Tree mortality and deadwood dynamics in late-successional boreal forests

Here I aimed at quantifying the main components of deadwood dynamics, i.e. tree mortality, deadwood pools, and their decomposition, in late-successional boreal forests. I focused on standing dead trees in three stand types dominated by Picea mariana and Abies balsamea in eastern Canada, and on standing and down dead trees in Picea abies-dominated stands in three areas in Northern Europe. Dead and living trees were measured on five sample plots of 1.6-ha size in each study area and stand type. Stem disks from dead trees were sampled to determine wood density and year of death, using dendrochronological methods. The results were applied to reconstruct past tree mortality and to model deadwood decay class dynamics. Site productivity, stand developmental stage, and the occurrence of episodic tree mortality influenced deadwood volume and quality. In all study areas tree mortality was continuous, leading to continuity in deadwood decay stage distribution. Episodic tree mortality due to either autogenic or allogenic causes influenced deadwood volume and quality in all but one study area. However, regardless of productivity and disturbance history deadwood was abundant, accounting for 20 53% of total wood volume in European study areas, and 15 27% of total standing volume in eastern Canada. Deadwood was a persistent structural component, since its expected residence time in early- and midstages of decay was 18 yr even in the area with the most rapid decomposition. The results indicated that in the absence of episodic tree mortality, stands may eventually develop to a steady state, in which deadwood volume fluctuates around an equilibrium state. However, in many forests deadwood is naturally variable, due to recurrent moderate-severity disturbances. This variability, the continuous tree mortality, and variation in rates of wood decomposition determine the dynamics and availability of deadwood as a habitat and carbon storage medium in boreal coniferous forest ecosystems.

Postglacial climate changes and vegetation responses in northern Europe

Postglacial climate changes and vegetation responses were studied using a combination of biological and physical indicators preserved in lake sediments. Low-frequency trends, high-frequency events and rapid shifts in temperature and moisture balance were probed using pollen-based quantitative temperature reconstructions and oxygen-isotopes from authigenic carbonate and aquatic cellulose, respectively. Pollen and plant macrofossils were employed to shed light on the presence and response rates of plant populations in response to climate changes, particularly focusing on common boreal and temperate tree species. Additional geochemical and isotopic tracers facilitated the interpretation of pollen- and oxygen-isotope data. The results show that the common boreal trees were present in the Baltic region (~55°N) during the Lateglacial, which contrasts with the traditional view of species refuge locations in the south-European peninsulas during the glacial/interglacial cycles. The findings of this work are in agreement with recent paleoecological and genetic evidence suggesting that scattered populations of tree species persisted at higher latitudes, and that these taxa were likely limited to boreal trees. Moreover, the results demonstrate that stepwise changes in plant communities took place in concert with major climate fluctuations of the glacial/interglacial transition. Postglacial climate trends in northern Europe were characterized by rise, maxima and fall in temperatures and related changes in moisture balance. Following the deglaciation of the Northern Hemisphere and the early Holocene reorganization of the ice-ocean-atmosphere system, the long-term temperature trends followed gradually decreasing summer insolation. The early Holocene (~11,700-8000 cal yr BP) was overall cool, moist and oceanic, although the earliest Holocene effective humidity may have been low particularly in the eastern part of northern Europe. The gradual warming trend was interrupted by a cold event ~8200 cal yr BP. The maximum temperatures, ~1.5-3.0°C above modern values, were attained ~8000-4000 cal yr BP. This mid-Holocene peak warmth was coupled with low lake levels, low effective humidity and summertime drought. The late Holocene (~4000 cal yr BP-present) was characterized by gradually decreasing temperatures, higher lake levels and higher effective humidity. Moreover, the gradual trends of the late Holocene were probably superimposed by higher-frequency variability. The spatial variability of the Holocene temperature and moisture balance patterns were tentatively attributed to the differing heat capacities of continents and oceans, changes in atmospheric circulation modes and position of sites and subregions with respect to large water bodies and topographic barriers. The combination of physical and biological proxy archives is a pivotal aspect of this work, because non-climatic factors, such as postglacial migration, disturbances and competitive interactions, can influence reshuffling of vegetation and hence, pollen-based climate reconstructions. The oxygen-isotope records and other physical proxies presented in this work manifest that postglacial climate changes were the main driver of the establishment and expansion of temperate and boreal tree populations, and hence, large-scale and long-term vegetation patterns were in dynamic equilibrium with climate. A notable exception to this pattern may be the postglacial invasion of Norway spruce and the related suppression of mid-Holocene temperate forest. This salient step in north-European vegetation history, the development of the modern boreal ecosystem, cannot be unambiguously explained by current evidence of postglacial climate changes. The results of this work highlight that plant populations, including long-lived trees, may be able to respond strikingly rapidly to changes in climate. Moreover, interannual and seasonal variation and extreme events can exert an important influence on vegetation reshuffling. Importantly, the studies imply that the presence of diffuse refuge populations or local stands among the prevailing vegetation may have provided the means for extraordinarily rapid vegetation responses. Hence, if scattered populations are not provided and tree populations are to migrate long distances, their capacity to keep up with predicted rates of future climate change may be lower than previously thought.

