子午岭林区人工与天然油松林(Pinus tabulaeformis)养分库和碳库特征

为了揭示黄土高原地区人工油松林自然化发育过程中的植物叶片与土壤养分库和碳库的变化规律,采用典型样地法,以子午岭林区天然油松群落为参照,选择了不同立地条件的人工油松林,分别对其土壤的氮库、碳库及植物叶片养分库和碳库进行了分析。结果表明,该区油松针叶C、N、P的含量平均值分别为(499.5±63.75)mg/g、(8.53±0.50)mg/g和(0.94±0.64)mg/g,叶片C含量大小依次为阳坡天然林>阴坡天然林>阴坡人工林>阳坡人工林,阳坡人工林叶片N、P含量显著高于阳坡天然林。不同立地条件下油松林叶片C/N、C/P差异显著,叶片N、P和N/P均达到极显著水平,但是叶片C含量差异不显著。油松叶片C含量与N、P含量均呈极显著负相关,N和P之间的呈显著正相关。不同立地的油松林除40～60cm土层土壤C、N含量无显著差异外,0～20cm和20～40cm两个土层的人工林土壤C、N含量显著高于天然林,同时阳坡人工林土壤C、N含量显著高于阴坡人工林。0～20cm、20～40cm两个土层土壤C含量与N含量均呈极显著正相关,与植物N、P均呈显著正相关。子午岭林区阳坡的人工油松林不仅叶片养分含量较高,而且林地土壤是该区土壤的...

January to August temperature variability since 1776 inferred from tree-ring width of Pinus tabulaeformis in Helan Mountain

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Phylogeography of Pinus tabulaeformis Carr. (Pinaceae), a dominant species of coniferous forest in northern China

How coniferous trees in northern China changed their distribution ranges in response to Quaternary climatic oscillations remains largely unknown. Here we report a study of the phylogeography of Pinus tabulaeformis, an endemic and dominant species of coniferous forest in northern China. We examined sequence variation of maternally inherited, seed-dispersed mitochondrial DNA (mtDNA) (nad5 intron 1 and nad4/3-4) and paternally inherited, pollen- and seed-dispersed chloroplast DNA (cpDNA) (rpl16 and trnS-trnG) within and among 30 natural populations across the entire range of the species. Six mitotypes and five chlorotypes were recovered among 291 trees surveyed. Population divergence was high for mtDNA variation (G(ST) = 0.738, N-ST = 0.771) indicating low levels of seed-based gene flow and significant phylogeographical structure (N-ST > G(ST), P < 0.05). The spatial distribution of mitotypes suggests that five distinct population groups exist in the species: one in the west comprising seven populations, a second with a north-central distribution comprising 15 populations, a third with a southern and easterly distribution comprising five populations, a fourth comprising one central and one western population, and a fifth comprising a single population located in the north-central part of the species' range. Each group apart from the fourth group is characterized by a distinct mitotype, with other mitotypes, if present, occurring at low frequency. It is suggested, therefore, that most members of each group apart from Group 4 are derived from ancestors that occupied different isolated refugia in a previous period of range fragmentation of the species, possibly at the time of the Last Glacial Maximum. Possible locations for these refugia are suggested. A comparison of mitotype diversity between northern and southern subgroups within the north-central group of populations (Group 2) showed much greater uniformity in the northern part of the range both within and between populations. This could indicate a northward migration of the species from a southern refugium in this region during the postglacial period, although alternative explanations cannot be ruled out. Two chlorotypes were distributed across the geographical range of the species, resulting in lower levels of among-population chlorotype variation. The geographical pattern of variation for all five chlorotypes provided some indication of the species surviving past glaciations in more than one refugium, although differentiation was much less marked, presumably due to the greater dispersal of cpDNA via pollen.

