和PRE分别为54.4﹪和76.8﹪。10月时，地下部分生物量和养分积累均高于地上部分。 以上结果表明，N、P和水分因子的改变影响了植物生物量和养分分配、叶片养分特性、养分回收能力以及枯叶分解质量等，且不同梯度影响程度也不同。因此，未来全球变化包括N沉降增加和降水格局改变可能影响植物养分利用策略和凋落物分解特性，进而可能对植被-土壤系统养分循环产生影响。

内蒙古半干旱温带草原土壤微生物对环境变化的响应

地处干旱半干旱区的我国北方温带草原是欧亚大陆草原生物区系的重要组成部分，对全球变化敏感。土壤微生物在联系生态系统地上和地下部分起着中枢作用，由于其周转速率快，对环境因子变化响应快速，可用来指示短期内环境因子的变化对生态系统的影响。目前关于内蒙古半干旱温带草原的研究主要集中在生态系统地上部分，对地下尤其是土壤微生物对全球变化及人为干扰的响应研究仍然缺乏。本研究选取位于内蒙古多伦县的代表性的半干旱温带草原，通过对多种环境因子变化及人为干扰下土壤微生物量、呼吸、氮可利用性及转化等参数进行测定，旨在探讨全球变化及人为干扰对土壤微生物的影响，为地上植物群落的响应及生态系统地上与地下部分的联系提供机理解释，研究结果如下： 通过研究土壤微生物生物量和呼吸生长季的动态变化，以及它们对地形、火烧、施用氮肥及其交互作用的响应，结果表明，土壤微生物参数在生长季表现出明显的季节变异。土壤微生物生物量碳(MBC)、氮(MBN)分别在坡下比坡上高出14.8%和11.5%。但是，有机碳微中生物量碳的百分比(Cmic/Corg)以及总氮中微生物量氮的百分比(Nmic/Ntot)分别在坡上比坡下高16.9%和26.2%。微生物呼吸(MR)和代谢熵(qCO2)都不受地形的影响。火烧在整个生长季分别提高MBC和MBN29.8%和14.2%，MR和qCO2 则有降低趋势，尤其是在八月份。火烧在坡上提高Cmic/Corg 和Nmic/Ntot，但是在坡下对二者没有影响。氮肥的施用在第一个生长季对所有土壤微生物指标都没有影响。 草原生态中环境因子的空间和时间变异可以影响土壤微生物以及它们对干扰的响应。通过对地形、火烧、施肥进行三年连续处理和观测土壤微生物指标发现，1)土壤微生物参数有明显的年际变异。2)在相对湿润的年份，土壤微生物量在坡下比坡上高，但是Cmic/Corg和Nmic/Ntot 在坡上高于坡下。但在干旱年份里，所有土壤微生物参数都是在坡下高于坡上，且由于地形引起的差异在干旱年份表现更强烈。MBC、MBN、MR 的变异系数在坡上高，表明土壤微生物量和活性在坡下稳定性高。说明了土壤水分含量在半干旱温带草原调节土壤微生物和其稳定性方面起着重要作用。地形对土壤可利用的氮没有影响。3)每年一次的火烧对土壤微生物量、Cmic/Corg、Nmic/Ntot 有正效应但正效应随处理时间延长和处理次数增加而降低。火烧在在第一年内不论在坡上还是坡下都降低MR，但是在干旱年份里，火烧在坡上降低MR，在坡下提高MR。火烧在第二年里在坡下提高了土壤无机氮含量，但在坡上降低了土壤无机氮含量。在第三年，不论坡上还是坡下，火烧使得土壤无机氮含量降低。4)施用氮肥提高土壤无机氮含量，但是它对土壤微生物参数产生负效应，且负效应随着处理时间延长和处理次数的增加而增强。此外，氮肥增加了MBC、MBN、MR的变异系数。 土壤微生物在生态系统碳氮循环中起着关键作用，但是关于氮素添加是否促进或抑制土壤微生物生物量和活动仍然存在争议。在我国北方温带草原的这项研究目的在于探讨土壤微生物沿着一个施氮梯度的响应。本研究设置了每年一次、连续四年的八个水平(0, 1, 2, 4, 8, 16, 32, 64 g N m-2以尿素形式施入土壤)N处理。并在第三年和第四年测定了土壤微生物生物量碳、氮、磷、微生物呼吸和代谢熵、土壤无机氮、净氮矿化和硝化。大多数测定的微生物参数都在低施氮处理下有所增加，相反在高施氮处理下降低。在取样测定的两年中，对土壤微生物生长和活动的最适施氮量大致为2 g N m-2 y-1；而施氮的阈值在16 和32 gN m-2 y-1之间，在此阈值之上，土壤pH、微生物生物量、微生物呼吸、Cmic/Corg、Nmic/Ntot 急剧降低，相反，土壤无机氮、净氮矿化和硝化急剧增加。