Filogeografia de Phaethornis bourcieri (Aves:Trochilidae): implicações taxonômicas e biogeográficas

Phaethornis bourcieri é uma espécie de beija-flor que habita o sub-bosque de florestas de terra-firme, distribuindo-se por quase toda Amazônia. Atualmente, duas subespécies alopátricas entre si são consideradas válidas, em P. bourcieri: P. b. bourcieri, P. b. major. Apesar de serem aceitos hoje, os táxons têm sua validade, limites interespecíficos e história evolutiva ainda não completamente elucidados. Com isso, foram utilizados caracteres morfológicos e moleculares para rever a taxonomia e propor uma hipótese filogenética para as populações e táxons agrupados em Phaethornis bourcieri. Nossos resultados mostraram que P. bourcieri faz parte do clado de Phaethornis de bico reto juntamente com P. philippii e P. koepckeae e que a subespécie major é mais próxima das últimas espécies em vez de populações agrupadas como bourcieri. Nossas hipóteses filogenéticas recuperaram três principais clados reciprocamente monofiléticos de P. bourcieri da margem norte do rio Amazonas separados pelos rios Negro e Solimões. Estes clados (juntamente com major) são melhor tratados como espécies biológicas e filogenéticas, para as quais apenas três nomes válidos são aplicáveis. A diversificação do clado de Phaethornis de bico reto (P. bourcieri, P. philippii, e P. koepckeae) está centrado na Amazônia e parece estar intimamente ligado com a formação da drenagem amazônica moderna durante o Plio-Pleistoceno.

HYBRID, SUBSPECIES, OR SPECIES? THE VALIDITY AND TAXONOMIC STATUS OF PHAETHORNIS LONGUEMAREUS AETHOPYGA ZIMMER, 1950 (TROCHILIDAE)

Phaethornis longuemareus aethopyga was described by John T. Zimmer in 1950 and treated as a valid subspecies until it was proposed that the three known specimens were hybrids between R ruber and P. rupurumii amazonicus. On the basis of some recently collected specimens, we reevaluated the validity of P. l. aethopyga. Despite showing some differences related to age and sex, all specimens agree in the general plumage pattern and are fully diagnosable when compared with any other taxon of the genus. The hypothesis of a hybrid origin becomes unsustainable when one notes that (1) P. l. aethopyga has characters that are unique and absent in the purported parental species, such as the white outer margins at the base of the rectrices; and (2) P. l. aethopyga occurs far from the distribution of one of the alleged parental species. Furthermore, field data show that P. l. aethopyga has attributes typical of a valid and independent taxon, such as lekking behavior. Therefore, given its overall diagnosis, P. aethopyga could at least be treated as a phylogenetic species. Yet its morphological and vocal distinctiveness with respect to other Phaethornis spp. in the ""Pygmornis group"" is greater than that observed between some species pairs traditionally regarded as separate biological species within the group, which supports its recognition as a species under the biological species concept. Received 13 July 2008, accepted 9 March 2009.

Biologia floral e polinização de Aechmea beeriana (Bromeliaceae) em vegetação de baixio na Amazônia Central.

O presente estudo trata a biologia floral, a polinização e o sistema reprodutivo de Aechmea beeriana Smith & Spencer, acrescidas de algumas informações fenológicas. A espécie foi estudada nos arredores de Manaus-AM. A. beeriana ocorre principalmente como epífita a várias alturas, com preferência por locais mais sombreados. Apresenta-se adaptada a síndrome de ornitofilia, com antese diurna e inflorescências vistosas. A antese possui duração de um dia e as flores são homogâmicas. Os indivíduos são auto-incompatíveis. Três espécies de beija-flores, Phaethornis superciliosus, P. bourcieri e Thalurania furcata (Trochilinae), são considerados os principais polinizadores. A espécie apresenta padrão de floração sub-anual, com 98,4% dos indivíduos apresentando flores ao longo do período, florescendo principalmente entre os meses de agosto e dezembro,ou seja, da metade da época de estiagem até o início da estação chuvosa. Brotos e folhas novas foram observados desenvolvendo-se ao longo do ano.