克隆植物绢毛匍匐委陵菜的生态对策研究

本文以匍匐茎草本绢毛匍匐委陵菜(Potentilla reptans L var. sericophylla)为研究对象，基于实验生态学研究方法和野外调查研究了该植物对异质性环境的生态适应对策。 　　对落叶松和油松群林下的绢毛匍匐委陵菜的基株特征和种群特征研究表明：在落叶松林下，绢毛匍匐委陵菜克隆分株具有更大叶面积和更长叶柄;在油松林下，绢毛匍匐委陵菜具有更多的匍匐茎和更多的克隆分株。两个生境中的绢毛匍匐委陵菜形成与其生境相适应的克隆形态和克隆生长特征。在两个群落中的绢毛匍匐委陵菜分株种群的密度和地上生物量没有差异。 　　应用GS+统计软件分析了绢毛匍匐委陵菜分株种群特征及其与所处的土壤基质九个指标（土壤有机质（SOC）、土壤全氮（STN）、土壤全磷（STP）、有效钾（K+）、有效磷（PO43-）、NH4+、NO3-、土壤含水量（SWC）、pH）的空间分布格局的关系，结果显示，绢毛匍匐委陵菜克隆分株种群呈斑块状分布，其克隆分株数的空间自相关尺度为1米;其生长的土壤基质的9个土壤养分及土壤性状指标也都显示了强烈的空间自相关，其自相关尺度（变程）范围在0.24 m ～1.05 m之间，大小顺序为STP>K+>SOC>pH>STN> NO3-> PO43->SWC> NH4+。 其中除STP外，其他8个土壤指标的空间自相关尺度都在0.5 m 左右，NH4+仅为24.4 cm。绢毛匍匐委陵菜野外克隆分株的匍匐茎节间长平均在7 cm 左右。由此表明绢毛匍匐委陵菜克隆分株种群的空间分布尺度大于其所在土壤基质养分及其物理性状的分布尺度，相互联结的克隆分株对异质性土壤资源表现出较大的缓冲能力。其原因之一有可能是克隆生理整合作用使克隆分株局部反应减弱，克隆分株表现趋于一致，克隆分株间实现资源共享，从而高效利用异质性土壤资源。 　　绢毛对匍匐委陵菜克隆特征的局部特化实验将生长在北京东灵山油松（Pinus tabulaeformis）林林窗和林下的绢毛匍匐委陵菜，进行生境间的交互移植-重植野外生态实验以验证绢毛匍匐委陵菜林窗和林下种群间的行为差异是完全由表型可塑性引起，还是局部分化的结果。研究结果表明，实验植物的叶片长度、叶片宽度、叶柄长度和匍匐茎节间长度等克隆形态特征在两生境间无差异。两个来源的植株，其基株生物量、基株分株数和基株匍匐茎总长度等克隆生长特征在林下生境中都比在林窗生境中小，表现出显著的可塑性。所研究的克隆形态特征和克隆生长特征及其可塑性在不同生境来源的实验植物间没有差异。绢毛匍匐委陵菜克隆形态特征和克隆生长特征及其可塑性在林下和林窗生境间没有发生局部分化，林窗为其较适生境，克隆生长特征的可塑性对绢毛匍匐委陵菜利用生境异质性可能具有主要意义。 　　绢毛匍匐委陵菜对土壤养分的克隆可塑性共进行了两个实验。实验1 探讨绢毛匍匐委陵菜对8个土壤基质养分梯度(N, P, K)的克隆可塑性。其结果表明，在植株能够生长的土壤基质养分条件下，随着土壤养分浓度增加，基株生物量、匍匐茎数、分株数增加;生物量分配可塑性反应格局为：随着土壤基质养分浓度的增加，对根生物量投资降低，对叶片的生物量投资增加，而对匍匐茎的投资没有改变。匍匐茎节间长、比叶片重没有对土壤养分梯度发生可塑性反应。随着土壤基质养分的增加，植株根冠比和比根重下降，而根系总长和叶片面积增加。实验2 设置与实验1相同的8个土壤养分梯度，分三个时期收获以探讨绢毛匍匐委陵菜不同发育时期对土壤养分梯度的克隆可塑性，其结果表明：随着植株发育年龄的增加，绢毛匍匐委陵菜的克隆可塑性有增强的趋势。生物量分配格局对土壤养分梯度的可塑性反应早于基株总生物量的可塑性反应;叶片面积、根系总长度和比根重在植物生长后期对土壤养分梯度发生可塑性反应;比叶面积在植物生长早期对土壤养分梯度发生可塑性反应，而在后期则没有;匍匐茎比节间重在生长之初和生长后期均对养分梯度发生可塑性反应。 　　绢毛匍匐委陵菜对局部遮荫的克隆可塑性实验是将采自林窗和林内生境的绢毛匍匐委陵菜“分株对”（即由一匍匐茎节间相连着的两个分株，其一为“目标分株”另一为“相连分株”）在一户外实验中进行全不遮荫、全部遮荫和局部遮荫处理。其结果表明，绢毛匍匐委陵菜基株生物量、匍匐茎总长度、分株数、匍匐茎比节间重、叶柄长、比叶柄重在遮荫条件下较小。匍匐茎节间长度没有对遮荫处理发生反应。在局部遮荫处理，遮荫斑块的分株的叶柄长度由于连着未遮荫斑块中分株而变得更长。这种克隆整合对克隆形态可塑性的修饰作用只在林窗生境来源的实验植物中观察到。其它克隆生长和克隆形态特征的可塑性在不同生境来源的实验植物间没有差异。

