Is the maximum velocity of carboxylation (Vcmax) well adjusted for deciduous shrubs in DGVMs: a case study for the Caatinga Biome in Brazil.

Vcmax is the rate of maximum velocity of carboxylation of plants and is considered one of the most critical parameters for changes in vegetation in face of global changes and it has a direct impact on gross primary productivity. Physiological processes are considered the main sources of uncertainties in dynamic global vegetation models (DGVMs). The Caatinga biome, in the semiarid region of northeastern Brazil, is extremely important due to its biodiversity and endemism. In a field work realized in an area of preserved Caatinga forest, measurements of carbon assimilation (in response to light and CO2) were performed on 11 individuals of a native species. These results of Vcmax measurements in Caatinga were compared with parameterization of models, revealing that Vcmax is not well adjusted in several DGVMs. Also, the values obtained in the Caatinga field experiments were very close to empirical values obtained in the Northern hemisphere (Austria). These ecophysiological measurements can contribute in understanding of this biome

Calibration of the maximum carboxylation velocity (Vcmax) using data mining techniques and ecophysiological data from the Brazilian Semiarid region, for use in Dynamic Global Vegetation Models.

The semiarid region of northeastern Brazil, the Caatinga, is extremely important due to its biodiversity and endemism. Measurements of plant physiology are crucial to the calibration of Dynamic Global Vegetation Models (DGVMs) that are currently used to simulate the responses of vegetation in face of global changes. In a field work realized in an area of preserved Caatinga forest located in Petrolina, Pernambuco, measurements of carbon assimilation (in response to light and CO2) were performed on 11 individuals of Poincianella microphylla, a native species that is abundant in this region. These data were used to calibrate the maximum carboxylation velocity (Vcmax) used in the INLAND model. The calibration techniques used were Multiple Linear Regression (MLR), and data mining techniques as the Classification And Regression Tree (CART) and K-MEANS. The results were compared to the UNCALIBRATED model. It was found that simulated Gross Primary Productivity (GPP) reached 72% of observed GPP when using the calibrated Vcmax values, whereas the UNCALIBRATED approach accounted for 42% of observed GPP. Thus, this work shows the benefits of calibrating DGVMs using field ecophysiological measurements, especially in areas where field data is scarce or non-existent, such as in the Caatinga

羊草叶片光合参数对不同水分变化的响应机理与模拟林祥磊

由温室气体的大量排放引起的全球环境变化不仅导致了温度的升高和降水格局的变化，亦引起了干旱等极端气候事件的频繁发生。研究羊草光合参数对水分胁迫及复水的响应，可以增进全球变化对植物光合作用和陆地生态系统影响的理解，揭示羊草光合参数对水分胁迫及复水的响应机理，为发展植物光合参数对水热变化的响应模型提供参数与依据。基于温室模拟试验和野外观测实验，采用Li-6400R便携式光合作用系统（Li-cor, Lincoln, NE, USA）测定了羊草（Leymus chinensis）叶片A/Ci曲线(净光合速率A和胞间CO2浓度Ci的关系曲线)，获取了羊草叶片的光合参数Vcmax（Rubisco的最大羧化速率）、Jmax（最大光合电子传递速率）和TPU（磷酸丙糖利用率），分析研究了羊草叶片光合参数Vcmax（Rubisco的最大羧化速率）、Jmax（最大光合电子传递速率）和TPU（磷酸丙糖利用率）对干旱与复水的响应机理。结果表明，无论是模拟实验还是野外观测均显示羊草叶片的光合参数随着土壤水分的增加呈抛物线曲线变化，但各光合参数最大值对土壤水分的响应不同。温室模拟下的羊草光合参数Vcmax，Jmax和TPU在土壤含水量分别在15.56%，15.89%和16.23%时达到最大，而野外观测羊草的光合参数Vcmax，Jmax和TPU在土壤含水量分别为16.89%，17%和16.79%时达到最大。复水后羊草植株叶片光合参数的变化取决于前期干旱的影响，土壤含水量18%～19%和15%～16%处理的羊草复水后光合参数能够恢复正常，前者甚至超过正常水平，说明适宜的水分胁迫在复水后能够提高羊草叶片的光合能力，促进光合作用;土壤含水量10%～12%和7%～9%处理下的羊草复水后光合参数则不能恢复到正常水平。土壤含水量15%～16%可能是羊草光合能力在水分胁迫后能否恢复的阈值。

