ANTI-HERBIVORE PROTECTION BY MUTUALISTIC SPIDERS and THE ROLE of PLANT GLANDULAR TRICHOMES

Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP)

Plant glandular trichomes mediate protective mutualism in a spider-plant system

1. Although several species of Peucetia (Oxyopidae) live strictly in association with plants bearing glandular trichomes worldwide, to date little is known about whether these associations are mutualistic.2. In this study we manipulated the presence of Peucetia flava on the glandular plant Rhynchanthera dichotoma in the rainy and post-rain season, to test the strength of its effects on leaf, bud, and flower damage and plant reproductive output. In addition, we ran independent field experiments to examine whether these sticky structures improve spider fidelity to plants.3. Peucetia suppressed some species of foliar phytophages, but not others. Although spiders have reduced levels of leaf herbivory, this phenomenon was temporally conditional, i.e. occurred only in the post-rain but not in the rainy season. Floral herbivory was also reduced in the presence of spiders, but these predators did not affect plant fitness components.4. Plants that had their glandular trichomes removed retained fewer insects than those bearing such structures. Spiders remained longer on plants with glandular trichomes than on plants in which these structures had been removed. Isotopic analyses showed that spiders that fed on live and dead labelled flies adhered to the glandular hairs in similar proportions.5. Spiders incurred no costs to the plants, but can potentially increase individual plant fitness by reducing damage to reproductive tissues. Temporal conditionality probably occurred because plant productivity exceeded herbivore consumption, thus dampening top-down effects. Specialisation to live on glandular plants may have favoured scavenging behaviour in Peucetia, possibly an adaptation to periods of food scarcity.

Glandular trichomes on aerial and underground organs in Chrysolaena species (Vernonieae - Asteraceae): Structure, ultrastructure and chemical composition

Although the occurrence of glandular trichomes is frequently reported for aerial vegetative organs, many questions still remain opened about the presence of such trichomes in underground systems. Here, we present, for the first time, a comparative study concerning the structure, ultrastructure and chemical aspects of both, the aerial and underground glandular trichomes of two different Chrysolaena species, C obovata and C platensis. Glandular trichomes (GTs) were examined using LM, SEM, and TEM and also analyzed by GC-MS and HPLC coupled to UV/DAD and HR-ESI-MS (HPLC-UV-MS). In both aerial (leaf and bud) and underground (rhizophore) organs, the GTs are multicellular, biseriate and formed by five pairs of cells: a pair of support cells, a pair of basal cells, and three pairs of secreting cells. These secreting cells have, at the beginning of secretory process, abundance of smooth ER. The same classes of secondary metabolites are biosynthesized and stored in both aerial and underground GTs of C platensis and C obovata. These GTs from aerial and underground organs have similar cellular and sub-cellular anatomy, however the belowground trichomes show a higher diversity of compounds when compared to those from the leaves. We also demonstrate by means of HPLC-UV-DAD that the sesquiterpene lactones are located inside the trichomes and that hirsutinolides are not artifacts. (C) 2012 Elsevier GmbH. All rights reserved.

Evolution of extrafloral nectaries: adaptive process and selective regime changes from forest to savanna

Much effort has been devoted to understanding the function of extrafloral nectaries (EFNs) for antplantherbivore interactions. However, the pattern of evolution of such structures throughout the history of plant lineages remains unexplored. In this study, we used empirical knowledge on plant defences mediated by ants as a theoretical framework to test specific hypotheses about the adaptive role of EFNs during plant evolution. Emphasis was given to different processes (neutral or adaptive) and factors (habitat change and trade-offs with new trichomes) that may have affected the evolution of antplant associations. We measured seven EFN quantitative traits in all 105 species included in a well-supported phylogeny of the tribe Bignonieae (Bignoniaceae) and collected field data on antEFN interactions in 32 species. We identified a positive association between ant visitation (a surrogate of ant guarding) and the abundance of EFNs in vegetative plant parts and rejected the hypothesis of phylogenetic conservatism of EFNs, with most traits presenting K-values < 1. Modelling the evolution of EFN traits using maximum likelihood approaches further suggested adaptive evolution, with static-optimum models showing a better fit than purely drift models. In addition, the abundance of EFNs was associated with habitat shifts (with a decrease in the abundance of EFNs from forest to savannas), and a potential trade-off was detected between the abundance of EFNs and estipitate glandular trichomes (i.e. trichomes with sticky secretion). These evolutionary associations suggest divergent selection between species as well as explains K-values < 1. Experimental studies with multiple lineages of forest and savanna taxa may improve our understanding of the role of nectaries in plants. Overall, our results suggest that the evolution of EFNs was likely associated with the adaptive process which probably played an important role in the diversification of this plant group.

