Flora de un área de la Sierra La Barrosa (Balcarce) y fenología de especies con potencial ornamental

Los objetivos de este trabajo fueron inventariar la flora vascular en un área de la Sierra La Barrosa (Sistema de Tandilia, Buenos Aires), determinar la utilidad actual o potencial de las especies e iniciar un estudio fenológico preliminar in situ de 10 especies nativas de interés ornamental. El relevamiento florístico se realizó en un sector de la cima y laderas y se elaboró una base de datos con registros taxonómicos, origen, ciclo, forma biológica y utilidad de las especies. Se identificaron 204 especies, pertenecientes a 51 familias y 135 géneros; de ellas 70,6% son nativas no endémicas; 9,31% endémicas y 20,1% exóticas. El 76% de las especies son perennes y predominan las hemicriptófitas (41,2%). El 65% de las especies inventariadas tiene interés agronómico por su utilidad potencial como medicinal (21,5%), ornamental (25%), forrajera (13,7%), o por ser malezas o tóxicas (13,2 %). Por su potencial ornamental (hábito, atributos del follaje, flores e inflorescencias), se efectuó un estudio fenológico en Achyrocline satureioides, Eupatorium subhastatum, E. tanacetifolium, Hysterionica pinifolia, Senecio pulcher, Sommerfeltia spinulosa, Lathyrus pubescens, Mimosa rocae, Pavonia cymbalaria y Gomphrena perennis, que indicó diferencias en la época y duración de la floración.

Diversidad de artrópodos asociada a dos sistemas de manejo de plantación de Marango (Moringa oleifera Lam.) en la Finca Santa Rosa, Managua

Debido a pocos estudios sobre los artrópodos asociados a Moringa oleifera Lam., se llevó a cabo una caracterización de la diversidad dinámica poblacional y el rol potencial a nivel de orden familia y especie en dos sistemas de manejo de plantación para producción de semillas. La evaluación se llevó a cabo por un periodo de 12 semanas. La colecta se realizó a través del uso de trampas Pitfall y trampas aéreas en lotes de plantación de Moringa oleifera manejadas como monocultivo convencional; y manejo con enfoque agroecológico. Los parámetros registrados en cada sistema de manejo fueron: abundancia riqueza y, diversidad a partir del índice de Shannon Wiener. Los resultados reportan 1775 especímenes colectados, registrándose menor abundancia en manejo convencional (800 individuos) en comparación con manejo agroecológico (975 individuos). La fluctuación poblacional fue diferente en cada sistema de manejo, dándose un mayor incremento entre Noviembre y Enero en manejo agroecológico. La composición de artrópodos estuvo compuesta por 10 ordenes 55 familias y 73 especies. Los órdenes más representativos fueron Hymenoptera, Diptera, Orthoptera y Coleópeta. Las familias más representativas fueron Formicidae, Muscidae, Acrididae, Chrisopidae, Pyralidae y Blattellidae; reportando mayor índice de diversidad (3.2) en manejo agroecológico. La riqueza de especies fue más alta en manejo agroecológico (69) en comparación con manejo convencional (52). En cuanto al rol potencial de las especies en manejo agroecológico fue identificado 49.2% de defoliadores, 42.02% son benéficos mientras en manejo convencional 51.9% don defoliadores y 40.3 son especies benéficas.

La simbiosis entre pastos y hongos endofitos : su impronta aérea y subterránea en distintos contextos agroecológicos

