浑善达克沙地几种优势植物的生态适应

浑善达克沙地是我国北方干旱半干旱区的主要沙地和严重荒漠化地区之一。同时也是我国内陆沙尘的主要源区之一。研究当地植物对沙地环境的适应方式有助于当地的荒漠化治理，加快生态环境恢复。本文应用（温室和野外）实验生态学方法研究了沙地植物对水分、沙埋和养分异质性环境的生态适应对策。 浑善达克沙地属于半干旱区域。在一次降雨过后，适合植物生长的湿沙层逐渐下降，或者说不适合植物生长的干沙层逐渐加厚。为了能够有效地从沙层中获得水分，植物的根系的伸长的速度必须大于湿沙层下降的速度。因此，当地分布的植物的根系则应该具有相应的形态、生长和生物量投资方面的可塑性。羊柴（Hedysarum laeve Maxim. (Leguminosae) ）是当地的主要半灌木和固沙植物。我们研究了羊柴幼苗对不同土壤含水量和不同模拟降雨量的反应格局，以及移动沙丘生长季节的土壤含水量变动规律。发现，大于3％土壤含水量适合羊柴幼苗生长。最适土壤含水量为12%－20% 。在生长季节早期，羊柴幼苗比较容易在沙丘上定居。如果没有充分的后续降雨的话，萌发后的幼苗在沙丘顶部、落沙坡中部和后部定居比较困难。降雨量越大，根系越深、总根长越大、根系直径越大、侧根越多、根冠比越低。 在干旱半干旱区域的沙地，种子萌发的时间和地点对于植物的定居和存活具有关键作用。通过温室实验，研究了小叶锦鸡儿和羊柴的种子萌发和出苗对不同深度的沙埋的反应，及其与种子大小的关联。结果表明，小叶锦鸡儿和羊柴的种子萌发和出苗对浑善达克沙地的自然生境表现出相似的生态适应。这两个种的种子萌发的适宜温度为10-15ºC, 这是当地春季的平均温度。由于这两个种的种子萌发是光敏感的，所以它们的种子萌发受土壤含水量和光照强度二者之间的平衡调节。2 cm 的较浅沙埋最有利于种子萌发和出苗。种子埋得越深，种子的萌发率和出苗率越低，更多的种子受胁迫休眠保存在土壤中作为种子库。不同大小的种子的不同萌发能力也是一种重要的生态适应，这可以调节种子在合适的时间和合适的沙埋深度萌发和出苗。 冰草（Agropyron cristatum (L.) Gaertn）是浑善达克沙地植物群落中占优势的多年生根茎草本植物之一。种子在合适的地点和时间萌发以及幼苗在合适的地点和时间生长，对于冰草在沙地环境条件下生存和分布具有重要意义。本文研究了浑善达克沙地4-10月份土壤含水量变动情况和冰草种子萌发、出苗和幼苗生长对土壤含水量的响应。结果表明，4月下旬至5月上中旬的土壤含水量对冰草种子萌发、出苗和定居极为关键。控制条件下，冰草种子萌发的最适土壤含水量是12%-20%，出苗以及幼苗生长的最适土壤含水量是12%-16%。当土壤含水量低于3%，冰草种子不能萌发，土壤含水量低于6%时，幼苗不能出土和定居。当土壤含水量达到16%时，冰草幼苗生物量有所下降。在6%-8%的土壤含水量条件下，植株将更多的生物量投资于根的生长。 本文对浑善达克沙地低湿滩地、滩地-风沙沉积过渡区到风沙沉积区的赖草（Leymus secalinus （Georgi） Tzvel.）分株数、地上生物量、土壤水分和养分异质性进行了研究。结果表明，从低湿滩地、滩地-风沙沉积过渡区到风沙沉积区，随着土壤养分的降低，赖草分株数和地上生物量反而增加。赖草的分株数在三种生境中都存在空间自相关。并且，从低湿滩地、过渡区到风沙沉积区空间自相关的变程逐渐增加。地上生物量同样存在空间自相关，但变程以过渡区最大，风沙沉积区最低。土壤水分仅仅在风沙沉积区存在空间自相关。在三种生境条件下，土壤全氮和有机质的空间分布格局相似，都在低湿滩地和过渡区存在空间自相关且变程相似。在风沙沉积区不存在空间自相关。赖草的空间分布格局在低湿滩地为偏离随机适度聚集的分布格局，在过渡区近似于聚居分布，而在风沙沉积区为均匀分布格局。 豆科锦鸡儿属（Caragana ）植物因其可以生物固氮而在草原生态系统当中具有特殊的地位。定量分析小叶锦鸡儿（Caragana microphylla ）灌丛在浑善达克沙地不同生境条件下的分布格局，有助于理解植被与土壤养分循环之间的关系和合理制定退化沙地的恢复对策。本文采用地统计学中的半方差分析和分形分析两种方法研究了浑善达克沙地小叶锦鸡儿灌丛的空间分布格局，分析了不同生境中小叶锦鸡儿灌丛的植被、土壤水分和养分间的相关性。结果表明（1）小叶锦鸡儿灌丛在三种生境条件下（滩地、固定沙丘和半固定沙丘）的盖度、土壤有机质和全氮的空间分布符合球状模型，空间自相关显著;（2）土壤pH值在滩地和固定沙丘的空间分布符合球状模型且空间自相关显著，但在半固定沙丘空间自相关不显著;（3）土壤水分在三种生境中的空间分布都符合线性模型，空间自相关显著。（4）植被的变异尺度（变程）小于各个土壤要素的变异尺度。植被（小叶锦鸡儿灌丛）的分布和形成过程决定了土壤养分的分布和形成过程。当地的豆科植物在养分“沃岛”现象的形成中起了重要作用，合理的利用和布局当地的豆科植物，可以更加有效地补充草地生态系统的养分，从而有利于加快当地生态系统的恢复进程。