中国冬小麦品种对臭氧、二氧化碳和干旱的响应

臭氧属于二次污染物，它是由机动车、工厂等人为源以及天然源排放的氮氧化物(NOx)和挥发性有机物(VOCs)等一次污染物在大气中经过光化学反应形成的。O3 是光化学烟雾的主要成分，可对植物生长产生抑制。近几十年来，全球O3 污染的格局正在发生着巨大改变。由于北美及西欧等经济发达地区采取了有效控制臭氧形成前体物的措施，其空气中的O3 浓度在减少，而亚洲等经济发展中地区的O3 形成前体物的排放却在急剧攀升，导致大气中O3 浓度显著增加。中国经济的快速发展以及汽车保有量的迅猛增加导致O3 前体物的大量排放，许多经济较发达的地区空气中的O3 浓度超过了75ppb。由于O3 污染将导致农作物产量显著降低，因此，亚洲尤其是中国O3 污染对本地区农业生产的影响引起了国内外科学家的广泛关注。然而，在中国开展的关于O3 对植物生长及生产影响的研究相对较少，但已有的几篇研究报道确实指出目前中国部分地区的O3 浓度可导致冬小麦产量大幅下降，并预测到2020 年由O3 污染将引起小麦产量进一步降低。 植物对臭氧的反应或敏感性取决于诸如叶片导度、叶片结构及生化解毒等很多方面。首先，由于高叶片导度将吸收较多的臭氧量，因此，叶片导度通常被认为是决定抗性最为重要的因子。处于湿润条件下的植物，通常具有较高叶片导度，受到臭氧危害的程度一般也较大。其次，植物抗氧化胁迫能力的大小也决定着其对臭氧的敏感性。同一植株的老叶首先表现出伤害症状，这是由于老叶的抗氧化能力差于新叶，体现在抗坏血酸和谷胱甘肽含量及抗坏血酸氧化物酶和谷胱甘肽还原酶活性低于新叶。另外，叶片对臭氧的敏感程度与其叶片结构关系密切，拥有较大的细胞间隙对抗污染特性至关重要，由于叶片上表面的栅栏组织较海绵组织致密，因此通常较早表现出伤害症状。 影响植物对臭氧反应的环境因子很多，诸如光照、水气压亏、温度等。由于臭氧主要通过气孔进入植物体内，因此目前的研究主要集中在能显著调节气孔导度的环境因子，如土壤水分状况和在未来可能会与大气中臭氧浓度同步增加的CO2 浓度。CO2 浓度升高可降低植物的气孔导度，因此，CO2 浓度升高可减少叶片对O3 的吸收量。同时，大气CO2 浓度升高可提高净同化速率，可导致气孔的部分关闭而减少蒸腾，从而显著提高植株的水分利用效率，最终促进作物生长并提高产量。然而，二者对作物产量的交互影响尚不明确。水分胁迫被认为是影响O3 对植株伤害的一个重要环境因子。与正常供水相比，水分胁迫常常伴随着气孔导度的降低，导致进入到植株体内的O3 量相对较少而减轻植株受到的伤害程度。然而水分供应不足本身将导致小麦生长降低及产量下降。因此，水分亏缺可能会保护植株免受O3 伤害，同时也可能会加剧对植株的胁迫。 高浓度臭氧环境下，植物表现出较低的气孔导度。但研究表明，对臭氧敏感性不同的植物其气孔导度对臭氧的反应程度不同。臭氧对气孔的作用将影响植物生产力，同时也将影响植物对其它环境胁迫如干旱等的反应。短时间臭氧熏蒸小麦导致叶片细胞膜系统受损、光合产物输出受阻;而长期受臭氧污染后，小麦叶片的光合速率、光化学效率、叶绿素含量和蔗糖含量均显著降低，并与臭氧剂量的大小和峰值出现的早晚有关。O3 浓度升高将抑制光合作用，减少气孔导度，加强呼吸作用，改变C 同化物分配，加快叶片的衰老。众多研究表明，O3 导致的光合能力下降主要是由Rubisco 最大羧化效率降低导致;而O3 对光合器官捕获光的能力及光合电子传递速率的影响是光合作用下降的另一个原因。 尽管已有不少关于不同物种间对O3 敏感性的种间差异研究，然而育种方法或育种地点对中国不同冬小麦品种的O3 敏感性的影响尚不清楚。因此，我们假设育种年代、育种方法及地点将交互影响冬小麦品种对O3 的生长及生理响应。为进一步明确基因对冬小麦O3 敏感性的控制，研究了普通六倍体冬小麦的近缘体对O3 敏感性的差异。CO2 浓度升高及干旱胁迫对小麦臭氧敏感性的影响也进行了研究。论文主要从生理生化、生长及产量水平上来阐释O3 浓度升高、CO3加倍、干旱对冬小麦生长及生产影响的机理。 