土壤微生物对低施氮处理和高施氮处理的特异性响应(Differential Response)可能是由于微生物碳氮限制的转换、以及高施氮处理下土壤pH值降低的毒害影响而引起的。本研究中观察到的土壤微生物沿着施氮梯度的非线性响应有助于解决不同报道及不同生态系统中氮素添加对土壤微生物影响的争议。 气候变化将显著影响陆地生态系统的碳循环。以2005年4月开始的一项野外控制实验为平台，检验我国北方半干旱典型草原土壤和微生物呼吸以及微生物生物量对试验增温和增加降水的响应。在3 个实验年份内(2005-2007 年)测定了整个生长季节的土壤呼吸、微生物呼吸、微生物生物量碳和微生物生物量氮。结果表明，1)受到降水年际波动的影响，土壤和微生物呼吸以及微生物生物量均存在明显的年际变化。2)实验室内沿着一个水分梯度的培养实验揭示了微生物呼吸对温度的响应受到低土壤水分含量的限制。3)在三年时间内，试验增温引起土壤和微生物呼吸以及微生物生物量的显著降低，说明试验增温通过加剧土壤水分胁迫的间接负效应大于温度增加的直接正效应。试验增温所引起的蒸发散的增加导致土壤水分可利用性减少到某一胁迫阈值(Threshold)之下，并因此抑制了植物生长、根系和微生物活动。4)降水增加显著刺激了土壤和微生物呼吸以及其它微生物参数，而且这种正效应随着时间而增强。研究结果表明：在半干旱温带草原，土壤水分在调节土壤和微生物呼吸以及微生物生物量及其对气候变化的响应方面所起的作用比温度更为重要。比较温带草原土壤呼吸与总初级生产力的相对变化显示，相对于光合碳固定而言，增温导致更多而增雨引起较少的呼吸碳损失。这一发现说明：除非降水增加，气候变暖情形下，我国北方的干旱半干旱温带草原将可能作为一个净的碳源。

家畜放牧对典型草原土壤-植被系统氮素转化的影响

草地生态系统中，放牧对调节物质流动和营养循环起着关键的作用。内蒙古地区已有上千年的游牧历史，放牧是该地区重要的草地利用方式之一。然而，近50年来，由于人口的剧增以及对草原的不合理利用与管理，使得内蒙古草原发生了严重的退化与沙漠化。理解放牧对氮循环的定量影响，对我们更合理地利用草地、防治生态系统的进一步退化以及探求最佳恢复途径都具有重要的意义。中国科学院内蒙古草原生态系统定位站精准设置的5种放牧强度处理（0.00, 1.33, 2.67, 4.00, 5.33 羊/公顷）为我们的研究提供了理想的平台。2005、2006年生长季期间，在经过16年不同放牧强度处理的一个典型草原样地上，我们测定了氮素输入（氮沉降、生物固氮）、转化（净氮矿化）、输出（反硝化及氨气挥发）速率等N循环的重要参量。同时，测定了微生物生物量碳、氮（Cmic，Nmic）及微生物呼吸（Rmic），研究了微生物在氮循环中的作用。另外，还测定了植物、土壤、固氮体中的15N自然丰度值，探讨了其对不同放牧强度的响应格局与机理。 结果表明，干湿混合沉降物全氮浓度最高达11.53 mg N l–1，沉降量最高为1.77 kg N ha–1m–1。月均氮沉降量与浓度正相关，它们与降水量均关系密切，前者更密切。结皮面积所占比例很小，不超过8%。结皮含氮量为1.01-1.43 g N kg–1，受放牧的影响不显著，但随放牧强度的增加有降低的趋势。土壤结皮能固氮，但固氮量不超过土壤氮含量的1倍。地耳的固氮量为结皮的10-20倍，故是主要的固氮体。尽管地耳含氮量受放牧影响不显著，但放牧是不放牧条件下地耳氮含量的1.58倍。 土壤NH4+-N浓度随季节变化范围为1.71-9.45 µg N g–1，它们在各放牧处理之间的差异不显著。土壤NO3–-N浓度变幅为0.27-11.21 µg N g–1。总无机氮浓度在不放牧条件下的变幅为2.69-14.57 µg N g–1，占总氮的0.49-2.6%;放牧条件下的变幅为2.49-8.66 µg N g–1，占总氮的0.35-1.21%。总无机氮浓度随季节和放牧强度的变化趋势与硝态氮相似，表现为2005年夏季期间有逐渐增加的趋势，而在2006年整个生长季期间有逐渐降低的趋势。不放牧比放牧条件下含氮量高，但在4个放牧处理之间的差异不显著。