Las plantas integran interacciones con múltiples especies mutualistas y antagonistas. Recientemente, se ha comenzado a considerar a los microorganismos simbiontes y en particular a hongos endofitos como moduladores de otras interacciones y, en consecuencia, de la estructura y el funcionamiento de las comunidades. El objetivo de esta tesis fue evaluar los efectos de la simbiosis entre pastos y hongos endofitos asexuales (Neotyphodium spp., Clavicipitaceae) sobre las comunidades del suelo y las relaciones de retroalimentación planta-suelo. Se postuló que la simbiosis Lolium multiflorum-N. occultans modifica la estructura de las comunidades aéreas a través de cambios en el suelo, y que estos efectos pueden variar con el contexto ecológico. Se realizaron ocho experimentos (en mesocosmos y a campo) en los que se manipuló la proporción de plantas con endofitos bajo distintas condiciones ambientales generadas por el pastoreo o la historia de uso. La presencia de la simbiosis redujo las tasas de descomposición y modificó la estructura de las redes tróficas del suelo, probablemente a través de la actividad radicular de la planta hospedante. La simbiosis generó respuestas de retroalimentación negativa sobre otras especies herbáceas, mejoró la capacidad invasora de L. multiflorum, aumentó la riqueza de especies vegetales y redujo la cobertura de pastos nativos y exóticos. Sin embargo, estos efectos sobre las comunidades aéreas y subterráneas fueron evidentes solo bajo ciertas condiciones dadas por el pastoreo y la historia de uso del suelo. Las interacciones múltiples que establecen las plantas y la historia del ambiente deberían ser consideradas en los modelos que describen los mecanismos que determinan la estructura y el funcionamiento de las comunidades. Esta tesis sostiene que la simbiosis pasto-endofito es más que un mutualismo defensivo ya que modula interacciones múltiples entre componentes aéreos y subterráneos e influye sobre la invasión y el ensamble de las comunidades

Sustentabilidad de los agroecosistemas pampeanos : análisis cualitativo y cuantitativo de la provisión de servicios de los ecosistemas

La conversión de ecosistemas naturales en sistemas agrícolas ha promovido un creciente interés por la sustentabilidad de los agroecosistemas, pudiendo ser evaluada a través de su capacidad de proveer servicios de los ecosistemas (SE). El abordaje de esta temática se realizó a partir del desarrollo de un modelo conceptual representando, de manera cualitativa, el conjunto de variables que determinan la provisión de ocho SE (Balance de C del suelo, Balance de N del suelo, Mantenimiento de la estructura del suelo, Balance hídrico en el suelo, Control de emisión de N2O, Regulación de adversidades bióticas, Control de contaminación del agua subterránea, Mantenimiento de la riqueza de especies) en Región Pampeana. La parametrización de cuatro sectores (Balance de C y N del suelo, Control de emisión de N2O, Control de contaminación del agua subterránea) desprendidos del modelo conceptual se realizó mediante una metodología probabilística denominada Redes Bayesianas, en la cual se vislumbran de manera clara y sencilla el conocimiento y la incertidumbre inherentes al funcionamiento de los agroecosistemas. Posteriormente, la aplicación (y cuantificación) de dichos modelos en tres zonas agrícolas pampeanas con distintas características agro-ecológicas permitió establecer los niveles de provisión de los SE seleccionados. Los aportes originales más destacados de esta tesis fueron los siguientes: 1) presencia de tres relaciones negativas (trade-offs) y dos positivas (sinergias) entre SE; 2) ausencia de un patrón diferencial de influencia de variables ambientales y variables productivas sobre la provisión de SE tanto desde un punto de vista cualitativo como cuantitativo; y 3) nivel de provisión de SE seleccionados, en términos probabilísticos, mayor al 50 por ciento salvo en el caso de Balance de N del suelo (que no superó el valor de 20 por ciento). El enfoque analítico aquí desarrollado puede ser de utilidad para 1) evaluar la sustentabilidad de los agroecosistemas pampeanos desde una dimensión ecológica, y/o 2) asistir a los stakeholders en la toma de decisiones con el objetivo de llevar a cabo estrategias sustentables de uso de la tierra.

Restablecimiento del canopeo en un pastizal natural frente a perturbaciones experimentales de distintas naturaleza

p.81-93

Estructura especiológica del subsistema costero. E/P San Jacinto I 9512-9601

Se presenta la composición especiológica, el análisis comunitario y distribución de las capturas, obtenidas durante la prospección pesquera EP San Jacinto 9512-9601, desde Puerto Pizarro (03°29,0S) hasta Ilo (17°38.4S). Los arrastres de fondo mostraron que entre Puerto Pizarro y Salaverry se encuentra la mayor diversidad de especies (95), constituyendo los peces (58) el 93% (3,391 kg); destacan la "merluza" Merluccius gayi peruanus (1.311,1 Kg), el "falso volador" Prionotus stephanophrys (626,1 kg), la "cabrilla" Paralabrax humeralis (316,4 kg) y la "lorna" Sciaena deliciosa (247,3 kg). La mayor riqueza (33 especies) y el mayor índice de diversidad se obtuvo en la subárea B (04°-05°S), pero la mayor captura (2.295,2 kg) correspondió a la subárea C (05°-06° S). Los arrastres de media agua, se realizaron desde la desembocadura del río Piura hasta Ilo. El "camaroncito rojo" Pleuroncodes monodon alcanzó el 94% (1.089 kg) de la captura total, pero su distribución abarcó desde los 12° S hasta Ilo con las mayores capturas en las subáreas J (12°.13° S y L(14°-15° S) con 351 y 700 kg respectivamente. Los peces sólo representaron el 6% (46 kg) del volumen total de captura.