岷江中上游植被生态恢复过程中若干问题的探讨

　1．对四川省岷江上游地区（茂县）的锐齿槲栎（Quercus aliena var. acuteserrata）天然次生林进行研究，发现：(1) 坚果完好比例约在14% ~26%之间，完好坚果的发芽率和发芽势都比较高，但在天然状况下能够留存到翌年5月的坚果几乎没有。因此，实生幼苗的天然补充就受到了严重的限制。(2) 林缘的幼苗密度低于所有其它生境的 (P<0.05)，林中的幼苗密度最高，和林窗的比较有显著差异(P<0.05), 而和灌丛的比较则差异不显著（P>0.05）。在灌丛幼苗密度和林中以及林窗的比较都没有差异。动物对坚果的取食速度则是林中的最慢 (10.0%)，林窗和林缘的基本相同(分别为61.1%和66.5%)，取食速度都明显快于林中(P<0.01)。(3) 林中的幼苗在小于100 cm的各高度内都有大量分布，说明在林中树冠下幼苗是可以长期存在的，暗示在幼苗阶段的锐齿槲栎可能是耐荫的。(4) 在林中缺失幼树，在林缘则有包括幼树在内的完整的更新大小系列，表明林缘是更新的关键地点。(5) 在栎林的每一个大小级别上，萌生个体和实生个体都按各种比例伴生，说明导致萌生的干扰一直在发生，并可能在森林的更新中扮演重要角色;也说明该地区的锐齿槲栎林由萌生和实生起源的个体混合组成。 2．栎林是北半球温带森林的重要组成部分，因此栎林更新是全球森林更新研究的热点之一，而啮齿动物对栎林更新的影响则是关注的焦点。在2002~2003年，通过坚果标记研究了未被取食和遗弃坚果（即咬开后只有少部分被捕食后丢弃在林中的坚果）的健康比例，并定量测定了坚果的捕食、搬运、遗弃、丢弃、贮藏和留存等各种命运的比例和特点;对坚果也进行了各种人为的处理，以观测其命运和动物取食速度，发现：(1) 遗弃坚果中不健康坚果的比例比动物未取食的天然坚果中的比例有极显著的增加 (P>0.05)，暗示啮齿动物一般是通过咬开坚果来识别坚果健康与否并决定是否捕食。(2) 根据坚果命运和对照相比改变与否以及如何改变，各种人工处理坚果的命运可以分为 4 类：① 坚果命运没有任何显著改变;② 坚果被就地捕食的速度降低，搬运的速度不变，最终搬运坚果的比例增加而就地捕食坚果的比例降低，留存坚果的比例偶尔能增加至0.2%;③ 坚果就地捕食的速度几乎降至0，搬运的速度则在下降一段时间后又上升，并且搬运作用持续了相对长的时间，最终搬运坚果的比例大大增加，就地捕食坚果的比例很低，留存率为0;④ 坚果被搬运和就地捕食的速度和比例都降低，留存坚果的比例相应的大大增加，甚至可以达到50%。