本研究主要是在温室中的上部开口的生长箱（open-top chamber, OTC）中进行。先后开展了四个盆栽实验研究，主要目的是确定中国不同基因型冬小麦种或品种对臭氧的敏感性及其反应机理;确定CO2 浓度升高及干旱在减轻O3 伤害方面的作用及其机理。实验材料为中国不同年代选育出的小麦品种，即1745年至2004 年间选育出的20 个品种和7 个小麦材料。主要评价指标包括相对生长速率、异速生长系数、叶绿素荧光、抗氧化活性、可溶性蛋白质含量、膜酯过氧化、气体交换、光合能力、叶绿素含量、暗呼吸、生物量及籽粒产量。实验研究得到的主要结果如下： 1) O3 升高显著降低整株及地上和地下部分的相对生长速率，显著降低异速生长系数、可变荧光、最大光化学效率、量子产额、光化学淬灭系数以及电子传递速率，但提高了非光化学淬灭系数。冬小麦不同品种对O3 的敏感性随育种年代的增加而增大，并与对照植株相对生长速率呈正相关。尽管近年来环境中的O3 浓度比过去显著增加，但新近育出的品种对臭氧的抗性却没有表现出协同进化效应。通过杂交选育的品种对臭氧的敏感性大于通过引进的和重选的品种。从生长和光合生理上来看，不同小麦品种对臭氧的敏感性与育种地点没有相关性，表明冬小麦品种对臭氧的适应能力与其生长环境下的臭氧浓度无关。因此，对臭氧相对敏感的冬小麦品种主要是由培育中较高相对生长速率或较高光合能力的杂交育种方式决定的，而与选育地点环境中的臭氧浓度无关。 2) 臭氧显著降低叶片中抗坏血酸（AsA）和可溶性蛋白的含量，但提高了过氧化物酶（POD）的活性和膜酯过氧化物（MDA）的含量。臭氧浓度升高抑制饱和光强下的净光合速率（Asat），降低气孔导度（gs）和总叶绿素含量，而显著提高暗呼吸速率（Rd）和胞间CO2 浓度（Ci）。臭氧导致总生物量降低，但地下部生物量受到的影响大于地上部。不同基因型小麦对臭氧的潜在敏感性与实际观察到的抗臭氧能力存在很大差异。冬小麦品种对臭氧的敏感性与臭氧环境下植株气孔导度和暗呼吸速率相关。臭氧导致Ci 浓度升高以及膜酯过氧化，由此得出臭氧导致的净光合速率主要是由于臭氧降低了叶肉细胞活性及细胞膜的完整性。新品种对臭氧相对敏感，主要是由于其具有较高的气孔导度抗氧化能力下降幅度较大以及较低的暗呼吸速率，从而对蛋白和细胞膜完整性造成较高的氧化伤害。 3) 臭氧对冬小麦光合和生长的影响存在着显著的种间差异。原初栽培种表现出最大的抗性，当代品种次之，而野生种对臭氧最为敏感。在普通冬小麦不同基因组供体中，钩刺山羊草（Aegilops tauschii，DD）对臭氧最敏感，其次为栽培一粒小麦（T. monococcum，AA），而圆锥小麦（Triticum turgidum ssp.Durum，AABB）对臭氧的抗性最大。因此，当代冬小麦品种对臭氧的敏感性可能是与其D 染色体供体-钩刺山羊草对臭氧敏感有关，而与其A、B 染色体供体-圆锥小麦的关系相对较小。 4) CO2 浓度升高提高了老品种和新品种的Asat，最大羧化速率（Vcmax），最大电子传递速率（Jmax）、光和CO2 饱和光合速率（Amax）。与之相反，臭氧显著降低了这些生理参数。虽然两品种对CO2 的响应没有显著性差异，但CO2浓度升高均有效保护了臭氧对它们的伤害。这种效应与CO2 浓度升高引起的气孔导度降低无关，而与代谢活性的提高有关。 5) 水分胁迫和臭氧分别都显著降低了 Asat 和gs。干旱显著降低Vcmax 和羧化效率（CE），而对Jmax 和暗呼吸（R）的影响不显著。臭氧显著降低冬小麦不同基因型的Vcmax，Jmax，R 和CE。二者均降低了生物量的积累及最终籽粒产量。与六倍体小麦相比，四倍体小麦对干旱相对敏感，但对臭氧却表现出较高抗性。干旱降低了气孔导度从而显著减少了植株对臭氧的吸收量，但两基因型的反应截然不同。干旱使臭氧对六倍体小麦产量和收获指数的伤害分别减少了约16%和50%，而干旱对该四倍体小麦的保护效应不大。

