United we stand, divided we fall: a meta-analysis of experiments on clonal integration and its relationship to invasiveness

Fragmentation and vegetative regeneration from small fragments may contribute to population expansion, dispersal and establishment of new populations of introduced plants. However, no study has systematically tested whether a high capacity of vegetative regeneration is associated with a high degree of invasiveness. For small single-node fragments, the presence of internodes may increase regeneration capacity because internodes may store carbohydrates and proteins that can be used for regeneration. We conducted an experiment with 39 stoloniferous plant species to examine the regeneration capacity of small, single-node fragments with or without attached stolon internodes. We asked (1) whether the presence of stolon internodes increases regeneration from single-node fragments, (2) whether regeneration capacity differs between native and introduced species in China, and (3) whether regeneration capacity is positively associated with plant invasiveness at a regional scale (within China) and at a global scale. Most species could regenerate from single-node fragments, and the presence of internodes increased regeneration rate and subsequent growth and/or asexual reproduction. Regeneration capacity varied greatly among species, but showed no relationship to invasiveness, either in China or globally. High regeneration capacity from small fragments may contribute to performance of clonal plants in general, but it does not appear to explain differences in invasiveness among stoloniferous clonal species.

克隆植物对异质性环境的生态适应对策

时空异质性是生境的基本特征。几乎所有植物都是在一定尺度的时空异质性环境中完成其生活史的。在进化过程中，植物可能形成了各种有效利用环境异质性的生态适应对策。克隆生长使得克隆植物在理论上更容易适应于异质性环境。本文以匍匐茎和根状茎型草本为材料，应用实验生态学方法研究了游击型克隆植物对异质性环境的生态适应对策。 在沙丘生境（如毛乌素沙地）中，沙埋是植物常常遭遇的事件。由于沙埋在水平空间表现出非均匀性，克隆植物的基株或克隆片断常常经历局部沙埋。通过温室和野外实验，研究了克隆整合作用对鹅绒委陵菜和沙鞭沙埋分株忍受沙埋能力的影响。结果表明，克隆整合显著提高鹅绒委陵菜和沙鞭沙埋分株的存活。进一步的耗-益分析表明，克隆整合使鹅绒委陵菜沙埋分株显著受益，而对非沙埋分株却没有显著耗损，故整个克隆片断的生长得到显著提高。因此，克隆整合是沙丘生境中克隆植物对局部沙埋胁迫的生态适应对策之一。 通过2个温室实验，研究了金戴戴对光照、基质养分和盐分的克隆可塑性。结果表明：光照强度、基质养分和盐分对金戴戴克隆生长和克隆形态均有十分显著的影响。深度遮光、低养和高盐均显著削弱金戴戴的生长，其生物量、叶面积、分株数、匍匐茎长及叶柄长和根冠比对基质盐分的可塑性大小和格局显示出基株间的差异。在低养分条件下，金戴戴匍匐茎节间显著伸长，而分枝强度显著减弱。这些结果与克隆植物觅食模型相符合，表明当生长于异质性环境，金戴戴可凭借克隆可塑性实现的觅养行为来增加对养分资源的摄取。因此，克隆可塑性是克隆植物利用环境异质性的另一条途径。 在另一温室实验中，研究了三种匍匐茎克隆草本鹅绒委陵菜、金戴戴和绢毛匍匐委陵菜对光照和养分资源交互斑块性环境的反应。当置于高光低养下的分株与低光高养下的分株相连时，高光低养分株、低光高养分株以及克隆片断的生物量均得到显著提高。同时，低光高养下分株的根冠比相对增加，而高光低养下分株的根冠比相对下降。这表明，三种克隆植物发生了环境诱导的克隆内分工行为。这种环境诱导的克隆内分工行为有利于整个基株对资源交互斑块性环境的利用，是克隆植物对异质性环境的生态适应对策。