Estudo comportamental de Besourão-de-rabo-branco Phaethornis superciliosus (Aves, Trochilidae) no Parque Ecológico de Gunma

A comunicação acústica em beija-flores durante muito tempo foi negligenciada em função da coloração conspícua que representa uma sofisticada comunicação visual da maioria dos representantes deste grupo. Entretanto, estudos recentes constataram que há indícios de aprendizagem vocal em algumas espécies de Trochilidae. O presente estudo aborda o comportamento vocal do beija-flor Phaethornis superciliosus, espécie abundante na região amazônica. Esta espécie apresenta como sistema de acasalamento a formação em arena, que consiste na agregação de machos em um pequeno território, onde se exibem para outros machos e fêmeas, com o intuito de atrair estas últimas para acasalar. O objetivo geral deste trabalho foi analisar o comportamento vocal de P. superciliosus dispostos em seis arenas no Parque Ecológico de Gunma, Santa Bárbara do Pará, 50 km ao norte de Belém, considerando a emissão e estrutura física do canto, seu repertório, a frequência de emissão ao longo do dia e do ano e a dinâmica das arenas. Verificamos que a população estudada apresenta um repertório vocal composto de duas notas que são emitidas de maneira alternada. Os cantos dos indivíduos analisados apresentaram diferenças significativas entre si considerando os parâmetros físicos do som (frequências máxima e mínima, duração e intervalo entre as notas e o ritmo de emissão das notas). Esta diferenciação inter-individual pode estar relacionada à seleção sexual, na qual o canto pode permitir o reconhecimento individual, sua posição social e seu desempenho para a atração das fêmeas. Constatamos que a atividade vocal é mais intensa no segundo semestre, entre junho e novembro, período que provavelmente corresponde à estação reprodutiva. Realizamos testes de playback, que consistem em reproduzir um som previamente gravado e registrar a resposta provocada em uma das arenas em dois pontos distintos, simulando a entrada de outro indivíduo. Constatamos que o som emitido em resposta ao teste diferiu significativamente do canto espontâneo em todos os parâmetros físicos analisados. A resposta ao playback mostra que houve uma redução na faixa de frequência com que o canto foi emitido e o ritmo de emissão de notas mais rápido. Tais características do canto podem estarrelacionadas a um comportamento mais agressivo. As arenas são formadas emáreas de borda e sempre próximas a igarapés, com o tamanho da área variando entre 86m² e 14m², compostas de dois a quatro indivíduos distantes de 7m a 72m entre si. Nossos resultados mostraram que a organização social da arena deve ser melhor compreendida através de estudos mais detalhados sobre o possível significado que as diferenças individuais no canto podem representar para o estabelecimento da posição hierárquica dos indivíduos nas arenas.

Nectar Robbery By A Hermit Hummingbird: Association To Floral Phenotype And Its Influence On Flowers And Network Structure.

Interactions between flowers and their visitors span the spectrum from mutualism to antagonism. The literature is rich in studies focusing on mutualism, but nectar robbery has mostly been investigated using phytocentric approaches focused on only a few plant species. To fill this gap, we studied the interactions between a nectar-robbing hermit hummingbird, Phaethornis ruber, and the array of flowers it visits. First, based on a literature review of the interactions involving  P. ruber, we characterized the association of floral larceny to floral phenotype. We then experimentally examined the effects of nectar robbing on nectar standing crop and number of visits of the pollinators to the flowers of Canna paniculata. Finally, we asked whether the incorporation of illegitimate interactions into the analysis affects plant-hummingbird network structure. We identified 97 plant species visited by P. ruber and found that P. ruber engaged in floral larceny in almost 30 % of these species. Nectar robbery was especially common in flowers with longer corolla. In terms of the effect on C. paniculata, the depletion of nectar due to robbery by P. ruber was associated with decreased visitation rates of legitimate pollinators. At the community level, the inclusion of the illegitimate visits of P. ruber resulted in modifications of how modules within the network were organized, notably giving rise to a new module consisting of P. ruber and mostly robbed flowers. However, although illegitimate visits constituted approximately 9 % of all interactions in the network, changes in nestedness, modularity, and network-level specialization were minor. Our results indicate that although a flower robber may have a strong effect on the pollination of a particular plant species, the inclusion of its illegitimate interactions has limited capacity to change overall network structure.