(3) 命运得到显著改变的②、③、④类坚果所承受的人工处理按照作用方式又可以分为主要作用于坚果化学状态（即气味浓度）的处理、主要作用于坚果物理状态（颜色、形态、有无附属物等）的处理以及使坚果处于不同颜色背景的处理;其中主要作用于坚果化学状态的处理对坚果命运具有最重大的改变，如胶带包裹处理和烧焦处理;其它各种主要作用于坚果的物理状态和所处背景的处理对其命运则也具有相对轻微的改变。这一试验结果可能证明：啮齿动物在对坚果进行识别和取食选择等活动时主要依赖于嗅觉来感知坚果的可食性，但是能感觉物理状态和所处背景的视觉也起一定程度的作用。(4) 啮齿动物对栎树坚果进行就地捕食、遗弃、搬运、异地捕食、丢弃、贮藏等作用，使各种命运的坚果都具有一定的数量比例和特点，也提供了动物影响栎林更新的多种可能途径。 3．人工干扰是任何退化生态系统中都始终存在的重大问题。除了明显的砍伐或者采摘外，人工践踏也是一种重要的干扰，特别是在茂县的山林普遍被牛马不断的放牧的情况下，这个干扰的后果就更加显著。为此研究了人脚踩踏的路上的白车轴草和未踩踏草坪上白车轴草在最大叶长、株高、芽高、构件数量、构件平均鲜重、死叶数量、根长等构型指标，根、茎、叶三者的生物量（干重）及比例等生物量指标，平均花序数量、花平均数量等繁殖指标方面的不同，发现踩踏使白车轴草植株：(1) 株高降低，芽高降低，最大叶长变小，平均每厘米的构件数量增加，构件平均鲜重降低，根长度减小，死叶数量增加。(2) 平均花序数量下降，每花序的花平均数量下降。(3) 但是在生物量的分配上，根和茎的生物量没有显著的下降，但是叶的生物量显著减低。因为白车轴草的茎可以不断克隆繁殖，所以踩踏对其存活可能没有太大的影响，只是造成了植株的矮化和密集化，根也变短;但是对种子繁殖有重大影响，反映在平均花序数量和每花序平均花数的显著下降上。在生物量的分配中，作为主要的同化器官，叶的生物量显著下降，而根茎比没有变化。这可能说明这样的克隆植物其物质流动是呈现网络化的特征，具有比较强的抗干扰能力。 4．连香树、油松、日本落叶松、华山松油松混合林是茂县地区的几种主要的已经营造的林型或者树种。为了了解其20年来的营林效果，运用样方调查的方法测量了这几种树种或者林型的胸径、持水量、凋落物现存量、密度等，评价了它们在生长、营业循环和水土保持等方面的差异。结果表明：日本落叶松具有生长缓慢，凋落物现存量大，涵养水分能力良好的树种，值得推广;油松生长迅速，凋落物现存量巨大，涵养水分能力一般的树种，也可以大力栽植;油松和华山松的混交林具有比较大的蓄积量和较好的涵养水分的能力，可以推广;而连香树则做为生长速度中等，成材率低，凋落物现存量小，涵养水分能力差的树种，不应该进一步推广。