异质性环境中两种匍匐茎草本植物的克隆可塑性

　　克隆植物常常生长在资源异质性分布的环境中，克隆植物特有的生活史特征使其对环境和资源变化产生的反应规范（Reaction norm）具有特殊的表现和适应意义。本文以匍匐茎草本植物蛇莓(Duchesnea indica)和活血丹(Glechoma longituba)为材料，研究克隆植物在不同异质性环境中的反应规范，即可塑性（plasticity）和克隆分株间相互作用（即克隆整合（clonal integration））对表型的影响及其适应意义。 蛇莓和活血丹是具有不同分枝类型的两种匍匐茎草本植物。对于匍匐茎草本植物而言，生境中光资源分布在时间和空间上的变化极为丰富。本文主要研究在不同环境中，这两种克隆植物克隆分株间的相互作用是如何通过影响其形态特征，从而影响其光资源获取策略。 实验涉及了4种光照条件，分为5个部分，分别在大棚和野外进行。 1．同质光环境中蛇莓和活血丹克隆片段的可塑性 在大棚中，将整个克隆片段（clonal fragment）都放置在光照强度分别为自然光照PPFD（Photosynthetic Photon Flux Density）的100％、50％和10％三种不同的同质光环境中，目标是通过比较不同光照强度同质环境中不同基因型的形态特征，揭示匍匐茎草本克隆植物的反应规范及遗传差异。实验结果发现，当光照强度从100% PPFD 降到 50% PPFD时，活血丹增加对地上部分生物量投资，增加部分多投入到匍匐茎上，用于支持匍匐茎实现觅食行为，叶片和叶柄的变化不大。同样条件下，蛇莓的生物量投资却向根部转移，地上部分叶片和叶柄形态上的变化比匍匐茎的形态变化显著，出现增强对光资源吸收能力的变化。当光照强度从50%降到 10%时，活血丹继续增加对地上部分的生物量投资，但由于光照强度弱，几乎不足以维持新的匍匐茎的发生，所有增加的生物量部分都投入到叶片和叶柄的变化上。这种条件下，蛇莓的生物量投资依然向根部转移，叶片和叶柄为增加对光资源吸收能力而发生了相应变化，匍匐茎的新增数减少，形态变化也不大。实验证明，可能由于匍匐茎的发生方式不同，活血丹的匍匐茎节间长度，叶片和叶柄的关联程度比蛇莓相应性状的关联程度强。不同基因型的蛇莓和活血丹对光照梯度的反应有显著差异。 2．异质光环境中蛇莓克隆片段的可塑性 针对克隆植物分株间在相当长的时间里形体相连，而环境异质性可能存在于分株大小的空间尺度，设置异质环境，将蛇莓的不同相连分株放置在不同的光资源斑块中，研究其整合作用在适应异质性环境过程中的作用及其对表型的影响。首先设置同一种资源（光资源）的梯度差异斑块。 在光斑块中，整合作用发生与否、作用方式与资源梯度、分株自身所处斑块的资源条件和分株的年龄结构有关。在不同的条件下，整合作用可能造成对表型的不同影响，从而可能加剧或削弱分株对本地资源的反应（局部反应，local response）。整合作用对分株局部反应的影响强度和方向，在不同基因型间存在明显差异。这些基因型间的差异暗示，整合作用可能也是具有遗传基础的一种独立性状。 3．光块斑和养分斑块共存环境中活血丹克隆片段的可塑性 设置光和养分的资源互补性斑块。将相连分株种植在不同斑块中。当生长在高光低养斑块中的分株与其互补斑块（低光高养斑块）的分株相连时，其适合度相关性状的值增加，根冠比是可塑的，通过相应的形态变化，高光照斑块中的分株捕获光资源的能力增强，但两种斑块中植株的吸收养分的能力却没有大的变化。收益－损耗分析显示整合作用有益于异质环境中的植株，低光高养斑块中植株的生物量获益。实验结果证明了异质环境中相连分株间存在光合产物和养分传递。在这种环境种，分株形态的变化对本地斑块发生趋富反应，形态的改变有助于对本地丰富资源的吸收。这种反应有利于克隆片段对资源的吸收。 4．野外环境中蛇莓克隆片段的可塑性 基于大棚实验资料，对野外林下蛇莓种群进行监测。首先对单株在林下复杂的光环境中的表现进行了跟踪，结果发现，随着分株数目的增加，适合度相关性状值有所提高，而处于不同位置的相连分株在形态上的差异不显著。大棚实验中发现的显著形态变化在具有显著差异的自然环境条件下没有发生，这可能暗示着在资源条件变化频率较高的环境中整合作用的作用方式。分株不是对某一时刻资源条件进行形态特化，而是通过对所扩展的总体区域的总的环境条件调整表型。这样，从克隆片段的水平上看，资源的吸收可能达到较高水平。在密度增大，植株间互相荫蔽使得光照减弱的情况下，匍匐茎的变化没有表现出觅食行为，叶片和叶柄出现增大增长等增强吸收光能力的相应表型变化，证明叶片叶柄是克服光照不足的主要器官。这些结果与大棚实验结果一致。蛇莓基株对于相连分株内部可能具有密度调节功能，从而通过减弱叶片增大的趋势，增长匍匐茎，分散新生分株，使密度保持在一定程度，不对种群的发展造成阻碍作用。非相连分株间随着密度的增大，相互间的作用方式类似于非克隆植物：出现叶片增大，叶柄增长的现象，同时密度制约了适合度相关性状如分株数目等的增加。 5．野外环境中蛇莓种群格局动态 最后，在进化的单位，种群水平上对蛇莓种群在自然界的动态进行了调查。Spearman相关分析，没有发现光资源和测量指标在量上的相关。在自然界中整合作用使大量分散分布、相互连接的分株相互作用，以促进基株对资源的获取。Moran’s I指数分析显示，随时间的推进，各个指标在相关尺度上有所增加。这暗示了整合作用的存在，分株间联系的加强。大棚实验中观察到的关于各个器官的作用的结论在自然界中得到进一步的验证。蛇莓匍匐茎在遮荫环境中不是作为觅食器官。为了争取对更多光资源的吸收，蛇莓在叶片数和叶形态上发生改变。对分株数、叶片数、匍匐茎数目的分布格局的调查显示出没有一定的规律性，而且处于不断的变化中。这一结果可能暗示种群发展过程中处理异质性分布资源的对策的变化。 此外，本文还揭示了可塑性和整合作用在基因型间的差异，针对所发现的现象，从作用的遗传机制上对可塑性及其适应意义进行了讨论。结合分子生物学和地统计学等学科的研究成果，对进一步的实验提出了方法和路线。