植物克隆性在生态修复中的意义：鄂尔多斯高原赖草和沙鞭的案例

克隆植物通过克隆生长能够很好的适应异质性的生境。在进行植被修复的研究和实践中，注意发扬或引进具有重要资源价值的克隆植物是重要的恢复生态学思考和途径。本文主要应用实验生态学的方法，通过对鄂尔多斯高原不同克隆植物克隆性及其对水分条件的反应的比较，以及对不同克隆植物抵抗风蚀和风蚀坑修复的能力的比较，探讨克隆植物对干旱(水分条件)及风蚀的适应机制，从而对克隆植物的克隆性在生态修复中的意义进行了研究和阐述。 　　对不同水分条件下赖草(Leymus secalinus (Georgi.) Tzvel)和沙鞭(Psammochloa villosa (Trin.) Bor)克隆性的研究表明：克隆生长开始时间和克隆生长率二者与克隆植物新产生子代分株数量之间存在着显著的相关关系，说明克隆生长开始时间和克隆生长率能够作为准确评价克隆性的指标;相对于沙鞭来说，赖草具有更强的克隆性，表现在它的早的克隆生长开始时间、高的克隆生长率，并且这种差异可以被水分条件所修饰;植物的克隆性对水分条件具有较强的可塑性，这种可塑性具有种间差异。相对赖草来说，沙鞭能更好地适应干旱条件。 　　克隆植物植株有两种繁殖体类型，分株和种子。本研究对分别从分株来源和种子来源的赖草与沙鞭植株在不同水分条件下生长状况及克隆性进行了比较，结果表明：水分的增加，有利于赖草的生长;而对于沙鞭来说，水分抑制了分株来源的沙鞭植株的生长，但对种子来源的沙鞭植株的生长有着促进作用。克隆植物的克隆性在水分条件较好的情况下能够得到更好的表达。不同来源有赖草植株之间克隆性没有明显差异;对于沙鞭来说，分株来源的沙鞭植株克隆性受水分条件的影响不明显，但水分有利于种子来源的沙鞭植株克隆性的表达。说明不同繁殖体类型来源的植株，克隆性对水分的反应格局存在着一定的差异。分株来源的沙鞭植株对干旱条件具有比种子来源的植株更强的适应性。 　　通过对沙鞭和赖草实生幼苗在不同风蚀程度下生长状况的比较，结果表明二者幼苗在抵抗风蚀时采取不同的策略。风蚀显著降低了赖草产生新生分株的能力，而对沙鞭潜在分株数没有显著影响。赖草实生幼苗生长状况在轻中度风蚀条件下与对照处理没有显著差异，说明对风蚀具有较强的抵抗能力，其策略可能是风险分担，赖草具有的强克隆性使之能快速产生新的子代分株，从而分担了风蚀造成的风险;沙鞭实生幼苗的生长状况受风蚀影响较为明显，但风蚀没有能对其产生潜在分株(芽)的能力产生显著的影响，说明沙鞭实生幼苗对风蚀可能采取的是通过芽的产生贮存资源、逃避风险、等待机会的策略。赖草和沙鞭对风蚀所采用的不同适应策略，可能会影响到二者在自然条件下种群更新方式的选择。 　　为了探讨克隆植物对风蚀坑修复能力及机理，研究了沙鞭和赖草对种群内风蚀坑的修复过程，结果表明：合轴型克隆草本赖草具有比单轴型克隆草本沙鞭更强的植被修复能力，能够在风蚀坑中产生更多的新生分株，这主要归功于赖草的强克隆性，而赖草间隔子的可塑性反应也有利于将更多的新生分株放置在风蚀坑内。二者进行植被修复的机理有所差异，赖草对风蚀坑的修复主要是通过周围根茎扩展进入坑中，然后产生新的分株;而沙鞭不仅可以通过周边根茎进入产生新的分株，同时也可以通过刺激深层休眠芽来产生新的分株。二者都能在风蚀坑中产生比自然条件下更多的分株，以更好利用风蚀坑中充足的光照;但同时这些分株的生长也受到风蚀坑中养分条件的制约，生物量和生长状况都不如自然条件下形成的分株。 　　 　　

