浑善达克沙地几种优势植物的生态适应

浑善达克沙地是我国北方干旱半干旱区的主要沙地和严重荒漠化地区之一。同时也是我国内陆沙尘的主要源区之一。研究当地植物对沙地环境的适应方式有助于当地的荒漠化治理，加快生态环境恢复。本文应用（温室和野外）实验生态学方法研究了沙地植物对水分、沙埋和养分异质性环境的生态适应对策。 浑善达克沙地属于半干旱区域。在一次降雨过后，适合植物生长的湿沙层逐渐下降，或者说不适合植物生长的干沙层逐渐加厚。为了能够有效地从沙层中获得水分，植物的根系的伸长的速度必须大于湿沙层下降的速度。因此，当地分布的植物的根系则应该具有相应的形态、生长和生物量投资方面的可塑性。羊柴（Hedysarum laeve Maxim. (Leguminosae) ）是当地的主要半灌木和固沙植物。我们研究了羊柴幼苗对不同土壤含水量和不同模拟降雨量的反应格局，以及移动沙丘生长季节的土壤含水量变动规律。发现，大于3％土壤含水量适合羊柴幼苗生长。最适土壤含水量为12%－20% 。在生长季节早期，羊柴幼苗比较容易在沙丘上定居。如果没有充分的后续降雨的话，萌发后的幼苗在沙丘顶部、落沙坡中部和后部定居比较困难。降雨量越大，根系越深、总根长越大、根系直径越大、侧根越多、根冠比越低。 在干旱半干旱区域的沙地，种子萌发的时间和地点对于植物的定居和存活具有关键作用。通过温室实验，研究了小叶锦鸡儿和羊柴的种子萌发和出苗对不同深度的沙埋的反应，及其与种子大小的关联。结果表明，小叶锦鸡儿和羊柴的种子萌发和出苗对浑善达克沙地的自然生境表现出相似的生态适应。这两个种的种子萌发的适宜温度为10-15ºC, 这是当地春季的平均温度。由于这两个种的种子萌发是光敏感的，所以它们的种子萌发受土壤含水量和光照强度二者之间的平衡调节。2 cm 的较浅沙埋最有利于种子萌发和出苗。种子埋得越深，种子的萌发率和出苗率越低，更多的种子受胁迫休眠保存在土壤中作为种子库。不同大小的种子的不同萌发能力也是一种重要的生态适应，这可以调节种子在合适的时间和合适的沙埋深度萌发和出苗。 冰草（Agropyron cristatum (L.) Gaertn）是浑善达克沙地植物群落中占优势的多年生根茎草本植物之一。种子在合适的地点和时间萌发以及幼苗在合适的地点和时间生长，对于冰草在沙地环境条件下生存和分布具有重要意义。本文研究了浑善达克沙地4-10月份土壤含水量变动情况和冰草种子萌发、出苗和幼苗生长对土壤含水量的响应。结果表明，4月下旬至5月上中旬的土壤含水量对冰草种子萌发、出苗和定居极为关键。控制条件下，冰草种子萌发的最适土壤含水量是12%-20%，出苗以及幼苗生长的最适土壤含水量是12%-16%。当土壤含水量低于3%，冰草种子不能萌发，土壤含水量低于6%时，幼苗不能出土和定居。当土壤含水量达到16%时，冰草幼苗生物量有所下降。在6%-8%的土壤含水量条件下，植株将更多的生物量投资于根的生长。 本文对浑善达克沙地低湿滩地、滩地-风沙沉积过渡区到风沙沉积区的赖草（Leymus secalinus （Georgi） Tzvel.）分株数、地上生物量、土壤水分和养分异质性进行了研究。结果表明，从低湿滩地、滩地-风沙沉积过渡区到风沙沉积区，随着土壤养分的降低，赖草分株数和地上生物量反而增加。赖草的分株数在三种生境中都存在空间自相关。并且，从低湿滩地、过渡区到风沙沉积区空间自相关的变程逐渐增加。地上生物量同样存在空间自相关，但变程以过渡区最大，风沙沉积区最低。土壤水分仅仅在风沙沉积区存在空间自相关。在三种生境条件下，土壤全氮和有机质的空间分布格局相似，都在低湿滩地和过渡区存在空间自相关且变程相似。在风沙沉积区不存在空间自相关。赖草的空间分布格局在低湿滩地为偏离随机适度聚集的分布格局，在过渡区近似于聚居分布，而在风沙沉积区为均匀分布格局。 豆科锦鸡儿属（Caragana ）植物因其可以生物固氮而在草原生态系统当中具有特殊的地位。定量分析小叶锦鸡儿（Caragana microphylla ）灌丛在浑善达克沙地不同生境条件下的分布格局，有助于理解植被与土壤养分循环之间的关系和合理制定退化沙地的恢复对策。本文采用地统计学中的半方差分析和分形分析两种方法研究了浑善达克沙地小叶锦鸡儿灌丛的空间分布格局，分析了不同生境中小叶锦鸡儿灌丛的植被、土壤水分和养分间的相关性。结果表明（1）小叶锦鸡儿灌丛在三种生境条件下（滩地、固定沙丘和半固定沙丘）的盖度、土壤有机质和全氮的空间分布符合球状模型，空间自相关显著;（2）土壤pH值在滩地和固定沙丘的空间分布符合球状模型且空间自相关显著，但在半固定沙丘空间自相关不显著;（3）土壤水分在三种生境中的空间分布都符合线性模型，空间自相关显著。（4）植被的变异尺度（变程）小于各个土壤要素的变异尺度。植被（小叶锦鸡儿灌丛）的分布和形成过程决定了土壤养分的分布和形成过程。当地的豆科植物在养分“沃岛”现象的形成中起了重要作用，合理的利用和布局当地的豆科植物，可以更加有效地补充草地生态系统的养分，从而有利于加快当地生态系统的恢复进程。