克隆植物绢毛匍匐委陵菜的生态对策研究

本文以匍匐茎草本绢毛匍匐委陵菜(Potentilla reptans L var. sericophylla)为研究对象，基于实验生态学研究方法和野外调查研究了该植物对异质性环境的生态适应对策。 　　对落叶松和油松群林下的绢毛匍匐委陵菜的基株特征和种群特征研究表明：在落叶松林下，绢毛匍匐委陵菜克隆分株具有更大叶面积和更长叶柄;在油松林下，绢毛匍匐委陵菜具有更多的匍匐茎和更多的克隆分株。两个生境中的绢毛匍匐委陵菜形成与其生境相适应的克隆形态和克隆生长特征。在两个群落中的绢毛匍匐委陵菜分株种群的密度和地上生物量没有差异。 　　应用GS+统计软件分析了绢毛匍匐委陵菜分株种群特征及其与所处的土壤基质九个指标（土壤有机质（SOC）、土壤全氮（STN）、土壤全磷（STP）、有效钾（K+）、有效磷（PO43-）、NH4+、NO3-、土壤含水量（SWC）、pH）的空间分布格局的关系，结果显示，绢毛匍匐委陵菜克隆分株种群呈斑块状分布，其克隆分株数的空间自相关尺度为1米;其生长的土壤基质的9个土壤养分及土壤性状指标也都显示了强烈的空间自相关，其自相关尺度（变程）范围在0.24 m ～1.05 m之间，大小顺序为STP>K+>SOC>pH>STN> NO3-> PO43->SWC> NH4+。 其中除STP外，其他8个土壤指标的空间自相关尺度都在0.5 m 左右，NH4+仅为24.4 cm。绢毛匍匐委陵菜野外克隆分株的匍匐茎节间长平均在7 cm 左右。由此表明绢毛匍匐委陵菜克隆分株种群的空间分布尺度大于其所在土壤基质养分及其物理性状的分布尺度，相互联结的克隆分株对异质性土壤资源表现出较大的缓冲能力。其原因之一有可能是克隆生理整合作用使克隆分株局部反应减弱，克隆分株表现趋于一致，克隆分株间实现资源共享，从而高效利用异质性土壤资源。 　　绢毛对匍匐委陵菜克隆特征的局部特化实验将生长在北京东灵山油松（Pinus tabulaeformis）林林窗和林下的绢毛匍匐委陵菜，进行生境间的交互移植-重植野外生态实验以验证绢毛匍匐委陵菜林窗和林下种群间的行为差异是完全由表型可塑性引起，还是局部分化的结果。研究结果表明，实验植物的叶片长度、叶片宽度、叶柄长度和匍匐茎节间长度等克隆形态特征在两生境间无差异。两个来源的植株，其基株生物量、基株分株数和基株匍匐茎总长度等克隆生长特征在林下生境中都比在林窗生境中小，表现出显著的可塑性。所研究的克隆形态特征和克隆生长特征及其可塑性在不同生境来源的实验植物间没有差异。绢毛匍匐委陵菜克隆形态特征和克隆生长特征及其可塑性在林下和林窗生境间没有发生局部分化，林窗为其较适生境，克隆生长特征的可塑性对绢毛匍匐委陵菜利用生境异质性可能具有主要意义。 　　绢毛匍匐委陵菜对土壤养分的克隆可塑性共进行了两个实验。实验1 探讨绢毛匍匐委陵菜对8个土壤基质养分梯度(N, P, K)的克隆可塑性。其结果表明，在植株能够生长的土壤基质养分条件下，随着土壤养分浓度增加，基株生物量、匍匐茎数、分株数增加;生物量分配可塑性反应格局为：随着土壤基质养分浓度的增加，对根生物量投资降低，对叶片的生物量投资增加，而对匍匐茎的投资没有改变。匍匐茎节间长、比叶片重没有对土壤养分梯度发生可塑性反应。随着土壤基质养分的增加，植株根冠比和比根重下降，而根系总长和叶片面积增加。实验2 设置与实验1相同的8个土壤养分梯度，分三个时期收获以探讨绢毛匍匐委陵菜不同发育时期对土壤养分梯度的克隆可塑性，其结果表明：随着植株发育年龄的增加，绢毛匍匐委陵菜的克隆可塑性有增强的趋势。生物量分配格局对土壤养分梯度的可塑性反应早于基株总生物量的可塑性反应;叶片面积、根系总长度和比根重在植物生长后期对土壤养分梯度发生可塑性反应;比叶面积在植物生长早期对土壤养分梯度发生可塑性反应，而在后期则没有;匍匐茎比节间重在生长之初和生长后期均对养分梯度发生可塑性反应。 　　绢毛匍匐委陵菜对局部遮荫的克隆可塑性实验是将采自林窗和林内生境的绢毛匍匐委陵菜“分株对”（即由一匍匐茎节间相连着的两个分株，其一为“目标分株”另一为“相连分株”）在一户外实验中进行全不遮荫、全部遮荫和局部遮荫处理。其结果表明，绢毛匍匐委陵菜基株生物量、匍匐茎总长度、分株数、匍匐茎比节间重、叶柄长、比叶柄重在遮荫条件下较小。匍匐茎节间长度没有对遮荫处理发生反应。在局部遮荫处理，遮荫斑块的分株的叶柄长度由于连着未遮荫斑块中分株而变得更长。这种克隆整合对克隆形态可塑性的修饰作用只在林窗生境来源的实验植物中观察到。其它克隆生长和克隆形态特征的可塑性在不同生境来源的实验植物间没有差异。