浑善达克沙地根茎克隆植物对去除枝叶的响应

过度放牧是导致浑善达克沙地荒漠化发展的重要原因之一。在该地区占据优势的根茎型克隆草本植物不仅被牲畜频繁地采食，而且也面临着频繁的沙埋和养分胁迫的干扰。通过克隆生长，这些根茎型植物的单个基株能够跨越异质性的资源斑块，同时也可能遭受局部的、非均匀性的采食或沙埋。克隆整合可能会作为一种补偿性机制促进被采食克隆部分或分株的恢复和生长，因而，能够缓解采食及其与环境因素（沙埋/养分胁迫）交互作用对克隆植物的影响。本文以浑善达克沙地草地典型的根茎型沙生植物种和草地植物种为实验材料，应用（野外和温室）实验生态学方法检验了克隆整合的这种效果。 在一个野外实验中，通过对共存在沙丘上的两种根茎型克隆植物沙地雀麦（Bromus ircutensis Kom.）和沙鞭（Psammochloa villosa (Trin.) Bor.），及两种非克隆植物褐沙蒿（Artemisia intramongolica H.C.Fu）和草木樨状黄芪（Astragalus melilotoides Pall.）的个体植株进行不同强度（0、50、90％）的枝叶去除处理，我们发现：50％和90％的枝叶去除增加了沙地雀麦和沙鞭的相对生长率（RGR）;而90％的枝叶去除显著减小了褐沙蒿和草木樨状黄芪的RGR。经两个多月处理后，与对照相比，去除枝叶的非克隆植物的地上生物量恢复的远不及克隆植物完全。这些结果表明克隆植物比共存的非克隆植物更能忍耐采食。在分株种群水平上开展的另外一个野外实验表明，在50％的去除强度下，根茎连接明显改善了沙鞭分株种群的表现，但对沙地雀麦分株种群没有显著影响。然而，在90％的去除强度下，根茎连接显著的改善了两种植物分株种群的表现，显示出克隆整合的重要作用。而且，与未剪除的分株种群相比，两种植物当遭受90％的去除强度后，其根茎保持连接的分株种群产生了更多而小的分株个体。 以羊草（Leymus chinensis (Trin.) Tzevl.）和赖草（Leymus secalinus (Georgi) Tzvel）的克隆片断为材料，通过两个温室实验研究了克隆整合对克隆植物忍受采食与沙埋/养分胁迫交互作用的影响。每个克隆片断由一个近端（发育上较老）分株和一个远端（发育上较年轻）分株组成。近端分株不进行胁迫处理，而远端分株进行重复去除 枝叶沙埋/养分胁迫处理;同时，切断或保持克隆片断的根茎连接。结果表明，单因素的干扰对两个种远端分株的影响较小。当遭受剪除处理后，低养供应的赖草远端分株显示出比高养条件下更强的生物量补偿能力。当两个种的远 端分株处于单因素胁迫时，根茎切断很少影响其生物量生产和新分株的形成;而当远端分株同时处于枝叶去除和沙 埋/养分胁迫下时，切断根茎对两个种远端分株的生物量和分株的产生造成了明显的负效果，表明克隆整合发挥了重 要的作用。但克隆整合并没有导致近端分株的显著损耗。 基于以上实验结果，我们得出：克隆整合可以明显提高浑善达克沙地根茎克隆植物应对枝叶去除，及其和沙埋/养分胁迫交互影响的能力，是克隆植物适应频繁干扰的沙地草地环境的重要对策之一。