Microhabitat use by Peucetia flava (Oxyopidae) on the glandular plant Rhyncanthera dichotoma (Melastomataceae)

Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP)

Natural history of Peucetia flava (Araneae, Oxyopidae): seasonal density fluctuation, phenology and sex ratio on the glandular plant Rhyncanthera dichotoma (Melastomataceae)

The seasonal density fluctuation, phenology and sex ratio of Peucetia flava (Oxyopidae) on Rhyncanthera dichotoma (Melastomataceae) were investigated during a year in a swamp in southeastern Brazil. Peucetia flava displayed an unusual non-seasonal life cycle and the population size varied little over the year. The density of Peucetia spiders increased with the increase in abundance of leaves and number of arthropods adhered to glandular trichomes on R. dichotoma leaves. Our findings suggest that seasonal density fluctuation of Peucetia may be influenced by foraging site availability (i.e. leaves) and prey supply (i.e. arthropods adhering to glandular trichomes). The unusual seasonal stability of P. flava may be related to the type of habitat in which this spider occurs (swamp), because of the constant input of allochthonous resources from the water source, i.e. aquatic insects that migrate to the terrestrial environment.

Associations of spiders of the genus Peucetia (Oxyopidae) with plants bearing glandular hairs

Two common South American species of lynx spiders, Peucetia rubrolineata and P. flava (Oxyopidae), were surveyed on three localities in southeastern Brazil to determine plant choice. Both species were found to be associated with plants bearing glandular trichomes. A literature review and complementary data show that ten Peucetia species are associated with up to 55 plant species bearing glandular trichomes in at least 20 distinct vegetation types (phytophysiognomies) in more than 36 localities in the Neotropical, Neartic, Afrotropical, and Paleartic regions. The main plant families used by the spiders were Solanaceae, Asteraceae, and Melastomataceae. The specialization of the Peucetia species for plants bearing glandular trichomes may have evolved because insects adhered to these sticky structures may be used as prey by the spiders.

Trichomes related to an unusual method of water retention and protection of the stem apex in an arid zone perennial species

Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq)

Nonpreference of whitefly for oviposition in tomato genotypes

Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP)

Habitat selection and potential antiherbivore effects of Peucetia flava (Oxyopidae) on Solanum thomasiifolium (Solanaceae)

Several spider species use plants as shelter and foraging sites, but the relationships among these organisms are still poorly known. Lynx spiders of the genus Peucetia do not build webs, and many species live strictly in plants bearing glandular trichomes. Peucetia flava Keyserling 1877 inhabits Solanum thomasifolium in southeastern Brazil and usually preys on herbivores and other small insects adhered to the glandular trichomes of its host plant. To evaluate the potential anti-herbivore protection. of this spider species for S. thomasifolium, we glued termites used as herbivore models oil trichomes of S. thomasifolium and on neighboring plants lacking glandular trichomes. leaf miner damage and spider density were recorded for S. thomasifolium plants in July 1997. There was a positive relationship between plant size and spider density. The removal or termites in S. thomasifolium by P. flava was higher than ill plants without glandular trichomes. The leaf miner damage was negatively related to spider density. Our results Suggest that P. flava may be all important plant bodyguard in the defense of S. thomasifolium from its natural herbivores.

Resistência de genótipos de batata ao pulgão

Avaliou-se a resistência (e antibiose) de genótipos de batata, comerciais e em fase de melhoramento, ao pulgão Myzus persicae, em ensaios efetuados com plantas em vasos, sem chance de escolha, em Jaboticabal (SP). Foram efetuados seis experimentos, utilizando-se um total de 16 genótipos, a saber: 'Achat', 'Apuã', 'Aracy', 'Aracy Ruiva', 'Bintje', 'Ibitu Açu', 'Itararé', 'N 140-201', 'NYL 235-4', '288.719-13', '288.764-26', '288.776-3', '288.776-6', '288.794-19', '288.801-6' e '288.814-7'. em cada experimento foram utilizadas combinações variadas dos mesmos. Nos dois primeiros experimentos as plantas foram infestadas com 30 pulgões adultos por planta, distribuídos em três folhas, com três avaliações realizadas em semanas subseqüentes à infestação, contando-se o número de indivíduos por planta. O terceiro experimento foi conduzido aprisionando-se duas fêmeas adultas no interior de pequenas gaiolas fixadas na face abaxial dos folíolos, em número de dez por planta, avaliando-se a reprodução do pulgão após sete dias, em dois plantios. No quarto experimento efetuou-se a infestação da planta com 15 pulgões, avaliando-se o crescimento da população na planta toda durante três semanas consecutivas. No quinto experimento foi avaliada a descendência de uma única fêmea adulta por folíolo e no sexto experimento avaliou-se o peso dos pulgões aos sete dias de vida. Os tricomas glandulares presentes nos folíolos e a funcionalidade dos mesmos também foram avaliados. A cultivar 'Ibitu Açu' apresentou elevado grau de antibiose a M. persicae; os genótipos '288.776-3' e '288.794-19' também apresentaram esse tipo de resistência, em grau moderado; '288.719-13' e '288.764-26' foram resistentes ao pulgão, provavelmente devido à presença de tricomas glandulares funcionais, dos tipos A e B, em seus folíolos (antixenose); entre os mais suscetíveis destacaram-se 'Bintje' e '288.801-6'.