Biologia da polinização e sistema reprodutivo de Passiflora coccinea Aubl. Em Manaus, Amazonas, Brasil1

Foi estudada a biologia da polinização e o sistema reprodutivo de Passiflora coccinea uma Passifloraceae comum na região Amazônica, conhecida popularmente por maracujá-poranga ou tomé-assu. Este estudo foi realizado em uma área perturbada, na Estação Experimental de Silvicultura Tropical do INPA (03º06'08" S, 59º58'54" W), em agosto e setembro de 1999. Dados de morfometria, horário de abertura e tempo de vida das flores foram obtidos. Diariamente foram observados os animais visitantes, o tipo de alimento procurado, horário e frequência das visitas às flores. Foram realizadas experiências sobre o sistema de reprodução, como também, observada a produção natural de frutos na área. A flor de P. coccinea apresenta a síndrome da ornitofilia pois tem antese diurna, é vermelha, não possui odor e apresenta néctar em abundância. Os beija-flores Amazilia sp. e Phaethornis superciliosus foram considerados seus polinizadores. Duas espécies de Hymenoptera c duas de Lepidoptera foram consideradas "ladras de pólen" e "ladras de néctar", respectivamente, pois não contactam a superfície estigmatífera. O sistema de reprodução desta espécie de maracujá é a xenogamia visto que não foram produzidos frutos por apomixia e por autogamia. A taxa natural de produção de frutos aumentou de 15% para aproximadamente 54% com a realização de polinizações manuais.

Heliconia acuminata reproductive success is independent of local floral density

Reproductive plants in tropical forests are patchily distributed, with some in large aggregations of reproductive consepecifics while others are relatively isolated. This variation in floral density is hypothesized to have a major effect on plant reproductive success, since individuals in higher density neighborhoods can attract more or higher quality pollinators. We experimentally tested this hypothesis with populations of the understory herb Heliconia acuminata in central Amazonia. We created replicated plots in which reproductive plant density spanned the range of naturally occurring floral neighborhood size, then measured three surrogates of plant fitness in focal plants in each array. There was no significant difference between any of the three floral neighborhood treatments in total seed production, fruit set, or the number of seeds produced per fruit. Pollinator visitation rates to plants in all treatments were extremely low, with many plants not visited at all during the observation period. This could be because H. acuminata's hummingbird pollinators are unable to find the widely scattered reproductive plants, however this hypothesis appears unlikely. Instead, natural flowering plant densities may simply be below the threshold value at which neighborhood effects become important, even in "high-density" aggregations. Nutrient limitation, selective fruit abortion, and reproduction via male rather than female function may also be playing a role. We argue the absence of neighborhood effects may be a general phenomenon in central Amazonian forests, though additional experiments with other plant-pollinator systems are needed to determine the extent to which this hypothesis is supported.

Reproductive biology of the protandrous Ferdinandusa speciosa Pohl (Rubiaceae) in Southeastern Brazil

A study of the floral biology and the breeding system of Ferdinandusa speciosa Pohl (Rubiaceae) was carried out from March to September 1996 in Uberlândia, MG, central Brazil. This species is a shrub or small tree that occurs in swampy edges of gallery forests. The two studied populations flowered somewhat asynchronously from March to July. The tubular flowers are red, approximately 4.7 cm long and last for two days. They are protandrous and the pollen is available one day before the stigma becomes receptive. The beginning of anthesis and the opening of the stigmatic lips occur at dusk. The nectar is secreted during both the male and the female phases, with concentration of sugars greater in the male phase. The flowers are pollinated by two hummingbird species, Chlorostilbon aureoventris and Phaethornis pretrei. Ferdinandusa speciosa is a self-compatible, non-apomictic species, with low fruit production under natural conditions in the populations studied. No differences were found between fruit set of self- and cross-pollinated flowers, nor in the pollen tube growth rate in the pistils of these flowers. The seeds formed by cross-pollination are larger, heavier and show a higher percentage of germination than those formed by self-pollination, which indicates inbreeding depression. This result suggests that, although the species is self-compatible, cross-pollination may be advantageous.