长白山阔叶红松林冠层光合生产力的模拟研究

森林作为陆地生态系统的主体，在碳的生物地球化学循环中起着关键的作用，因此对森林生态系统生产力的研究具有重要意义。本文以长白山阔叶红松林为研究对象，在2005年7月~9月对其主要优势种红松、紫椴、蒙古栎、水曲柳的生理生态学参数进行了测定，并利用单叶尺度的光合作用-气孔导度-能量平衡耦合模型，以及冠层尺度的多层模型，对单叶尺度以及冠层尺度的光合作用进行了模拟，主要的结论有： （1）长白山阔叶红松林主要优势树种红松、紫椴、蒙古栎、水曲柳的生理生态学参数：光合有效辐射吸收率a、初始量子效率α、光饱和时的最大净光合作用速率Pmax、最大的Rubisco催化反应速率Vcmax、CO2饱和时的最大净光合作用速率Jmax有着明显且不同的季节变化。7、8月水曲柳的α值最大，分别为0.077、0.064，9月紫椴的最大，为0.051。红松的Vcmax值在7、9月为四个树种中最大的，分别为：49.085、43.072μmol•m-2•s-1，8月为水曲柳最大，为66.041μmol•m-2•s-1。 （2）对优势树种单叶尺度的净光合作用速率An和气孔对CO2的导度gsc进行模拟发现：紫椴、蒙古栎、水曲柳的An、gsc的值在7~9月要大于红松，进入植物生长末期的9月则随着生理活性的下降而迅速下降，而红松则表现较为平稳且略有上升。7月蒙古栎的An、gsc的最大值最大分别为15.055μmol•m-2•s-1、0.400 mol•m-2•s-1；8月水曲柳的最大分别为22.944μmol•m-2•s-1、0.567 mol•m-2•s-1；9月紫椴的最大分别为12.045μmol•m-2•s-1、0.249 mol•m-2•s-1。 （3）通过模拟得到：长白山阔叶红松林冠层2005年8月的净光合作用速率An有着明显的日变化特征， 8月林冠的净光合作用速率最大值可以达到44.880μmol•m-2•s-1，该月白天净光合作用速率的总量可以达到23.580 mol•m-2。通过与观测值比较发现模拟结果能够较好地反映冠层光合作用的特征。