Morfoanatomia e histoquímica de Brosimum gaudichaudii Trécul (Moraceae)

Brosimum gaudichaudii, conhecida como mamacadela, é espécie comum nos cerrados, com grande valor na medicina popular e na indústria de medicamentos. A casca da raiz e do caule é empregada no tratamento do vitiligo, sendo o bergapteno e psoraleno, duas furanocumarinas, responsáveis pela ação farmacológica. Neste trabalho são apresentadas a caracterização morfoanatômica e a histoquímica de órgãos vegetativos de B. gaudichaudii, com informações sobre o embrião e o desenvolvimento pós-seminal. Amostras foram processadas segundo técnicas usuais em anatomia e ultra-estrutura vegetal. O embrião é do tipo total e invaginado, a plântula cripto-hipogéia e o sistema radicular do tirodendro é composto por raiz primária pouco desenvolvida em relação às raízes laterais. Plantas adultas apresentam raízes gemíferas longas, plagiotrópicas originando ramos caulinares aéreos; tais raízes possuem periderme com súber desenvolvido e floema secundário abundante em relação ao xilema, sendo facilmente destacados quando manipulados. O caule jovem e a folha apresentam epiderme unisseriada, grande densidade de tricomas tectores unicelulares e tricomas glandulares. Laticíferos não-articulados ramificados ocorrem em todos os órgãos, podendo invadir os elementos de vaso. Idioblastos fenólicos ocorrem em abundância em todos tecidos e órgãos analisados. O valor das características anatômicas observadas no controle de qualidade da droga é discutido.

Análise de crescimento e anatomia foliar da planta medicinal Ageratum conyzoides L. (Asteraceae) cultivada em diferentes substratos

Ageratum conyzoides L. (Asteraceae) é uma espécie herbácea que ocorre em áreas de cerrado e, por se tratar de planta medicinal, é cultivada em escala familiar. O objetivo deste trabalho foi estudar possíveis alterações no desenvolvimento das plantas quando cultivadas em solos com texturas diferentes (solo de cerrado, franco arenoso ou solo de terra roxa, muito argiloso). Foram analisados aos 40, 70 e 90 dias, o comprimento do caule e da raiz, massa seca da parte aérea (caule e folhas) e das raízes, número de folhas e área foliar; além de parâmetros anatômicos foliares, como a densidade de tricomas. Os resultados mostraram que os comprimentos do caule e da raiz aumentaram no decorrer do experimento, independentemente do substrato (com exceção do comprimento da raiz de plantas cultivadas em solo de terra roxa). Porém, o comprimento do caule foi sempre maior nas plantas cultivadas em solo de cerrado, enquanto o comprimento da raiz foi significativamente maior somente aos 90 dias de cultivo neste solo. As biomassas secas da raiz e do caule também foram maiores nas plantas cultivadas em solo de cerrado por 70 e 90 dias, respectivamente. A massa seca foliar foi maior nas plantas cultivadas em solo de cerrado a partir dos 70 dias de experimento. Esse aumento foi devido ao maior número de folhas produzidas e a maior área foliar dessas plantas. No geral, a anatomia foliar não diferiu, porém o número de tricomas glandulares foi maior nas plantas cultivadas em solo de cerrado. Os resultados indicaram que esta espécie tem melhor desenvolvimento quando cultivada em solo mais arenoso.

Comparison of leaf morphology and anatomy among Malva sylvestris (gerânio-aromático), Pelargonium graveolens (falsa-malva) and Pelargonium odoratissimum (gerânio-de-cheiro)

Malva sylvestris é comumente confundida com Pelargonium graveolens e Pelargonium odoratissimum devido às semelhanças na morfologia foliar. As folhas de M. sylvestris possuem antocianinas com propriedades citotóxicas, antiinflamatória, antitumoral e antioxidante já comprovadas cientificamente. As folhas de P. odoratissimum apresentam óleo essencial com propriedades antibacteriana e espasmolítica, e o óleo essencial da folha de P. graveolens possui atividade antimicrobiana e antifúngica. O objetivo deste estudo foi analisar morfo-anatomicamente as folhas destas espécies, apontando diferenças que possam ser utilizadas para esclarecer controvérsias na sua utilização como planta medicinal. Com a finalidade de se comparar anatomicamente a estrutura de cada planta, as amostras foram observadas por Microscopia de Luz e Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV). A anatomia foliar entre as espécies foi bem distinta. Malva sylvestris apresentou tricomas do tipo capitado, estrelado e tector, além de drusas e células mucilaginosas. A distinção entre P. graveolens e P. odoratissimum foi observada em relação aos tricomas. Ambas as espécies apresentaram tricomas glandulares e tectores, sendo que P. graveolens se diferencia pela maior altura dos tricomas tectores e menor quantidade destes em relação ao P. odoratissimum. Este trabalho permitiu constatar diferenças anatômicas, auxiliando na taxonomia e classificação entre estas espécies.