根茎克隆植物羊草分株种群对去叶干扰的生长对策

克隆植物具有多种不同于非克隆植物的生长和繁殖策略。本研究首先综述了这些生长与繁殖策略之中，与我们的实验研究相关的尤其是对于去叶干扰适应策略的四个方面，包括克隆整合、克隆分株大小与密度之权衡( tradeoff)过程、碳水化合物贮备与利用、营养繁殖和芽种群(bud population)调节等。预测克隆植物选择什么样的对策以及某种对策发生作用的条件及程度如何，对克隆植物生态学研究者来说，将是富有挑战意味的课题。 羊草(Leymus chinensis (Trin,) Tzvel.)是禾本科的一种多年生根茎型克隆植物，常常处于由放牧或刈割造成的去叶干扰( defoliation)的胁迫下。在我们的第一个实验（2002年）中，考察了去叶干扰和根茎切割( rhizome severing)是否影响根茎本身和分株地上部分的生长、以及营养繁殖芽的数量特征。同时我们检验如下的假设：直接受到去叶干扰的分株除了会受益于可能的补偿作用之外，还会受益于克隆整合作用，即与之保持根茎联系的未受去叶处理的分株将转移碳水化合物或养分给受去叶干扰的分株，使之得以尽快恢复光合组织。实验结果显示：单次去叶干扰影响根茎生长和芽的产生，而对地上部分的生长影响甚微。只有重度去叶干扰才显著影响营养繁殖芽的产生，而轻度去叶干扰作用不明显。所以，当去叶强度不大时，补偿作用机制将弥补植物由于去叶干扰而受到的损失。我们的实验并未检测到克隆整合的发生，可能的原因是本实验持续的时间不足够长或者是由于根茎中的碳水化合物贮备在去叶干扰发生后发挥了作用，缓解了去叶干扰对羊草分株生长及芽生产的所造成的冲击。 在第二个实验（200 3年）中，为了考查相继数次的去叶干扰是否能够启动羊草分株间的克隆整合，以及启动克隆整合所需达到的去叶干扰的频次，我们将实验样方设计为两部分：核心区( Core section)和外围区(Periphery section)。不同频次的去叶处理（0去叶，作为对照; 1次去叶;3次去叶;5次去叶）仅施加于实验样方的核心区。结果表明，经历3次和5次去叶处理的样方外围区的生物量及水溶性碳水化合物( wsc)含量均明显少于经历1次去叶处理及0去叶处理的样方外围区，这意味着克隆整合在3次去叶和5次去叶两种处理中发生了，而在其它两种处理中没有发生。此外，分株的大小一数目之权衡可能在基株(genet)水平上发生，因此，一个克隆植物基株，当部分分株受到去叶干扰后，将增加其分株数目，但优先增加未受到去叶干扰部分的分株数目。我们将羊草的这种行为视为克隆基株试图逃避干扰的“逃逸行为”( escaping behavior)。 同时在实验中，我们监测了实验样方核心区分株的wsc浓度，目的是查明羊草枝条与根茎中wsc浓度随时间的变化格局及其对去叶干扰的响应，意在发现羊草枝条地上、地下部分和根茎中wsc浓度的时间变化之间的联系。在生长旺季，对照处理（即O去叶处理）的wsc浓度显著降低，这是由于植物在此时期的高生长速率和高呼吸速率所致;相比之下，其它经历去叶干扰的三个处理中羊草wsc浓度降低不如对照处理那么明显和迅速，甚至在高频次去叶处理中还有所上升，其原因大概是由于去叶而使叶面积减小，引起枝条的总呼吸下降所致。羊草枝条中最终的wsc浓度没有受到单次去叶处理的显著影响，却很可观地受到相继数次去叶干扰（3次和5次去叶处理）的影响。去叶干扰可能加速了碳水化合物在气温降低时自地上向地下的转移。枝条的地下部分wsc浓度比地上部分更稳定。在地上部分受到去叶干扰后，根茎中的wsc必然向上输出到地上枝条，而强烈的生长会消耗wsc，但可能的克隆整合（通常在相对频繁的去叶干扰条件下发生）将在一定程度上缓解这种wsc消耗。 在此实验中，我们还监测了羊草平均每分株所拥有的芽的数目，包括每分株分蘖节芽（tiller bud）数目和根茎芽(thizomatous bud)数目。从平均每分株芽数目的时间动态来看，各种去叶处理之间的差异程度不大，这主要是羊草在受到去叶干扰后补偿作用的贡献。与对照处理相比，受不同频次去叶干扰的三个处理的根茎芽具有相对于分蘖节的更强的增长优势。去叶干扰对根茎芽生长的促进作用大于对分蘖节芽的促进作用。我们认为这种反应是羊草克隆基株的一种逃避干扰的适应性努力，可视为一种“逃逸行为”，也可看作克隆植物觅养行为(foraging behavior)的一种特殊形式。芽的增长在中等频度的去叶干扰条件下最强，似乎同样符合中度干扰理论。有趣的是，特定频度的去叶干扰可能会造成芽种群中两大类型芽之间比例（根茎芽／分蘖节芽）的振荡现象（Oscillation）。 最后展望了对于羊草今后应继续开展的工作主要集中在两大方面：一是有性繁殖与无性繁殖之间在不同生境或不同干扰条件下的权衡关系;二是处于不同斑块对比度( patch contrast)的生境中的羊草克隆分株之问的生理整合，及其强度与斑块对比度的定量关系。