暖温带地区典型森林群落叶面积指数、生产力和树木年轮特征的分析

以辽东栎(Quercus liaotungensis)为主的落叶阔叶林、华北落叶松林(Larix principisrupprechtii)和油松(Pinus tabulaeformis)林是我国暖温带地区具有代表性的森林群落类型。本研究：1）应用国内外流行的半球图方法，通过对这三种森林群落叶面积指数和林冠开阔度的测定和综合比较，分析了叶面积指数和林冠开阔度的季节动态，揭示了暖温带地区不同类型森林群落叶面积指数和林冠开阔度的特征;2）基于野外调查的样地资料，利用维量分析法估算了中国科学院北京森林生态系统定位研究站三种森林群落乔木层的生物量和生产力，并揭示生产力和叶面积指数之间的相关关系;3）利用油松森林群落和落叶松森林群落采集树芯作为研究对象，用树木年轮学方法，建立相应的年表，联系气候资料进行相关分析，揭示树木生长的限制因子。 研究结果表明：1）落叶阔叶林(优势种为：辽东栎、棘皮桦(Betula dahurica)、五角枫(Acer mono))和华北落叶松林两种落叶森林群落的叶面积指数值均随生长季的到来而呈现增长的趋势，最大值出现在8月;林冠开阔度值随着生长季的到来而下降，最大值出现在11月。落叶阔叶林的叶面积指数和林冠开阔度的季节动态较之华北落叶松林明显。油松是常绿树种，其群落叶面积指数和林冠开阔度的变化程度均不明显，但林冠开阔度的变化趋势也是与叶面积指数的变化趋势相反。通过计算得出叶面积指数和林冠开阔度相关显著，并且呈现指数回归的关系。2） 油松、落叶松、落叶阔叶林三种森林群落乔木层的生物量和生产力分别为93.59 t•hm-2、119.36 t•hm-2 、169.94 t•hm-2和4.02 t•hm-2•a-1、5.58 t•hm-2•a-1、7.04 t•hm-2•a-1;三种森林群落乔木层生产力和叶面积指数回归曲线分析显示，生产力和叶面积指数呈现线性正相关关系。3）油松和落叶松生长与气候因子相关分析结果显示，两种群落树木的生长受当地降水和气温的影响，油松与5月份的温度显著负相关，落叶松与2月份和5月份的降水显著正相关。 以上研究结果为以遥感途径获取暖温带地区叶面积指数提供了地面校正依据，为研究该地区利用LAI估算生产力以及利用遥感途径得到的NDVI测定生产力、研究气候因子对树木年轮宽度形成的影响，以及进一步对该地区林分、景观和区域尺度上碳、水、通量等方面的模拟提供了基础数据。

贵州喀斯特森林优势木本植物水力结构特征

水力结构就是植物在特定的自然环境条件下，为适应生存竞争的需要所形成的不同形态结构和水分运输供给策略，它对于植物物种的分布、抗逆能力等方面起关键性作用。喀斯特常绿阔叶林生长的特有植物种类以其独特的形态解剖特征和生理适应性，很好的适应了喀斯特地区独特的水分和土壤环境，以维持自身的生存和最适生长。植物的水分关系是喀斯特地区特有植物种类适应环境的核心生理生态学问题之一。贵州喀斯特地区石漠化正日益加剧，因此，对贵州植物水力结构和环境适应性进行研究具有重要的意义。 目前，国内外学者在“冲洗法”中使用的不同冲洗溶质可能对植物木质部水力结构的测定结果等产生较大影响，因此本文首先研究了三种溶质的冲洗溶液对毛白杨(Populus tomentosa)和油松(Pinus tabulaeformis)枝条的水力导度和抵抗空穴化能力的影响。实验结果表明: 相对于去离子水，用0.01 M 的草酸和0.03 M KCl溶液作为冲洗溶液，均导致毛白杨木质部导管和油松管胞的水力导度测定值的增大。KCl导致毛白杨和油松木质部抵抗空穴化能力的测定值提高，草酸导致杨树抵抗空穴化能力测定值增强但导致油松抗空穴化能力测定值显著(P<0.01)减弱。小枝水平上，毛白杨和油松的水分运输效率和抗空穴化能力之间没有显著相关性。另外，在截枝实验中发现毛白杨小枝木质部水力导度随长度增加变化不大，而油松枝条的木质部水力导度有逐渐增大的趋势。以上的实验结果表明不同溶质下毛白杨和油松枝条的木质部水力导度和抵抗空穴化能力不同，草酸和KCl可能对木质部管道系统及纹孔处的果胶等产生作用，从而使毛白杨和油松的水力结构发生变化。毛白杨与油松水力结构在去离子水、草酸和KCl的作用下的不同结果及两物种截枝试验下水力导度的不同变化趋势，表明导管运输系统和管胞运输系统可能具有不同的水分运输影响因素。 在贵州花江、普定、荔波等地选择当地森林中39种优势木本植物作为研究对象，对其枝条的水力结构进行研究，结果表明: 该地区优势木本植物的水力结构与其他森林类型相比，其木质部抗栓塞化能力介于热带雨林和热带干热森林之间，而水力导度高于各森林类型的平均值。在石漠化程度不同的地区，植物总体的水力导度和水分运输的安全性没有呈现出明显的规律，但是同种植物在较为干旱的严重石漠化地区，其木质部安全性较高，植物在周围环境的影响下木质部水力结构朝着更适应周围环境的方向发展。 贵州喀斯特地区常绿植物和落叶植物的水力结构差异较为明显(P<0.05)。落叶树种主要在夏季生长，其最大水力导度较高，而冬季依靠落叶等方式度过不利的生长环境，因此其木质部安全性较常绿树种更为脆弱。总体而言，贵州喀斯特森林优势木本植物的在水力导度与安全性之间存在权衡关系，说明在大尺度水平上随着水力导度的提高即水分运输效率的提高，植物木质部抗空穴化的能力降低。