Impacto de la variación oceanográfica estacional e interanual sobre los ensambles de microfitoplancton, mesozooplancton, ictioplancton y macrozoobentos de dos áreas costeras del norte del Perú entre 1994 y 2002

Se ha analizado la variación oceanográfica y las respuestas de los ensambles de microfitoplancton, mesozooplancton, ictioplancton y macrobentos en las áreas costeras (<20 mn) frente a Paita (05°S) y a San José (06°45’S) durante el período 1994 a 2002. La variación oceanográfica presentó componentes a varias escalas temporales, moduladas por el ciclo ENOS, la propagación de ondas atrapadas hacia la costa y la intensificación estacional del afloramiento costero. La sucesión de los eventos El Niño (EN) 1997-98 y La Niña (LN) 1998-99 presentó características bien diferenciadas en las condiciones físicas superficiales y en la estructura vertical de la columna de agua. El evento EN 1997-98 fue antecedido por el impacto de una onda Kelvin en febrero de 1997, provocando anomalías positivas de temperatura, profundización de la estructura vertical y presencia de algunos indicadores de masas de agua cálida en el plancton, entre febrero y abril de 1997. Estas condiciones se mantuvieron, o se acentuaron, hasta el final del evento. El evento LN 1998-99 se caracterizó por la ausencia de masas de agua cálidas cerca de la costa y la dominancia de aguas costeras frías, la no propagación de ondas Kelvin, la posición somera de aguas frías y pobres en oxígeno, así como la hegemonía de indicadores planctónicos de aguas costeras frías. Estacionalmente, durante otoño-invierno tendieron a desarrollarse condiciones subsuperficiales más oxigenadas (una oxiclina más profunda), mientras que durante el verano las condiciones tendieron a ser menos oxigenadas (hipóxicas, con una oxiclina más somera). Tal patrón no responde a la estacionalidad del afloramiento costero y más bien coincide con la dinámica esperada de la Extensión Sur de la Corriente de Cromwell (ESCC). En general, se determinó un muy buen ajuste de los rangos de tolerancia de algunos organismos planctónicos a las características de las masas de agua dominantes en la capa superficial: Aguas Costeras Frías (ACF), Aguas Ecuatoriales Superficiales (AES) y Aguas Subtropicales Superficiales (ASS), validando la utilidad de estas especies como eficaces indicadores biológicos de masas de agua. Se determinaron los rangos de tolerancia en temperatura y salinidad de los dinoflagelados Protoperidinium obtusum (ACF), Ceratium breve (AES) y Ceratium praelongum (ASS), así como de los copépodos Centropages brachiatus (ACF), Eucalanus inermis (ACF), Centropages furcatus (AES) y Mecynocera clausi (ASS), entre otras. Los indicadores presentaron variaciones en su distribución a lo largo del período estudiado. Los indicadores de ACF fueron detectados durante la mayor parte del estudio, pero ocurrieron hechos sobresalientes durante EN 1997-98: (a) entre los dinoflagelados, Goniodoma polyedricum alcanzó su mayor frecuencia en San José y Pyrocystis lunula frente a Paita; (b) el copépodo Centropages furcatus (AES) incrementó su abundancia frente a Paita y fue hallado frente a San José; (c) se evidenciaron cambios en la composición específica del plancton, detectándose el ingreso de especies no residentes y aumento de la riqueza de especies; (d) las biomasas fitoplanctónica y zooplanctónica tendieron a mostrar una relación directa bajo condiciones neutras del ENOS; sin embargo, al ocurrir variaciones ambientales (EN y LN) presentaron una tendencia contraria; (e) las comunidades del macrobentos en estas dos áreas, mostraron disminuciones significativas en los parámetros comunitarios, contrastando con la respuesta de la macrofauna bentónica frente a la costa central. Este comportamiento frente a Paita pudo obedecer a la alteración del ambiente sedimentario por las muy altas des- cargas del río Chira; y frente a San José, pudo resultar de la disminución local de la producción primaria y del flujo de alimento particulado al bentos. Se sugiere que la disponibilidad de alimento, influenciada por los procesos erosivos sobre el fondo, marca una diferencia clave en la dinámica de estas comunidades en relación a las registradas frente a la costa central, ya que estas últimas habitan en áreas donde pre- dominan los procesos deposicionales y la acumulación de materia orgánica en los sedimentos. Los anfípodos gamáridos, especialmente de la familia Ampeliscidae, mostraron ser más sensibles a los cambios ambientales en el fondo (interfase sedimento-agua) al disminuir significativamente sus poblaciones, en ambas áreas costeras.