浑善达克沙地根茎克隆植物对去除枝叶的响应

过度放牧是导致浑善达克沙地荒漠化发展的重要原因之一。在该地区占据优势的根茎型克隆草本植物不仅被牲畜频繁地采食，而且也面临着频繁的沙埋和养分胁迫的干扰。通过克隆生长，这些根茎型植物的单个基株能够跨越异质性的资源斑块，同时也可能遭受局部的、非均匀性的采食或沙埋。克隆整合可能会作为一种补偿性机制促进被采食克隆部分或分株的恢复和生长，因而，能够缓解采食及其与环境因素（沙埋/养分胁迫）交互作用对克隆植物的影响。本文以浑善达克沙地草地典型的根茎型沙生植物种和草地植物种为实验材料，应用（野外和温室）实验生态学方法检验了克隆整合的这种效果。 在一个野外实验中，通过对共存在沙丘上的两种根茎型克隆植物沙地雀麦（Bromus ircutensis Kom.）和沙鞭（Psammochloa villosa (Trin.) Bor.），及两种非克隆植物褐沙蒿（Artemisia intramongolica H.C.Fu）和草木樨状黄芪（Astragalus melilotoides Pall.）的个体植株进行不同强度（0、50、90％）的枝叶去除处理，我们发现：50％和90％的枝叶去除增加了沙地雀麦和沙鞭的相对生长率（RGR）;而90％的枝叶去除显著减小了褐沙蒿和草木樨状黄芪的RGR。经两个多月处理后，与对照相比，去除枝叶的非克隆植物的地上生物量恢复的远不及克隆植物完全。这些结果表明克隆植物比共存的非克隆植物更能忍耐采食。在分株种群水平上开展的另外一个野外实验表明，在50％的去除强度下，根茎连接明显改善了沙鞭分株种群的表现，但对沙地雀麦分株种群没有显著影响。然而，在90％的去除强度下，根茎连接显著的改善了两种植物分株种群的表现，显示出克隆整合的重要作用。而且，与未剪除的分株种群相比，两种植物当遭受90％的去除强度后，其根茎保持连接的分株种群产生了更多而小的分株个体。 以羊草（Leymus chinensis (Trin.) Tzevl.）和赖草（Leymus secalinus (Georgi) Tzvel）的克隆片断为材料，通过两个温室实验研究了克隆整合对克隆植物忍受采食与沙埋/养分胁迫交互作用的影响。每个克隆片断由一个近端（发育上较老）分株和一个远端（发育上较年轻）分株组成。近端分株不进行胁迫处理，而远端分株进行重复去除 枝叶沙埋/养分胁迫处理;同时，切断或保持克隆片断的根茎连接。结果表明，单因素的干扰对两个种远端分株的影响较小。当遭受剪除处理后，低养供应的赖草远端分株显示出比高养条件下更强的生物量补偿能力。当两个种的远 端分株处于单因素胁迫时，根茎切断很少影响其生物量生产和新分株的形成;而当远端分株同时处于枝叶去除和沙 埋/养分胁迫下时，切断根茎对两个种远端分株的生物量和分株的产生造成了明显的负效果，表明克隆整合发挥了重 要的作用。但克隆整合并没有导致近端分株的显著损耗。 基于以上实验结果，我们得出：克隆整合可以明显提高浑善达克沙地根茎克隆植物应对枝叶去除，及其和沙埋/养分胁迫交互影响的能力，是克隆植物适应频繁干扰的沙地草地环境的重要对策之一。