浑善达克沙地植物功能型多样性

植物随所处环境条件的变化而产生一系列的形态、生理以及其它特性上的相应变化，形成相应的适应对策，表现出一定的功能策略。把在生态系统中扮演着相似角色并且对环境条件表现出相似的响应的一组具有相似特征（形态和生理特征）的植物称为植物功能型（Plant Functional types），这一概念把植物从个体水平和整个生态系统水平上把生理和生活史过程以及策略合理的联系在一起。有了植物功能型的帮助，我们能够将个体种和个体种群的纷繁 复杂过程总结简化为相对简洁的演化模式。近来的研究已经提出在生态系统过程中功能型多样性比物种多样性更重要。 本文以浑善达克沙地植被为研究对象，按照生命期（一年生与多年生），光合途径（C3光合途径与 C4光合途径），繁殖方式（克隆繁殖和非克隆繁殖）以及生长型（禾草与非禾草）来划分浑善达克沙地的植物功能型，调查监测浑善达克沙地植物功能型的分布及其生态特征对沙地环境的响应。 通过对浑善达克沙地五种不同生境的土壤因子和植物功能型分布及其群落特征的分析研究，结果表明在流动沙丘上一年生C4非克隆繁殖的植物功能型首先侵入，半固定沙丘开始有多年生C3植物功能型定居并逐渐成为优势种，当成为固定沙丘时，本研究中所有浑善达克沙地植物功能型都出现了，其植物功能型多样性最高。滩地中的土壤的有机质和养分含量最高，多年生C3植物占据绝对优势。靠近淖尔边缘，盐分含量和水分增加，多年生C3非禾草成为优势种。在浑善达克沙地，一年生C4非克隆非禾草在沙丘生境中全都存在。流动沙丘、半固定沙丘和固定沙丘之间的土壤条件没有显著差异，但植被特征存在差异。因此，只要排除人为影响和牲畜干扰，辅助以一定的人工措施（如飞播），浑善达克沙地退化草地将向着良性的恢复方向发展。 通过对浑善达克沙地退化草地围封后的植物功能型特征变化研究，在四年的植被恢复过程中，功能型多样性最高的群落可能不是最稳定和恢复时间较长的群落，在我们的研究中，功能型多样性在恢复的第一年和第四年较高，而在恢复的第二年和第三年功能型多样性显著低于第一年和第四年。但第二年和第三年的地上生物量却高于第一年和第四年，从生态系统功能的角度考虑，说明恢复过程中群落的稳定性是短暂过渡的类型，群落恢复过程将呈周期性的波动。在四年的恢复时间里，多年生C3光合途径克隆繁殖禾草无论从植株密度、盖度、物种数以及地上生物量都在群落中占有绝对优势，在退化沙地草地自然恢复早期起到关键作用。 基于连续四年在浑善达克沙地围封区内滩地植被记录，分析了（1）滩地植物群落的植物功能型特征，包括密度、物种数、盖度、地上生物量以及相对重要值;（2）各植物功能型特征对植物功能型多样性（Shannon-Wiener index）的贡献以及(3) 群落初级生产力与物种多样性和植物功能型多样性的关系。结果表明，植物功能型特征显著受生命期、光合途径、繁殖方式以及生长型影响。植物功能型多样性与群落物种数显著相关。逐步回归分析结果显示多年生C3 克隆禾草随着退化草地的恢复进程对植物功能型多样性的影响越来越重要。植物功能型多样性与群落初级生产力之间的关系随着恢复进程而呈现不同的线性关系。 为了调查浑善达克沙地主要植物功能型优势物种对沙地环境的适应，研究了多年生根茎克隆繁殖禾草赖草和多年生非克隆繁殖非禾草褐沙蒿对沙埋和风蚀的响应。结果表明，不同的植物功能型对于沙地风沙蚀积表现出不同的适应对策。在一定程度的沙埋和风蚀胁迫下，赖草通过分株间克隆整合来抵御风沙蚀积，通过对根茎生物量的投资，来逃离胁迫环境。而褐沙蒿通过加大对根生物量的投资来抵御风蚀，通过加大对地上部分的生物量投资来抵御沙埋。