Biologia floral de Cleistes macrantha (Barb. Rodr.) Schltr. (Orchidaceae: Vanilloideae: Pogoniinae)

Cleistes macrantha (Barb. Rodr.) Schltr. distribui-se amplamente em regiões de Mata Atlântica do sul e sudeste brasileiros, onde ocorre em áreas perturbadas e em restinga. Aspectos da biologia floral de C. macrantha foram investigados na região de Intervales, no interior do Estado de São Paulo. Esta espécie oferece néctar como recompensa e é polinizada principalmente por espécies de abelhas do gênero Bombus. O néctar é secretado antes da antese, não havendo secreção após a abertura das flores. Beija-flores do gênero Phaethornis também podem atuar como polinizadores. No entanto, é necessária uma prévia visita de Bombus spp. para que possa ocorrer a deposição de pólen no bico dos beija-flores. Abelhas Bombus são responsáveis pela realização da maioria das polinizações cruzadas. Os beija-flores realizam principalmente autopolinização. Tratamentos preliminares revelam que C. macrantha é auto-compatível, mas dependente de um agente polinizador. Apesar da autocompatibilidade, fatores ecológicos favorecem a polinização cruzada para a espécie. Este estudo faz, ainda, uma comparação da biologia floral de C. macrantha com o que é conhecido sobre os gêneros pertencentes ao clado norte-americano-asiático em Pogoniinae.

Sabicea cinerea Aubl. (Rubiaceae): distilia e polinização em um fragmento de floresta Atlântica em Pernambuco, Nordeste do Brasil

O estudo foi desenvolvido no Parque Estadual de Dois Irmãos, um fragmento de Floresta Atlântica, em Recife - PE, no período de maio/1998 a dezembro/2000. Sabicea cinerea é uma espécie lianescente encontrada na borda da mata, que produz flores por todo ano, com pico de floração na estação seca (setembro a fevereiro). Apresenta flores distílicas, actinomorfas, tubulosas, com pétalas brancas e antese iniciando por volta das 5:00 h, quando o néctar já está disponível; a produção de néctar estende-se até às 16:00 h. O volume médio diário de néctar foi de 8,0 µL e a concentração média de açúcares, de 24%, em ambos os morfos florais. As flores brevistilas possuem a corola e os grãos de pólen maiores em relação às flores longistilas, não havendo, entretanto, diferenças na quantidade dos grãos produzidos entre os dois morfos. Como visitantes florais, foram observados Phaethornis ruber, um dos principais polinizadores, e Amazilia sp., um pilhador. Além desses beija-flores, várias espécies de abelhas Apidae, Anthophoridae e Halictidae, borboletas Hesperiidae e Nymphalidae e moscas Syrphidae, visitavam as flores. A auto-incompatibilidade foi constatada através dos testes de polinização controlada, que resultaram na formação de frutos apenas nos cruzamentos intermorfo. A análise do crescimento dos tubos polínicos confirmou a ocorrência da auto-incompatibilidade esporofítica. A eficiência no transporte de pólen entre os morfos florais é a principal e mais importante função desempenhada pelos polinizadores para que ocorra a manutenção dos agrupamentos de indivíduos de S. cinerea, principalmente por esta espécie apresentar um sistema reprodutivo do tipo xenógamo obrigatório.

Saranthe klotzschiana (Koer.) Eichl. (Marantaceae) e seu mecanismo explosivo de polinização