长白山阔叶红松林与大气间CO2及H2O交换的过程与模拟

在全球变化背景下，森林生态系统CO2和H2O交换过程已经成为国际研究的前沿问题。本研究以长白山阔叶红松林为研究对象，利用基于生理生态学过程的多层模型，考虑了混交林中不同树种的生物量、冠层高度和厚度，对冠层及生态系统尺度的碳水通量进行了详细模拟及分析，同时用涡动相关实测数据对模拟结果进行检验，并模拟和预测了阔叶红松林生态系统碳水收支对气候变化的响应，以期为我国研究区域甚至更大尺度碳水平衡的时间和空间格局特征提供模型储备。本文的主要结论如下： 1）长白山阔叶红松林主要优势树种红松、紫椴、水曲柳、色木槭和蒙古栎的生理生态学参数（初始量子效率α、光饱和时的最大净光合作用速率Pmax、最大Rubisco催化反应速率Vcmax、CO2饱和时的最大净光合作用速率Jmax）有着明显且不同的季节变化。6、8月的α值较大，Pmax、Vcmax和Jmax的最大值也出现在6—8月，而5、9月的各项参数值均较小。 2）对阔叶红松林冠层结构的观测，发现各树种在冠层中所处位置有明显差异。假设各树种水平分布均匀，以各树种的冠高、冠厚和叶片生物量为依据，将冠层垂直分为20层，模拟出各层各树种的CO2和H2O通量。这与传统的假设各树种垂直均匀分布相比，更加符合阔叶红松林的实际群落结构。 3）长白山阔叶红松林的能量平衡比EBR为0.800，居于国际同类观测的中上水平，涡相关观测数据较为可靠。CO2和H2O通量有明显日变化，夜间值较小且变化平缓，白天值呈单峰形的日变化。对2003—2007年生长季的模拟结果分析表明，CO2和H2O通量模拟值与涡相关实测值的回归线斜率分别为0.935和0.875，截距为-0.0136 mg•m-2•s-1和13.7 W•m-2，相关系数为0.655和0.622（n=30107）；CO2通量模拟和实测的平均值分别为-0.138和-0.134 mg•m-2•s-1，模型高估了2.99%；H2O通量模拟和实测的平均值分别为88.5和85.4 W•m-2，模型高估了3.63%，模拟效果较好。从季节变化来看，生长季初、末期（5月和9月）CO2和H2O通量较小，生长旺盛期（6—8月）通量值较高。CO2和H2O通量受环境因子的综合影响，其中，辐射和气温是主要限制因子。 4）对模型的主要参数和环境因子的敏感性分析表明，CO2通量对a1 (气孔导度的参数)、Vcmax、Ca (大气CO2浓度)变化的响应较强，而H2O通量对a1、LAI (叶面积指数)、Ta (气温)变化的响应较强。CO2通量对Ca的变化最为敏感，而H2O通量对其它环境因子的响应程度均高于CO2通量。与将冠层分为20层的方法相比，5层方法（Gaussion五点积分法）得到的碳吸收量和蒸发散量分别低估了25.3%和11.1%。这两种分层方法产生的差异，主要来自于不同层的辐射吸收和权重分配。

高浓度CO_2对红松(Pinuskoraiensis)针叶光合生理参数的影响

以开顶箱内经过6个生长季高浓度CO2处理的原位土壤种植的红松幼树为实验对象,研究了500μmolmol-1CO2对针叶光合作用及相应光合参数的影响。实地条件下测定了净光合速率(PN)对光合有效辐射(PAR)及胞间CO2浓度(Ci)的响应曲线,根据光合作用的生化模型,推算出了Rubisco活性或数量限制的最大羧化速率(VCmax)和光饱和条件下由RuBP再生能力限制的最大电子传递速率(Jmax),以及表观量子产量(AQY)和最大净光合速率(Pmax)等。500μmolmol-1CO2使红松针叶的VCmax降低了4%,Jmax和Jmax/VCmax比分别增加了27%和18%,均与对照差异不显著,所以红松针叶经过6个生长季高浓度CO2处理仍未发生光合驯化。在各自生长条件下测定的PN-PAR响应曲线表明,500μmolmol-1CO2使Pmax增加了94%,AQY增加了21%,Pmax增长高于AQY和Jmax的增加比例,说明500μmolmol-1CO2使红松针叶对光的利用效率增强。500μmolmol-1CO2下的最大气孔导度(gsmax)和最大蒸腾速率(Emax)与对照比增加了一倍,与Pmax增加的幅度接近。500μmol mol-1CO2下和对照条件下的Ci/Ca比均随环境CO2浓度(Ca)增加呈非线性下降趋势,在较低Ca处(Ca≤200μmol mol-1),500μmol mol-1CO2使Ci/Ca比下降了1%~7%,较高Ca处(Ca≥300μmol mol-1),500μmol mol-1CO2使Ci/Ca比增加了5%~20%。CO2浓度变化会改变Ci/Ca比,由于气孔的调节作用,Ci/Ca比最终还是要维持在一恒定范围,且气孔对较低的CO2浓度更敏感。