浑善达克沙地根茎克隆植物对去除枝叶的响应

过度放牧是导致浑善达克沙地荒漠化发展的重要原因之一。在该地区占据优势的根茎型克隆草本植物不仅被牲畜频繁地采食，而且也面临着频繁的沙埋和养分胁迫的干扰。通过克隆生长，这些根茎型植物的单个基株能够跨越异质性的资源斑块，同时也可能遭受局部的、非均匀性的采食或沙埋。克隆整合可能会作为一种补偿性机制促进被采食克隆部分或分株的恢复和生长，因而，能够缓解采食及其与环境因素（沙埋/养分胁迫）交互作用对克隆植物的影响。本文以浑善达克沙地草地典型的根茎型沙生植物种和草地植物种为实验材料，应用（野外和温室）实验生态学方法检验了克隆整合的这种效果。 在一个野外实验中，通过对共存在沙丘上的两种根茎型克隆植物沙地雀麦（Bromus ircutensis Kom.）和沙鞭（Psammochloa villosa (Trin.) Bor.），及两种非克隆植物褐沙蒿（Artemisia intramongolica H.C.Fu）和草木樨状黄芪（Astragalus melilotoides Pall.）的个体植株进行不同强度（0、50、90％）的枝叶去除处理，我们发现：50％和90％的枝叶去除增加了沙地雀麦和沙鞭的相对生长率（RGR）;而90％的枝叶去除显著减小了褐沙蒿和草木樨状黄芪的RGR。经两个多月处理后，与对照相比，去除枝叶的非克隆植物的地上生物量恢复的远不及克隆植物完全。这些结果表明克隆植物比共存的非克隆植物更能忍耐采食。在分株种群水平上开展的另外一个野外实验表明，在50％的去除强度下，根茎连接明显改善了沙鞭分株种群的表现，但对沙地雀麦分株种群没有显著影响。然而，在90％的去除强度下，根茎连接显著的改善了两种植物分株种群的表现，显示出克隆整合的重要作用。而且，与未剪除的分株种群相比，两种植物当遭受90％的去除强度后，其根茎保持连接的分株种群产生了更多而小的分株个体。 以羊草（Leymus chinensis (Trin.) Tzevl.）和赖草（Leymus secalinus (Georgi) Tzvel）的克隆片断为材料，通过两个温室实验研究了克隆整合对克隆植物忍受采食与沙埋/养分胁迫交互作用的影响。每个克隆片断由一个近端（发育上较老）分株和一个远端（发育上较年轻）分株组成。近端分株不进行胁迫处理，而远端分株进行重复去除 枝叶沙埋/养分胁迫处理;同时，切断或保持克隆片断的根茎连接。结果表明，单因素的干扰对两个种远端分株的影响较小。当遭受剪除处理后，低养供应的赖草远端分株显示出比高养条件下更强的生物量补偿能力。当两个种的远 端分株处于单因素胁迫时，根茎切断很少影响其生物量生产和新分株的形成;而当远端分株同时处于枝叶去除和沙 埋/养分胁迫下时，切断根茎对两个种远端分株的生物量和分株的产生造成了明显的负效果，表明克隆整合发挥了重 要的作用。但克隆整合并没有导致近端分株的显著损耗。 基于以上实验结果，我们得出：克隆整合可以明显提高浑善达克沙地根茎克隆植物应对枝叶去除，及其和沙埋/养分胁迫交互影响的能力，是克隆植物适应频繁干扰的沙地草地环境的重要对策之一。

Late Quaternary aeolian activity in the Mu Us and Otindag dune fields (north China) and lagged response to insolation forcing

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