A biologia da polinização de Saranthe klotzschiana (Koer.) Eichl. foi estudada em uma Mata Serrana (brejo de altitude) no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho, Caruaru-PE (8º18'36"S e 36º00'00"W). Saranthe klotzschiana apresenta inflorescências com 2,5-5,5 cm de comprimento, com ca. 10-30 flores, as quais medem 6-10 mm de comprimento. A antese é diurna, as flores abrem à partir das 4:00 h e fecham por volta das 14:30 h, abrindo cerca de 4-12 flores por inflorescência/dia. É produzido 1-3 µL de néctar por flor, com concentração de açúcares entre 27% e 32%. Ao amanhecer, foram observadas visitas freqüentes de mariposas e de abelhas, das famílias Anthophoridae (Centris aenea, Epicharis (Epicharoides) sp., Mesoplia similis, Rhathymus acutiventris e R. bicolor nigripes), Apidae (Euglossa truncata, E. carinilabris, Eulaema bombiformis, E. cingulata, E. nigrita e Melipona scutellaris) e Colletidae (Ptiloglossa sp.). As abelhas visitaram as flores ao longo de todo o período de antese, sendo o pico de visitas das 6:00 h às 11:00 h. A partir das 8:00 h iniciavam as visitas dos beija-flores Amazilia fimbriata, Chlorostilbon aureoventris e Phaethornis ruber. Antes das visitas o estilete encontra-se em posição vertical em relação ao ovário, preso por tensão pelo estaminódio. Ao toque do visitante floral, o estilete se enrola, havendo deposição de pólen na probóscide (mariposa), língua (abelhas) ou no bico (beija-flores). As abelhas grandes e os beija-flores foram considerados os principais polinizadores devido à eficiência no desencadeamento do mecanismo de polinização.

Polinização em uma comunidade de bromélias em floresta atlântica alto-montana no estado do Paraná, Brasil

Este trabalho teve por objetivo caracterizar os agentes polinizadores de uma comunidade de bromélias em Floresta Ombrófila Densa e relacionar possíveis associações entre a morfologia de bromélias e seus polinizadores. O estudo foi conduzido no Parque Estadual do Pico do Marumbi em oito espécies de bromélias que ocorrem na área. A comunidade de bromélias apresentou floração agregada entre os meses de novembro e maio. Cinco espécies de bromélias dos gêneros Nidularium Lem., Vriesea Lindl. e Wittrockia Lindm. foram polinizadas por beija-flores, duas espécies de Vriesea foram polinizadas por morcegos e uma espécie de Aechmea Ruiz & Pav., por abelhas. Foram identificadas 12 espécies de polinizadores, das quais oito beija-flores, três morcegos e uma abelha. A alta representatividade do beija-flor Phaethornis eurynome na polinização de bromélias sugere que ele atua como "espécie chave". Tornou-se evidente a influência do tamanho da corola e horário da antese, além da presença de odor e néctar, como determinadores de qual grupo animal atuará como polinizador, com formação de guildas distintas entre o conjunto de espécies de bromélias.

Espécies de Vanhouttea Lem. e Sinningia Nees (Gesneriaceae) polinizadas por beija-flores: interações relacionadas ao hábitat da planta e ao néctar

Com base nas características florais tem sido inferida a polinização por beija-flores na maioria das espécies de Sinningia e Vanhouttea, entretanto, informações detalhadas sobre a biologia da polinização são restritas a poucas espécies. Neste estudo são apresentadas as observações sobre a biologia da polinização e as espécies de beija-flores polinizadores, relacionando as características do néctar com o comportamento desses beija-flores em três espécies de Vanhouttea e três de Sinningia. As flores são tubulosas, avermelhadas e inodoras. Em relação ao tamanho da corola estas espécies formam dois grupos morfológicos, sendo as corolas em V. hilariana, V. brueggeri e S. gigantifolia significativamente maiores que em V. calcarata, S. cochlearis e S. tuberosa. O volume de néctar secretado durante 24 horas pelas espécies de Vanhouttea (21,8 ± 13,2 µL) é maior que nas espécies de Sinningia (6,3 ± 5,7 µL). Assim também, a quantidade de açúcares produzida pelas espécies de Vanhouttea é mais alta (6,1 ± 3,9 mg) e difere significativamente das espécies de Sinningia (1,8 ± 1,6 mg). Estas diferenças nas características do néctar podem estar relacionadas com a variação do tamanho das glândulas nectaríferas entre os dois gêneros. Cinco espécies de beija-flores, Leucochloris albicollis, Stephanoxis lalandi, Clytolaema rubricauda (Trochilinae), Phaethornis pretrei e P. eurynome (Phaethornithinae), são os principais polinizadores das espécies de Vanhouttea e Sinningia. O grupo de beija-flores polinizadores (Trochilinae ou Phaethornithinae) de cada espécie parece ser determinado pelo hábitat da planta, mais do que pelo tamanho do tubo da corola, enquanto que a freqüência de visitas dos beija-flores às flores, parece ser determinada, principalmente, pelas características do néctar.