毛乌素沙地两种固沙禾草种子萌发和幼苗生长与环境的关系

干旱区和半干旱区生长的植物具有复杂的生存机制，以确保其能够在特定的环境中生存和发展。植物在干旱的荒漠条件下的生存，与其特殊的种子萌发机制密切相关，这种机制能够确保植物在合适的时间与地点进行种子萌发与幼苗生长发育。在植物的生活史中，种子对极端环境具有最大的忍耐力，而萌发的幼苗对环境胁迫的忍耐程度最小。在干旱区生长的植物往往具有特殊的萌发机制使萌发出的幼苗能够度过对外界的敏感期，对于植物的生存具有重要意义。 毛乌素沙地是我国的四大沙地之一，该地区具有水分短缺，蒸发强烈，风沙剧烈和生境异质性高的特征。本文假设生长在这种极端环境中的植物也发展出了“适时适地”的种子萌发和幼苗生长的适应对策。为了验证以上的假设，本文选取毛乌素沙地不同生境中生长的两种优势固沙禾草——流动沙丘上生长的沙鞭(Psammochloa villosa)和固定沙丘上生长的赖草(Leymus secalinus)为研究材料，通过野外调查、温室控制实验和实验室控制实验的方法，从生理生态学的角度探讨这两种植物的种子萌发和幼苗生长过程对沙丘环境的适应对策，主要对比它们在种子休眠、萌发和幼苗早期生长过程中对沙丘生境适应性的异同点。研究结果表明： （1）新成熟的沙鞭和赖草的种子为适应冬季低温而发展出生理性的内生休眠——非深度生理休眠。沙鞭和赖草的种子分别需要经过4周和8周的低温层积处理(3－5ºC)来完全打破休眠。另外，划破种皮或者部分切除胚乳也能够促进种子的萌发，这进一步证明两种植物的种子具有非深度生理休眠。然而，切除胚乳在不同程度上影响它们的幼苗生长。由非深度生理休眠、温度和损伤种皮/胚乳调节的部分萌发机制能够确保两种植物的种子即使在条件适宜的情况下只有部分种子萌发，从而分散植物生存的风险性。 （2）毛乌素沙地的小量降水（无法触发萌发）使种子经常遭受湿润－干燥的交替胁迫过程。种子先在湿润条件下吸涨1d或者2d，然后在室温下干燥0-8天。尽管在经历反复吸涨和自然干燥脱水后仍能够保持萌发能力，沙鞭和赖草种子的萌发特性却发生了不同的变化：和各自的对照相比，沙鞭种子萌发率相同而萌发速率降低;赖草种子的萌发率和萌发速率都降低，部分种子进入休眠状态。沙鞭和赖草萌发出的幼苗可能由于没有后续降雨或者因沙蚀而遭受干燥胁迫，但是其幼苗在生长早期能够忍耐一定程度的干燥，再次湿润后部分幼苗能够恢复生长。沙鞭和赖草幼苗的耐干燥的“极限点”不同：当幼根长度为1 mm时，它们的幼苗忍耐干燥的时间分别是60d和30d;当幼根长度为4 mm时，它们的幼苗忍耐干燥的时间分别是14d和7d。沙鞭和赖草的种子和生长早期的幼苗的耐干燥性特性可能是它们对降雨量和降雨时间都不可预测的沙地生境的生存策略之一。 （3）不同的沙埋深度影响沙鞭和赖草的种子萌发和出苗。