Ictioplancton y volúmenes de zooplancton entre Paita y Cerro Azul durante la primavera del 2005

Durante la primavera 2005, con la red Hensen (330 μm) se colectaron 104 muestras de zooplancton entre Paita y Cerro Azul hasta 50 m de profundidad. Se determinaron huevos y larvas pertenecientes a 20 familias, 22 géneros y 31 especies. Engraulis ringens fue más frecuente y abundante; se registraron huevos (64,1%) y larvas (70,9%), con abundancias que fluctuaron entre 3 y 23.184 huevos/m2 y entre 3 y 5.340 larvas/m2. La longitud total (LT) de las larvas fluctuó entre 2 y 20 mm, las más abundantes (91,6%) fueron larvas entre 2 y 4 mm LT. De Vinciguerria lucetia se registró huevos (35,6%) y larvas (28,8%) y de Diogenichthys laternatus larvas con 32,7%. El índice de diversidad (H), registró valores entre 0,001 y 1,54 bits/Ind., la equidad (J) varió entre 0,002 y 0,985 y la riqueza de especies (d) entre 0,099 y 1,430. Los volúmenes de zooplancton estuvieron comprendidos entre 0,4 y 55 mL/muestra, con un promedio +desviación estándar de 7,30 +8,10 mL/muestra.

Biodiversidad marina en la isla Lobos de Tierra, Perú. 2011

Entre el 29 de setiembre y 3 de octubre 2011, se determinó la estructura de las comunidades, en términos de abundancia relativa, riqueza y diversidad y relación con el medio ambiente de la isla Lobos de Tierra (noreste de isla Rata, El Ñopo y La Grama). En los cálculos de diversidad específi ca se usó métodos uni y multivariados para hacer comparaciones en los lugares estudiados. En la zona mesolitoral se registró alta riqueza específi ca asociada a comunidades de fondos duros destacando el noreste de isla Rata con 58 especies. El grupo dominante fue moluscos en todas las zonas de estudio, sobresaliendo Tegula corvus y Acanthopleura echinata con mayores niveles de abundancia (296 a 412 ind.m-2). El índice de diversidad (H’) promedio por estación mostró valores >1,5 bits/ind en todas las zonas, con valores de dominancia y equitatividad <1,0. En el submareal, la riqueza fue de 124 especies. Los crustáceos y poliquetos tuvieron la mayor riqueza de especies y densidad. Los principales representantes fueron Gammarus sp. (26.607 ind.m-2), Spionidae (2.227 ind.m-2) y Diopatra rhizoicola (2.073 ind.m-2). El índice de diversidad promedio fue 2,2 bits, valor considerado de alta diversidad. La fauna íctica submareal estuvo conformada por 16 especies, destacando los géneros Auchenionchus y Labrisomus y en el intermareal se registraron 7 especies destacando Tomicodon chilensis. Se detectaron 24 especies de macroalgas: Rhodophyta (16 especies), Chlorophyta (5 especies) y Phaeophyta (3 especies), predominó Caulerpa fi liformis (submareal) y Gymnogongrus furcellatus (intermareal).

Es posible el desarrollo sostenible en el Pacifico Colombiano Un estudio de caso

Diversos motivos han propiciado que los hábitat tanto de fauna , como de flora vayan desapareciendo del escenario de la tierra, las sobreexplotaciones de los ecosistemas, la falta de oportunidades de desarrollo de las comunidades

Rocas y minerales de la región extremeña : su utilización didáctica.