暖温带典型森林生态系统未来碳平衡的LPJ-GUESS模型模拟与分析

森林作为陆地生态系统的主体，在全球陆地碳循环中起着决定性作用。实测和模型研究均表明北半球的森林是重要的大气CO2汇，在缓解全球碳收支失衡中发挥着关键作用。过去几十年北半球所经历的显著气候变化，已经很大地改变了陆地生态系统的碳平衡状况。随着未来100年气候变化继续增大，对未来气候变化下森林生态系统碳平衡的预测研究就尤为重要。 北京山区森林属于典型的暖温带森林生态系统，前人对本区森林的植被特征、生态系统结构和功能、养分循环以及长期动态变化等都进行了深入的研究。然而长期的人类活动已使本区原生的地带性植被破坏殆尽。因此，对该区域森林生态系统碳平衡的模拟研究可以帮助我们认识其生态系统碳平衡变化特点及未来气候变化对其潜在的影响。 本研究采用LPJ-GUESS植被动态机理模型，利用IPCC于2000年发布的《排放情景特别报告》(SRES)的A2和B2两种情景下不同气候模式对华北地区未来100年温度和降水预测的平均值以及相应大气CO2浓度变化情景进行驱动，模拟北京山区未来100年暖温带森林生态系统的净初级生产力和碳平衡，尽可能真实地反映未来百年的变化趋势。通过比较当前和未来气候情景下北京山区以辽东栎（Quercus liaotungensis）为优势种的落叶阔叶林、以白桦（Betula platyphylla）为主的落叶阔叶林和油松（Pinus tabulaeformis）为主的针阔混交林三种典型暖温带森林生态系统的碳平衡差异，了解未来北京山区这三种暖温带森林生态系统的碳源汇功能，认识气候变化和大气CO2浓度升高对净初级生产力（Net primary productivity, NPP）、净生态系统碳交换（Net ecosystem exchange, NEE）、土壤异养呼吸（Heterotrophic respiration, Rh）和碳储量（Carbon biomass, C biomass）的影响，以及不同生态系统碳平衡对气候变化响应的异质性。 结果表明，未来100年两种气候情景下三种森林生态系统的NPP和Rh均增加，并且A2情景下增加的程度更大。由于三种生态系统树种组成的不同，未来气候情景下各自NPP和Rh增加的比例不同，导致三者NEE的变化也相异：100年后辽东栎林由碳汇转变为弱碳源，白桦林仍保持为碳汇但功能减弱，油松林成为一个更大的碳汇。三种森林生态系统的碳生物量在未来气候情景下均增大，21世纪末与20世纪末相比：辽东栎林在A2情景下碳生物量增加的比例为27.6%，大于B2情景下的19.3%；白桦林和油松林在B2情景下碳生物量增加的比例分别为34.2%和52.2%，大于A2情景下的30.8%和28.4%。各森林类型碳平衡状况不同，原因除气候因素外，主要是由于树种组成的差异所导致。SRES A2和B2两种气候情景相比，相对较低的排放情景（B2）下，生态系统有更高的碳储量。