这两种植物的种子萌发和出苗都需1－2 cm的浅层沙埋。随着沙埋深度的增加，两种植物的种子萌发率和出苗率逐渐降低，强迫休眠率逐渐升高;萌发率与出苗率和沙埋深度呈负相关关系而休眠率和沙埋深度呈正相关关系。但是，沙鞭种子出苗的最大沙埋深度是8 cm，而赖草的则为4 cm。因强迫休眠而没有萌发的种子对维持一个长期的土壤种子库来说具有生态学优势，这些种子暴露在合适的萌发土壤深度时具有生长出幼苗的潜能。 （4）沙鞭和赖草的种子都具有大小的差异性，种子大小对沙鞭和赖草的种子在不同沙埋深度的出苗具有不同的影响。沙鞭的三种不同大小种子的平均质量分别为小，4.489 ± 0.012 mg (4 – 4.9 mg);中，5.457 ± 0.012 mg (5 – 5.9 mg)和大，6.415 ± 0.011 mg (6 – 6.9 mg)。赖草的两种不同大小种子的平均质量分别为小，3.083 ± 0.026 mg (3 – 3.5 mg)和大3.955 ± 0.028 mg (3.6 – 4.0 mg)。在相同的沙埋深度下，两种植物的大种子的出苗率都显著高于小种子。和小种子相比，两种植物的大种子由于贮藏更多的能量，所以在相同深度的沙埋中具有出苗率更高的生态优势，而大量小种子在沙埋中不能萌发，可以作为种子库保存在沙层中，这样就分散了一次性大量萌发给植物带来的冒险性。 （5）沙鞭和赖草的幼苗在生长过程中会遭受沙埋，其幼苗忍耐沙埋的能力与沙埋的相对深度（沙埋比例）和幼苗年龄有关。沙鞭和赖草幼苗的耐沙埋能力不同：沙鞭的2周龄幼苗可以忍耐达到株高100%的沙埋，而其1周龄幼苗只能忍耐75%的沙埋。赖草的1周龄和2周龄幼苗都只能忍耐75%的沙埋。沙埋之后，沙鞭和赖草幼苗的生物量，根/茎比以及根和茎的长度都受到不同程度的影响。赖草幼苗不能忍耐完全沙埋可能是限制它在流动沙丘上分布的一个原因。 （6）降雨量和降雨频率能够不同程度地影响沙鞭和赖草在不同沙层的萌发和出苗。这两种植物的种子萌发和出苗需要的最小降雨量不同：在一次浇水相当于5 mm降雨量后，沙鞭和赖草种子的萌发率都超过50%;但是使沙鞭和赖草的出苗率能够达到50%的降雨量分别为10 mm和15 mm。沙埋中的沙鞭和赖草种子的出苗对降雨的响应具有以下特征：两种植物种子的出苗随降雨量或者降雨频率的增加而增加;沙鞭的出苗率受到降雨量和降雨频率的显著影响，但是二者交互作用的影响不显著;赖草的出苗率受到降雨量、降雨频率以及二者交互作用的显著影响。 由非深度生理休眠，种子大小，干燥－湿润循环，沙埋和降雨调节的种子萌发和出苗机制确保了自然条件下沙鞭和赖草每次只有少量种子萌发和出苗，从而分散了两种植物在沙丘上的生存风险。 根据沙鞭和赖草在沙丘上的种子萌发和幼苗生长特性，本文为毛乌素沙地通过植物固沙恢复受损的沙地生态系统的种子飞播实践提出了几点建议。