Metsämaan vesitaseen muutokset Suomessa ilmaston muuttuessa

Muuttuva ilmasto, erityisesti kohoava lämpötila ja hiilidioksidipitoisuus, ei voi olla vaikuttamatta metsien kasvuun Suomessa. Metsätalouden sopeutumistoimilla voidaan pyrkiä lisääntyvän tuotospotentiaalin hyödyntämiseen ja metsätuhoriskien pienentämiseen. Sopeutumistoimien suunnittelemiseksi tarvitaan kuitenkin ensin tietoa siitä, miten ilmasto muuttuu ja mitä vaikutuksia ilmastonmuutoksella on. Työni oli osa vuonna 2005 käynnistettyä Ilmastonmuutoksen sopeutumistutkimusohjelmaa (ISTO). ISTO, ja näin myös oma tutkimukseni, tuottaa siis tietoa, jonka avulla voidaan mukauttaa metsänhoitoa vastaamaan muuttuvia ilmastooloja. Työssä tarkasteltiin maan vesipitoisuutta menneessä, nykyisessä ja muuttuvassa ilmastossa. Tavoitteena oli ennustaa, miten kuivuuden esiintyminen muuttuu Suomessa. Lisäksi menneiden kuivien vuosien kasvuvaikutuksia tutkittiin lustomittausten avulla. Vesitasemuutoksia lähdettiin tutkimaan mallilaskelmilla. Laskelmat perustuivat yksinkertaiseen open bucket – tyyppiseen vesimalliin. Mallissa maaperä ajatellaan tilana, johon sadanta ja lumen sulaminen tuovat vettä. Haihdunta ja valunta päinvastaisesti vähentävät sitä. Mallia sovellettiin Metlan yhdeksällä provenienssikoealueella, joihin lukeutui sekä kuusikoita että männiköitä eri kasvupaikoilta. Mallin yksinkertaisuuden takia koealueilta tarvittiin ainaostaan päivittäiset tiedot lämpötilasta, sadannasta, säteilystä ja VPD:stä. Lisäksi tuli selvittää kasvupaikkojen savi- ja hiekkapitoisuudet maaperäparametrien laskemiseksi. Vesimallilla tehtiin kahdet laskelmat. Ensimmäisissä laskettiin päivittäistä vesitasetta vuosina 1961-2008 mitattua sääaineistoa käyttäen. Toisissa laskelmissa käytettiin mitatusta säädatasta modifioitua sääennustetta. Lämpötilaa ja sadantaa oli kasvatettu vastaamaan vuosisadan lopulle tehtyä ennustetta. Näiden kahden laskelman tuloksia vertailtiin keskenään kuivuuspäivien lukumäärän osalta. Malliin oli siis ohjelmoitu kuivuuspäiväindeksi. Indeksin perusteella kuivuutta katsottiin olleen päivänä, jolloin kasveille käyttökelpoisen veden määrä laski alle 4 prosentin ja haihdunta leikkaantui 90 prosentilla normaalitasoon nähden. Kuivuuspäivät lisääntyivät kaikilla provenienssikoealueilla. Suurin muutos olisi tulosten perusteella odotettavissa etelärannikolla ja männyn kasvupaikoilla, jotka jo entuudestaan olivat alueista kuivimpia. Vähäisin muutos olisi taas odotettavissa kuusen kasvupaikoilla, etenkin jos sijainti ei ole aivan eteläisimmässä Suomessa. Kasvuvaikutuksia koskevien tulosten perusteella maan vesipitoisuus ei ole ollut merkittävä lustojen kasvua rajoittava tekijä provenienssikoealueilla menneinä vuosikymmeninä. Kuivuuspäivien määriin ei tule suhtautua absoluuttisina totuuksina, sillä ne ovat määritelmänsä mukaisesti vain suuntaa antavia. Niiden avulla voidaan tehdä ainoastaan päätelmiä metsiköiden ja vuosien välisistä suhteellisista eroista ja kehityssuunnista. Suoria johtopäätöksiä puuston kasvusta tai elinvoimaisuudesta ei pystytä tekemään. Eikä myöskään pystytä arvioimaan, reagoivatko mänty ja kuusi ennustettuihin muutoksiin eri tavoin. Voidaan kuitenkin päätellä, että keskimääräisten vuotuisten kuivuuspäivien lukumäärän kasvu johtaa brutto- ja nettoprimäärituotoksen vähenemiseen. Tätä kautta kuivuuden lisääntyminen alentaa myös kasvua verrattuna tilanteeseen, jossa kuivuuspäivien määrä pysyisi muuttumattomana.