Fenologia da floração e biologia floral de bromeliáceas ornitófilas de uma área da Mata Atlântica do Sudeste brasileiro

Foi investigada a fenologia e os visitantes florais de espécies da família Bromeliaceae em uma área de Mata Atlântica, no Parque Estadual Intervales, no Sudeste brasileiro. Os táxons estudados pertencem aos gêneros Tillandsia L. (3 spp.), Vriesea Lindl. (5 spp.), Aechmea Ruiz & Pav. (3 spp.), Billbergia Thunb. (1 sp.) e Nidularium Lem. (2 spp.). Foram estabelecidas transecções amostrais em áreas com diferentes estádios sucessionais, onde foi registrada a localização dos indivíduos nos estratos da vegetação e realizados censos mensais da fenologia de floração. As bromeliáceas apresentaram padrão de floração seqüencial ao longo do ano, com maior número de espécies floridas na estação chuvosa. Os visitantes florais foram registrados por observações naturalísticas. Oito espécies de beija-flores visitaram as flores das bromélias. Destas, Phaethornis eurynome Lesson e Thalurania glaucopis Gmelim foram os visitantes mais freqüentes. A análise da similaridade dos beija-flores visitantes florais indicou a existência de dois conjuntos de espécies de bromeliáceas: o primeiro polinizado principalmente por espécies da sub-família Trochilinae e outro por Phaethornis eurynome (sub-família Phaethornithinae). A distribuição espacial diversa e, sobretudo os diferentes picos de floração foram os principais fatores que minimizaram a competição por polinizadores entre as espécies de Bromeliaceae estudadas.

Reprodução sexuada de Dyckia tuberosa (Vell.) Beer (Bromeliaceae, Pitcairnioideae) e interação planta-animal

Bromeliaceae é um componente importante em vários Biomas, sendo notável a variedade de contextos ecológicos em que pode ser encontrada. Ocorre no grupo a combinação entre dois modos de reprodução: sexuada e propagação clonal. Neste estudo descrevemos vários atributos relacionados à reprodução sexuada de Dyckia tuberosa, bem como interações planta-animal que se estabelecem em suas estruturas reprodutivas. Ao longo de 11 meses, 55 % dos indivíduos na população estudada floresceram e frutificaram. As flores se desenvolvem da base para o ápice e apresentam diferenças morfométricas quanto à posição na inflorescência que acarretam diferenças na produção de sementes. A concentração de açúcares no néctar foi de 20% e a produção total de néctar foi de c. de 24 µL flor-1 dia-1, sendo esta última maior no período da manhã entre 8h00 e 9h00. Dyckia tuberosa é auto-incompatível e o índice de auto-incompatibilidade (ISI) foi de 0,08. Somente beija-flores exploraram as flores de modo legítimo, contatando anteras e estigma, sendo 3,9 flores visitadas por hora. Chlorostilbon aureoventris, Colibri serrirostris e Phaethornis eurynome foram as espécies registradas. Em D. tuberosa a reprodução sexuada depende das visitas dos beijaflores. Houve patrulhamento das inflorescências de D. tuberosa pelas formigas Camponotus rufipes, Camponotus cf. mus e Cephalotes sp. Como há ausência de reprodução sexuada em muitos indivíduos, e esta espécie é dominante no afloramento rochoso estudado, consideramos que a propagação clonal seja uma estratégia importante para a disseminação de D. tuberosa na área. A presença de animais, polinizadores ou não, na inflorescência de D. tuberosa torna esta espécie adequada para avaliar como variações na disponibilidade de recursos florais alteram o resultado das interações planta-animal e o sucesso reprodutivo de D. tuberosa.