Este trabajo tiene como objetivo fundamental comunicar algunas técnicas didácticas (ya experimentadas) para la enseñanza de las rocas y los minerales de la Educación Básica y contribuir al conocimiento del mundo mineral de la región extremeña, con toda su riqueza de especies, variedades y complejidades.

Ecologia da ictiofauna do estuário do rio Paciência, Ilha do Maranhão - Brasil

Os sistemas estuarinos funcionam como importante habitat para várias especies de peixes, atraves das redes de canais de mare. Sob o ponto de vista ecologico, a comunidade ictiofaunística desempenham importante funcao no balanco energetico dos varios niveis tróficos dos ecossistemas estuarinos. Neste contexto, o presente estudo objetivou: determinar as distribuições espaco-temporais da ictiofauna; explicar suas características comportamentais e ecologicas; comparar a composicao da biomassa relativa, guildas ecologicas e funcionais em diferentes sistemas estuarinos da costa Norte; investigar a influencia das variaveis bioticas e abioticas e sua correlacao com os padroes biologicos da ictiofauna e identificar alteracoes na integridade biotica dos canais de mare estudados, utilizando a ictiofauna. Os dados foram obtidos a partir de amostragens bimestrais nos canais de mare Iguaiba, Grande e Cristovao, no periodo de janeiro/2006 a setembro/2007, utilizando redes de emalhar e tapagem. Paralelamente, foram tomadas amostras na camada superficial da agua para determinacao das variaveis fisico-quimicos e dos nutrientes inorganicos dissolvidos. Na caracterizacao ecologica das especies, foram empregados indices que estimam a diversidade, equitabilidade e riqueza. O Indice de Integridade Biotica foi aplicado para avaliar os efeitos das possiveis alteracoes ambientais na ictiofauna. Tecnicas univariadas (ANOVA, Kruskall-Wallis) e multivariadas (Cluster, nMDS, SIMPER, COIA e curvas ABC) foram usadas para comparar as especies e os locais de capturas. No total foram capturados 12.219 peixes distribuídos em 55 especies e 27 familias. As familias Sciaenidae, Ariidae, Carangidae, Engraulidae e Mugilidae apresentaram maior riqueza de especies. Ariopsis bonillai e Cetengraulis edentulus, apresentaram maior contribuicao para a formacao de grupos mais similares; Stellifer naso e Cynoscion acoupa foram responsaveis pela dissimilaridade entre os grupos formados. Cerca de 66% dos peixes capturados foram representados por individuos jovens, confirmando a condicao de bercario dos sistemas estuarinos. Os registros ictiofaunisticos entre o Golfao Marajoara e Maranhense apontam a ocorrência de 140 especies. Especies marinhas visitantes ocasionais e de agua doce ocorreram ocasionalmente. Marinhas estuarino-oportunistas e estuarino dependentes apresentaram maior contribuicao no Golfao Maranhense, ja as estuarino residentes apresentaram biomassa elevada em todos os sistemas estuarinos investigados. Detritivoros ocorreram principalmente no Pará e zoobentivoros no Maranhao. A ocorrencia de piscivoros foi inversamente proporcional a abundancia de juvenis. A co-estrutura formada entre variaveis ambientais-peixes foi significativa. As variaveis salinidade, pH, silicato, amonio, fosfato e nitrato influenciaram na estrutura da ictiofauna. Nenhuma especie se associou a ambientes com elevadas concentracoes de nutrientes inorganicos. As curvas ABC demonstraram que o ambiente estuarino encontra-se moderadamente perturbado, enquanto o indice de integridade caracterizou a qualidade ambiental dos canais de mare entre muito pobre a regular. O estudo mostrou que os canais de mare são importantes areas de criacao devido a dominancia de juvenis; a ictiofauna apresenta sazonalidade em relacao aos periodos hidrologicos; a comunidade peixes presente nos canais de mare pode atuar como indicadora da qualidade de ecossistemas submetidos a pulsos de mares. Considera-se, portanto, a protecao dos canais entre-mares dos manguezais uma ação essencial para o manejo dos recursos pesqueiros, uma vez que existe uma forte relacao entre abundancia da ictiofauna e a composição estrutural do habitat.