净氮矿化速率的变幅为–0.61-0.27 µg N g–1d–1，峰值通常出现在7月。净氮矿化速率在各处理间没有一致性差异，但中牧（2.67、4.00 羊/公顷）通常比重牧（5.33 羊/公顷）下的值高。净氮硝化速率通常很低，波动在–0.32-0.16 µg N g–1之间，2005年夏季及2006年春秋季的值相对较高。净氮硝化速率在各放牧处理之间差异不显著，但重牧条件下的值通常最低。累积净氮转化量在年际间差异大，2005年总体上遵循正态分布模式，而2006年随着放牧强度的增加有直线下降的趋势，2006年比2005年的累积量高。土壤温度和湿度比放牧强度对净氮矿化的影响更加显著。放牧强度通过调节这两个土壤因子对氮动态而产生间接影响。 反硝化和N2O的释放速率低，前者变幅为0.33-6.21µg N kg–1 d–1，后者为0.42-11.28 µg N kg–1 d–1。释放量夏季较强，春秋较弱。放牧对反硝化释放影响不显著，只在2005年对N2O释放影响显著。尽管如此，反硝化和N2O释放速率整体表现出在不放牧比放牧条件下高的趋势，且比最高放牧强度5.33 羊/公顷下的反硝化速率显著高。然而，它们在4个放牧处理之间的差异始终不显著。累积反硝化和N2O释放存在年际变化，2006年的值显著高。它们随着放牧强度的递增有逐渐降低的趋势，这在2006年表现得尤为明显，这种结果主要归因于土壤总氮量在长期放牧条件下随放牧压力的增加而逐渐降低。 氨气挥发速率变幅为0.88-3.52 g N ha–1d–1，高峰值出现在5月，2005比2006年同期的速率大。两年间放牧强度对氨气挥发的影响都较弱，2005年影响更弱。不放牧条件下的氨气挥发量通常最低，这在生长季的前期表现得更为明显，中牧及重牧条件下通常最高。放牧能影响氨气挥发与氨态氮，硝态氮及总无机氮浓度之间的关系，即不放牧条件下相关性显著，而放牧条件下相关性不显著。年际间氨气挥发速率与无机氮浓度之间的关系趋势相反，2005年负相关，2006年正相关。在水分充足的2006年，所有处理条件下氨气挥发与土壤水分及温度之间显著相关，但在单独每个放牧处理下，相关性不显著。 Cmic变幅大，为13.97-350.45 μg C g–1，占土壤总有机碳的1.58-8.35%。最高和最低值分别出现在夏季和春季。它们在各处理间差异不显著，不放牧下的值相对偏高。Cmic与土壤有机C和全N、前期的立枯、凋落量及含N量、优势种前期的地上生物量、根系生物量、土壤温度以及水分之间关系密切。氮素状态如氨态氮、总无机氮含量、反硝化以及N2O释放速率，氨气挥发速率与Cmic之间关系密切。Nmic占土壤全氮的0.41-2.74%，不受季节和放牧强度的显著影响。Nmic与可溶性N，表土层根系全N，立枯有机C，地上生物量之间关系密切。氮循环过程中氨气挥发速率受Nmic的影响。Rmic随季节而变化，通常5月份值最高。Rmic随着放牧强度的增加有稍降低的趋势。Rmic与土壤可溶性C、有机C，不同土层根系有机C，凋落物、立枯量及其C、N含量、全N，地上生物量，优势种前期的生物量，土壤温度之间关系密切。土壤氮循环动态如氨态氮、硝态氮、总无机氮浓度及反硝化速率与Rmic之间关系密切。 土壤、植物、地耳、生物结皮的δ15N值与放牧强度之间相关关系不显著。然而，放牧有增加表层土和植物的δ15N值而降低表土、地耳、结皮的δ15N值的趋势。表层土δ15N值与前一年生长季末期硝态氮及总无机氮浓度，反硝化速率及累积氨气挥发之间密切相关。 土壤碳含量的变幅为10.44-17.19 g C kg–1，全氮量的变幅为0.54-0.82 g N kg–1。长期的高强度放牧降低了土壤碳、氮储量。根系碳、氮含量分别为土壤碳、氮含量的40-50和10倍。立枯和凋落物有机碳含量变幅为446.94-507.01 g C kg–1，与放牧强度之间关系不密切;氮含量变幅为4.58-7.18 g N kg–1，与放牧强度之间显著负相关。优势种木地肤、冷蒿的含碳量与放牧强度之间相关不显著，但含氮量与之显著相关。 综述以上结果，不同放牧强度对内蒙草地生态系统氮循环中不同过程产生影响的程度各不相同，这种影响主要是通过它与土壤环境因子如温度、水分的联合作用而间接产生。