Early season ozone uptake is important for determining ozone tolerance in two trembling aspen clones

There is substantial genetic variability in response to ozone amongst and within tree species. Aspen is a highly variable species with a wide range of responses to ozone. Aspen response to elevated O3 levels is being investigated at the Aspen FACE site near Rhinelander, WI where five aspen clones of varying O3 tolerance have been fumigated with elevated O3 over the past decade. In this study, we examined the physiological differences in two of the aspen clones that differed significantly in their O3 tolerance with 8L being tolerant and 42E being sensitive. Throughout the 2007 and 2008 growing seasons we periodically estimated instantaneous photosynthetic rates, ACi responses and light response curves. The results of our study suggest that aspen clone 8L’s tolerance is due in part to decreased stomatal conductance early in the season, which lowered ozone uptake. Later during the season O3 uptake was comparable for the two clones. Our results also suggest the response of Vcmax, TPU, Rd, Gm, light compensation point and quantum flux to elevated O3 did not differ significantly between the two clones. Ozone uptake is important for ozone tolerance in clone 8L early in the season but cannot explain late season tolerance. Photosynthetic parameters for the two clones were similar, so clone 8L’s ozone tolerance is not due to a more efficient photosynthetic system.

Early Oligocene continental climate ofthe Paleogene Basin in Hungary and Slovenia

This paper concentrates on the Early Oligocene palaeoclimate of the southern part of Eastern and Central Europe and gives a detailed climatological analysis, combined with leaf-morphological studies and modelling of the palaeoatmospheric CO2 level using stomatal and d13 C data. Climate data are calculated using the Coexistence Approach for Kiscellian floras of the Palaeogene Basin (Hungary and Slovenia) and coeval assemblages from Central and Southeastern Europe. Potential microclimatic or habitat variations are considered using morphometric analysis of fossil leaves from Hungarian, Slovenian and Italian floras. Reconstruction of CO2 is performed by applying a recently introduced mechanistic model. Results of climate analysis indicate distinct latitudinal and longitudinal climate patterns for various variables which agree well with reconstructed palaeogeography and vegetation. Calculated climate variables in general suggest a warm and frost-free climate with low seasonal variation of temperature. A difference in temperature parameters is recorded between localities from Central and Southeastern Europe, manifested mainly in the mean temperature of the coldest month. Results of morphometric analysis suggest microclimatic or habitat difference among studied floras. Extending the scarce information available on atmospheric CO2 levels during the Oligocene, we provide data for a well-defined time-interval. Reconstructed atmospheric CO2 levels agree well with threshold values for Antarctic ice sheet growth suggested by recent modelling studies. The successful application of the mechanistic model for the reconstruction of atmospheric CO2 levels raises new possibitities for future climate inference from macro-flora studies.

Evolution and challenges of dynamic global vegetation models for some aspects of plant physiology and elevated atmospheric CO2.

Dynamic global vegetation models (DGVMs) simulate surface processes such as the transfer of energy, water, CO2, and momentum between the terrestrial surface and the atmosphere, biogeochemical cycles, carbon assimilation by vegetation, phenology, and land use change in scenarios of varying atmospheric CO2 concentrations. DGVMs increase the complexity and the Earth system representation when they are coupled with atmospheric global circulation models (AGCMs) or climate models. However, plant physiological processes are still a major source of uncertainty in DGVMs. The maximum velocity of carboxylation (Vcmax), for example, has a direct impact over productivity in the models. This parameter is often underestimated or imprecisely defined for the various plant functional types (PFTs) and ecosystems. Vcmax is directly related to photosynthesis acclimation (loss of response to elevated CO2), a widely known phenomenon that usually occurs when plants are subjected to elevated atmospheric CO2 and might affect productivity estimation in DGVMs. Despite this, current models have improved substantially, compared to earlier models which had a rudimentary and very simple representation of vegetation?atmosphere interactions. In this paper, we describe this evolution through generations of models and the main events that contributed to their improvements until the current state-of-the-art class of models. Also, we describe some main challenges for further improvements to DGVMs.