Non-volant mammals from Nucleo Santa Virginia, Serra do Mar State Park, Sao Paulo, Brazil

Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP)

Checklist of the Cerambycidae (Coleoptera) of Costa Rica

An updated checklist of the Cerambycidae of Costa Rica is presented. This new version includes 1,071 species and subspecies in 429 genera, 69 tribes, and six subfamilies. Of these, 181 are new country records and 136 species are known only from Costa Rica. In addition, provincial distribution data are provided for each species. The checklist supports a wealth of scientific literature in many other groups of flora and fauna indicating Costa Rica has high species richness of cerambycid beetles. Se presenta una lista actualizada de los Cerambycidae de Costa Rica. Esta nueva versión incluye 1.071 especies y subespecies en 429 géneros, 69 tribus, y seis subfamilias. De estas, 181 son nuevos registros para el país y 136 especies se conocen solamente de Costa Rica. Adicionalmente, para cada especie se incluyen datos sobre su presencia en las diferentes provincias. La lista concuerda con una gran cantidad de literatura científica en muchos otros grupos de flora y fauna que muestran que Costa Rica tiene una alta riqueza de especies.

Evolución Paleoambiental de la Bahia de Montevideo - (Uruguay) Bases para el Estabelecimento de un modelo ambiental

La acción modificadora del hombre como agente geológico deja su rastro en el sedimento permitiendo así el estudiar las transformaciones del ambiente y el registro de los procesos antrópicos. De esta forma, la determinación de cuando ocurrieron los primeros episodios de contaminación antrópica, y la evaluación de la respuesta del sistema a tales eventos constituye una herramienta potencial para fines de manejo. La Bahía de Montevideo está integrada al sector fluvio‐marino del Río de la Plata y la mayoría de su agua proviene de éste. Este sistema ha sufrido grandes presiones antrópicas en los últimos 100‐150 años lo que ha provocado importantes consecuencias negativas sobre el ecosistema. El objetivo del presente trabajo es evaluar el registro histórico, analizando las capas más superficiales de sedimento de un testigo de 200 cm para determinar la historia de los cambios recientes causados por la presión humana en la Bahía de Montevideo. En este sentido fue aplicado un análisis integrado de los parámetros geoquímicos y foraminíferos. Fue posible diferenciar tres zonas en la columna sedimentaria. La zona I definida desde la base del testigo hasta los 110 cm de profundidad está constituida por altos porcentajes de arena, bajas concentraciones de materia orgánica y bajos valores de susceptibilidad magnética. Los foraminíferos estuvieron representados por especies generalistas, calcáreas y mixoalinas tales como A. tepida, A. parkinsoniana, E. excavatum y E. gunteri. La zona II (intervalo 110 y 60 cm) caracterizada por una marcada disminución en el tamaño del sedimento (altos porcentajes de limo y arcilla), alto porcentaje de materia orgánica y aumento en la SM. Los foraminíferos presentaron bajos valores de densidad, diversidad y riqueza. Las especies dominantes fueron Psammosphera sp. y H. wilberti (ambas de paredes aglutinantes, características de ambientes oligohalinos y ricos en materia orgánica). La zona III corresponde a los últimos 100 años. Se observó que los cambios ambientales registrados en la región condujeron a la presencia de altas concentraciones de metales pesados en la columna sedimentaria así como a grandes cambios en la distribución de la fauna de foraminíferos. Los valores máximos de Cr, Cu y Pb en la Zona III son 70, 14 y 12 veces mayores que el valor mínimo registrado para cada metal, respectivamente, en el testigo estudiado. Todos los metales analizados ‐ indicadores de polución ‐ presentan una tendencia al aumento desde la base de la tercera zona hacia el tope del testigo. El factor de enriquecimiento (FE) muestra claramente que todos los metales presentan la misma tendencia de aumento en la tercera zona con un incremento marcado en las camadas superiores de la columna sedimentaria. De acuerdo con los valores del FE el Cr presenta un nivel de polución entre significativo y alto. El Pb y el Zn indicaron ambos polución moderada. El incremento en los vertidos industriales en la región de la Bahía de Montevideo provocó un cambio dramático en las características químicas del sedimento (alrededor de 10‐15 cm, 1983 AD) y consecuentemente en la fauna de foraminíferos (disminución en los valores de diversidad, riqueza y densidad) llevándola a un empobrecimiento con momentos casi azoicos.