克隆整合与植物对沙地生境的适应－毛乌素沙地的案例

我国是受荒漠化影响最为严重的国家之一。半干旱区和干燥的亚湿润区分布着大面积沙地，这些沙地是我国荒漠化土地的集中分布区和的主要的潜在发生区，也是重点治理区。在这些地区进行生态建设和生态恢复的首要任务是植被的恢复与重建。用于植被恢复和重建的植物种，必需能够适应沙地特殊的生态环境。 克隆植物是一个独特的植物类群，它广泛的分布于各种生态系统中。在长期的进化过程中，克隆植物形成了有效利用异质性资源以及克服（忍耐或逃避）局部不利环境条件的生态适应对策―克隆整合。位于鄂尔多斯高原的毛乌素沙地是我国的四大沙地之一，其生态环境的特点具备我国沙地生境的共性－干旱、土壤贫瘠、频繁的风沙活动以及异质性。在毛乌素沙地中，克隆植物广泛分布。本文以毛乌素沙地为案例研究的背景，以该区几种重要的克隆植物为研究对象，以该区主要的生态环境特点为处理因素，从不同层面来观察克隆整合对这些植物适应沙地环境的作用。 高度异质性的水分分布格局是该区的关键生态因子之一。水分传输可以帮助克隆植物利用不同斑块内的水分资源。在一个野外实验中，采用酸性品红染色喂饲的方法，研究了根茎型草本克隆植物沙鞭和根茎型克隆半灌木羊柴的克隆内水分传播格局。沙鞭克隆内的水分传输速度和强度都高于羊柴。这可能是沙鞭能够占据大面积生境的原因之一。此外，克隆植物分株间资源的传递是通过贯通的维管束进行的。水分可以在观察的沙鞭克隆片断内畅通无阻的传输，但在羊柴克隆内的传输受到限制。这可能与二者维管束结构的不同有关。 沙埋是该区植物经常遭遇的生态事件。本文研究了克隆整合在羊柴遭受空间异质性沙埋过程中的作用。结果表明，轻微程度的沙埋可以促进羊柴的生长和生物量积累;高强度的沙埋会削弱羊柴的生长和生物量积累，甚至会致死。克隆整合可以帮助羊柴抵抗空间异质性沙埋，尤其当沙埋的强度增加时，这种作用表现的更明显。实际上，沙埋的发生是逐渐进行的，即同时具有时间异质性。本文通过野外实验观察了沙鞭在时空异质性沙埋条件下的响应格局以及克隆整合的作用。研究表明，长时间间隔的沙埋促进沙鞭的生物量积累，克隆整合可以帮助沙鞭抵抗频繁发生的沙埋事件。此外，通过Meta-analysis方法综合了分布在沙地中的根茎型克隆植物对沙埋的响应格局的案例研究。结果表明，轻微的沙埋能够促进根茎型克隆植物的生物量积累，高强度的沙埋对这些植物是一种生态胁迫，克隆整合可以帮助这些植物抵抗这种生态胁迫。这强烈的支持了这样一种观点，即克隆整合是根茎型克隆植物在长期的适应进化过程中形成的抵抗高强度沙埋的生态策略。 该区也生长着很多密集型克隆植物。养分的空间异质性在各种尺度上存在，密集型克隆植物也可能经历小尺度的养分异质性。以糙隐子草为研究对象，观察其在同质和异质养分条件下的生物量、生物量配置格局以及有性繁殖和克隆生长的权衡。结果表明：在异质性的养分条件下，相连的克隆片断的总体生物量、地上无性结构生物量、根生物量以及分株大小都显著高于切断的克隆片断;同样，异质性斑块中的相连的克隆片断的表现高于同质性斑块。这暗示着克隆整合能够帮助密集型克隆植物糙隐子草更好的利用小尺度的养分异质性。 此外，通过野外调查的方式观察该区两种重要的克隆半灌木，游击型的羊柴和密集型的油蒿在小尺度不同植被盖度斑块下的生物量配置格局。结果表明：羊柴的地上各部分生物量对植被盖度变化的响应不如油蒿敏感。这可能是因为羊柴的游击型克隆构型决定其可以跨越小尺度斑块实现克隆生理整合，从而利用不同小生境斑块的资源所致。油蒿只能利用小生境斑块内的资源，当小生境斑块的条件改变，其生物量以及配置方式也随之发生相应的变化。在繁殖方式上，羊柴的有性繁殖结构以及有性繁殖投资显著小于油蒿。在资源有限的条件下，对一种繁殖方式的投资常常会削弱另一种繁殖方式。羊柴主要依靠克隆生长，这符合并支持配置理论的观点。植物的空间格局与植物自身的生活史性状密切相关。羊柴和油蒿不同的生活史特性必然会在各自的种群空间格局中体现出来。本文还采用地统计学的方法，观察二者的种群空间格局。种群水平上，小尺度的空间自相关控制着羊柴种群的空间格局;油蒿种群的空间格局受更大尺度的过程控制，并在自身为建群种的群落随机分布。对于油蒿种群而言，发生在小于抽样尺度（<1m）的随机变异高于相应的羊柴种群。这两种克隆半灌木的种群空间格局的差异可能与二者克隆构型和克隆性的不同有关。 本文的研究对象不仅涉及根茎型克隆草本植物，还包括了克隆半灌木，不仅涉及游击型克隆植物，而且涵盖了密集型克隆植物。因此，本文的研究不仅有助于在理论上理解克隆植物对异质性生境的适应策略，在实践上也能为该区的生态恢复提供一定的理论依据。