风和竞争对毛乌素沙地４种植物的影响

自然生境中，风是一种重要的生态/环境因子，已经引起生态学家的广泛兴趣。然而，目前对风和竞争如何共同影响植物行为的理解还很少。本文基于野外控制实验，研究赖草（Leymus secalinus）、黍（Panicum miliaceum）、油蒿（Artemisia ordosica）和雾冰藜（Bassia dasyphylla）四种沙生植物生长和形态特征对风和竞争的综合反应，以及降雨量变化是否修饰风和竞争的生态学效应。 风和竞争显著影响赖草和黍的生长和形态特征。赖草和黍的总生物量和分蘖数受密度效应影响较大，没有竞争的植株生物量和分蘖数都显著高于有竞争的植株。赖草和黍的根冠比和株高则受风因素的显著影响：风速越大，植株越趋向于降低株高并将更多的生物量分配到地下部分。除赖草株高显著外，竞争和风对两种植物生长和形态特征的交互作用不明显。 在风、竞争和水分实验中，风、竞争及其交互作用对油蒿和雾冰藜形态特征均有显著影响。油蒿株高在中风环境中最大，而雾冰藜株高在大风环境中最小;油蒿基径在弱风环境中最小，而雾冰藜则相反。种内竞争情况下的油蒿株高和基径显著高于种间竞争，而雾冰藜则相反。种内竞争情况下的油蒿株高和基径随风速的增大而减小;种间竞争情况下的油蒿株高和基径在弱风环境中最小，中等风区最大。油蒿和雾冰藜的分枝数都受竞争的显著影响，种间竞争情况下的油蒿分枝数显著高于种内竞争，而雾冰藜则相反。风显著影响油蒿的茎重比和雾冰藜的冠重比。油蒿的茎重比随风速的降低而降低。弱风环境中，雾冰藜的冠重比显著高于强风环境下的。风和竞争的交互作用显著影响油蒿生物量。种内竞争情况下，油蒿生物量在大风环境中最大，中风环境中最小;种间竞争情况下，油蒿生物量在中风环境中最大，弱风环境最小。水分显著影响油蒿的茎重比，以及雾冰藜的根冠比和基径，而对这两个种的其他生长和形态特征无显著影响。低水分情况下，油蒿的茎重比显著较高，雾冰藜的基径显著较低，并且分配更多生物量到地上部分。 这些结果初步表明，单优群落中的优势种或呈聚集分布的种群中，植株的生长符合“密度效应”原则，即密度越大，单株植物的生物量越小;并且在大风环境中，趋向于分配更多生物量到地下部分。种内竞争情况下油蒿幼苗的竞争能力强于种间竞争，这可能是自然群落中的油蒿不是聚集分布的一个原因。

青海湖区针茅草原植物群落特征及群落多样性研究

根据样方调查资料，采用聚类分析法，研究了青海湖区针茅草原围栏封育后植物群落特征及群落多样性变化。结果表明，草原经过长期围栏后，群落内优势种发生了不同程度的分异，由围栏外的紫花针茅(Stipa purpurea)+青海苔草(Carex ivanovae)草原演变成围栏内的冷地早熟禾(Poa crymophila)+猪毛蒿(Artemisia scoparia)草原群落，导致了群落结构特征的变化；长期的围栏活动对提高草原群落的盖度和生产能力是有益的，但却降低了群落的物种丰富度和多样性；草原开垦后，对周围草原有明显的影响，所形成土垄的群落特征和多样性变化都发生了极大的差异，成为赖草(Leymus secalinus)+大籽蒿(Atremisia sieversiana)群落类型，群落的物种丰富度和多样性均降低。

赖草属资料

禾本科赖草属二新种及一新变种,即芒颖赖草Leymus aristiglumus L . B .Cai ,伊吾赖草Leymus yiwuensis L. B. Cai ex N. R. Cui 和疏节赖草Leymus secalinus var. laxinodis L . B . Cai 。