克隆整合对植物竞争力和群落结构的影响

某些克隆植物通过克隆整合能够很好的适应逆境或快速扩张。基于克隆整合，研究克隆植物的抗逆性、入侵性及其对群落结构的影响在很多方面值得深入。本文主要应用实验生态学的方法，分别在野外或温室以沙鞭、空心莲子草和羊柴为主要研究对象，研究克隆整合对处于逆境生长条件下克隆植物生长的影响;克隆整合对入侵植物竞争力和被入侵植物群落组成的影响;克隆整合对沙地群落结构和初级生产力的影响，探讨克隆植物对风蚀和水淹的适应机制、入侵克隆植物的入侵机制以及对群落组成和结构的影响机制。主要结论如下： 1. 沙鞭分株的叶片数目和生物量跟沙鞭根状茎的埋藏深度高度正相关，当根状茎被暴露在空气中时，上面所依附的分株要么死亡，要么长势很弱。每样方内沙鞭的分株数目、叶片数目和总生物量随风蚀强度的增加而降低。在对照和短期风蚀中，根状茎连接并不影响上述指标，但是在长期风蚀下，根状茎连接的作用会增强。根状茎连接能够减轻风蚀对沙鞭的负面影响，这很有可能是因为遭受风蚀胁迫的分株从那些没有遭受风蚀侵害的分株那里获得了水分和光合产物的资助。本研究首次证实了保持根状茎连接有助于提高干旱区植物抵御风蚀的能力。 2. 水淹会降低空心莲子草先端分株的生长;克隆整合显著增强了空心莲子草先端分株的生长和繁殖，但降低了基端分株的生长和繁殖。最终，克隆整合并不影响整体空心莲子草克隆片段的生长表现，这预示当空心莲子草从陆地生境向水生生境扩散时，克隆整合对其总体没有净收益。我们认为空心莲子草在由陆地扩张到水域时，可能拥有一种“双刃剑”机制：当处于水生生境中的先端分株得到处于陆生生境中的基端分株的资源支持时，先端分株能够增强自身生长;当因外界扰动导致二者间相连匍匐茎断裂后，陆生生境中的基端分株能够快速增强自身的匍匐茎和分株生长。这种机制可能使得空心莲子草很好的适应高度干扰或高度异质生境，从而增强了其入侵性。 3. 竞争显著降低了空心莲子草先端分株的光系统II中的最大量子产额(Fv/Fm)和生长（生物量、分株数目、叶片数目、总匍匐茎长度和总叶面积），但并不影响高羊茅的生物量。匍匐茎连接显著增强了空心莲子草先端分株的最大量子产额和生长。然而，这种连接效应在竞争时的作用要比非竞争时的作用小的多，而且匍匐茎连接并没有改变空心莲子草的相对邻体效应。与非竞争环境相反，在竞争条件下匍匐茎连接会降低空心莲子草对根系的生物量投资。克隆整合可能对提高空心莲子草的竞争力帮助不大，但是对其开拓空旷领地却非常重要。这些结果预示空心莲子草的入侵性可能和其克隆整合作用有密切关系。 4. 克隆整合显著增强了空心莲子草在群落中的扩张能力，但并没有提高其抑制整体群落物种的能力。相比低密度播种群落，生长在高密度播种群落中的空心莲子草长势明显要弱，高密度播种群落具有更强的抵御入侵的能力。在低密度播种群落中，相比切断群落内外空心莲子草相连匍匐茎，如果保持其连接，优势物种的地上生物量会降低而次优势物种的地上生物量会增加，进而群落的丰富度会得到提高。实验结果预示克隆整合能够增强入侵物种在建植群落中的扩张速度，并能够修饰其在群落结构上的影响，改变群落中单个物种的生长表现。 5. 克隆整合显著增强了羊柴在沙地植物群落中的分株数目，但并没有提高其地上生物量。羊柴分株数目的变化受不同处理因素的影响，在加氮的处理中分株数目为最大，切断处理中为最小。在群落主要组成物种中，克隆整合显著影响了烛台虫实的地上生物量，而其它主要物种的地上生物量则不受处理因素影响。克隆整合并没有影响沙地群落的物种多样性，但会显著影响沙地群落的初级生产力，尤其是添加氮肥以后。

丛枝菌根真菌对异质性环境中克隆植物的影响

克隆植物同一基株的相连克隆分株或克隆片段常常生长在资源条件不同的斑块中，分株间形成克隆整合和克隆可塑性以及克隆分工等有效地获取必需资源的生态适应对策，提高在异质性斑块生境中的适合度，适应环境的异质性变化。但在以往的克隆植物生态学的理论研究中，为了研究的简化和方便，往往忽略了土壤中微生物的作用。丛枝菌根(Arbuscular mycorrhiza, AM)真菌是自然界中广泛存在的土壤微生物之一，可与大多数的高等植物形成共生菌根，影响植物的生长、发育及其在生态系统中的作用。 本文应用实验生态学方法，以蛇莓、狗牙根和白三叶为研究对象，在温室受控条件下，对异质养分斑块中的分株对接种AM真菌，探讨AM真菌对资源斑块中克隆植物的影响。 第一个实验设计单一磷养分斑块，以蛇莓(Duchesnea indica)和摩西球囊霉(Glomus mosseae)为研究对象，探讨丛枝AM真菌对克隆整合的影响。将蛇莓相连的两个分株，即分株对，分别种植在两个隔离的花盆中，各施以高磷和低磷营养液，保持或切断分株间匍匐茎连接，即间隔子，再将菌剂接种到低磷斑块中分株。结果发现间隔子状态和接菌处理都显著影响低磷斑块中蛇莓分株的根系生物量分配。对照处理中保持间隔子连接显著减少低磷斑块中分株生物量向根系的分配，接菌后这一差异显著减小。保持间隔子连接或接菌对高磷斑块中分株的根系生物量分配不显著。保持间隔子连接和接菌都显著增加低磷斑块分株的生物量在分株对生物量中所占比例，二者无显著交互作用。 第二个实验设计光照和养分斑块，以狗牙根(Cynodon dactylon)和摩西球囊霉为研究对象，探讨AM真菌对克隆植物非局域反应的影响。将狗牙根分株对的两个分株分别种植在两个花盆中，各施以光照强度与土壤养分交互斑块性环境条件，形成高养低光和高光低养斑块，保持或切断间隔子，再将菌剂接种到目标分株。结果发现对照处理中，间隔子状态显著影响分株的局域反应。高养斑块中保持间隔子连接的分株的根长显著大于间隔子断裂的分株的根长，高光斑块中保持间隔子连接的分株的根长显著小于间隔子断裂的分株的根长。高光斑块中保持间隔子连接的分株的叶面积显著大于间隔子断裂的分株的叶面积，间隔子状态对低光高养斑块分株的叶面积无显著影响。在低光高养斑块中，相对于间隔子断裂的分株，间隔子连接的分株将更多的生物量分配到根系，而在高光斑块中的分株则相反。这些都说明，无AM真菌侵染的情况下，狗牙根分株对的两个分株在实验中各自形成的克隆部分的分株形态反应都受到了克隆整合的作用，表现为非局域反应。接种AM真菌后，高光斑块中分株的根长和高养斑块中分株的叶面积在间隔子连接和断裂处理之间的差异显著减小。生物量分配的差异不受接菌的影响。对照处理中，高养斑块中间隔子连接的分株生物量和分株数显著高于间隔子断裂的分株，但高光斑块中分株之间无显著差异。接种AM真菌显著降低高养斑块中分株的生物量和分株数，对高光斑块中分株无显著影响。 第三个实验设计光照和养分交互斑块，以白三叶(Trifolium repens)和多种AM真菌为研究对象，探讨AM真菌及其多样性对克隆分工的影响。将间隔子连接(整合)或断裂(无整合)的白三叶分株对种植于光照强度和土壤养分交互斑块性资源条件下(即，高光低养和低光高养)，向分株对接种灭菌处理、单种或五种AM真菌的菌剂。结果发现，对照处理中，间隔子连接的分株对在光养交互斑块中与间隔子断裂的分株对相比较表现出克隆分工，即高光低养斑块中的分株的根系生物量分配增加，低光高养斑块中的分株的根系生物量分配减少。单菌处理没有影响对照处理中间隔子状态对分株对生物量分配的改变；多菌处理显著减小对照中生物量分配的改变；与单菌处理比较，多菌处理能显著减小生物量分配的改变。在高光低养斑块中，多菌处理显著抑制间隔子断裂分株的根生物量分配的增加。在低光高养斑块中，多菌处理完全抑制在对照处理中间隔子连接的分株的根生物量分配的增加。在对照处理中，间隔子连接分株的单叶面积、总叶面积、叶柄长、根长都与生物量分配趋势一致，表现出对丰富资源的特化。接菌处理能显著抑制这些形态指标的改变。多菌处理显著抑制这些指标的特化，并且抑制效果显著强于单菌处理。间隔子状态和AM真菌处理显著增加高光低养、低光高养斑块中分株及整个克隆片段的生物量和分株数。多菌处理抑制间隔子连接的克隆片段生物量和分株数增加。克隆片段的生物量和分株数在对照和单菌处理间无显著差异，在多菌处理中显著高于在单菌处理中。 以上三个实验说明，(1)AM真菌对克隆植物生长的影响与非克隆植物一样，受到植物种类和环境资源水平的影响；(2)AM真菌对异质性资源环境中克隆植物的影响由于植物不同而产生不同的效应；(3)提高AM真菌的多样性可能增强菌根对克隆植物的作用。 这些研究结果揭示出AM真菌与异质性环境中克隆植物整合作用、非局域反应和克隆分工作用的交互影响，表明克隆生长在生态系统中的重要性可由生物和非生物因素共同决定。