Extended hydrogen photoproduction by nitrogen-fixing cyanobacteria

Cyanobacteria are the only prokaryotic organisms performing oxygenic photosynthesis. They comprise a diverse and versatile group of organisms in aquatic and terrestrial environments. Increasing genomic and proteomic data launches wide possibilities for their employment in various biotechnical applications. For example, cyanobacteria can use solar energy to produce H2. There are three different enzymes that are directly involved in cyanobacterial H2 metabolism: nitrogenase (nif) which produces hydrogen as a byproduct in nitrogen fixation; bidirectional hydrogenase (hox) which functions both in uptake and in production of H2; and uptake hydrogenase (hup) which recycles the H2 produced by nitrogenase back for the utilization of the cell. Cyanobacterial strains from University of Helsinki Cyanobacteria Collection (UHCC), isolated from the Baltic Sea and Finnish lakes were screened for efficient H2 producers. Screening about 400 strains revealed several promising candidates producing similar amounts of H2 (during light) as the ΔhupL mutant of Anabaena PCC 7120, which is specifically engineered to produce higher amounts of H2 by the interruption of uptake hydrogenase. The optimal environmental conditions for H2 photoproduction were significantly different between various cyanobacterial strains. All suitable strains revealed during screening were N2-fixing, filamentous and heterocystous. The top ten H2 producers were characterized for the presence and activity of the enzymes involved in H2 metabolism. They all possess the genes encoding the conventional nitrogenase (nifHDK1). However, the high H2 photoproduction rates of these strains were shown not to be directly associated with the maximum capacities of highly active nitrogenase or bidirectional hydrogenase. Most of the good producers possessed a highly active uptake hydrogenase, which has been considered as an obstacle for efficient H2 production. Among the newly revealed best H2 producing strains, Calothrix 336/3 was chosen for further, detailed characterization. Comparative analysis of the structure of the nif and hup operons encoding the nitrogenase and uptake hydrogenase enzymes respectively showed minor differences between Calothrix 336/3 and other N2-fixing model cyanobacteria. Calothrix 336/3 is a filamentous, N2-fixing cyanobacterium with ellipsoidal, terminal heterocysts. A common feature of Calothrix 336/3 is that the cells readily adhere to substrates. To make use of this feature, and to additionally improve H2 photoproduction capacity of the Calothrix 336/3 strain, an immobilization technique was applied. The effects of immobilization within thin alginate films were evaluated by examining the photoproduction of H2 of immobilized Calothrix 336/3 in comparison to model strains, the Anabaena PCC 7120 and its ΔhupL mutant. In order to achieve optimal H2 photoproduction, cells were kept under nitrogen starved conditions (Ar atmosphere) to ensure the selective function of nitrogenase in reducing protons to H2. For extended H2 photoproduction, cells require CO2 for maintenance of photosynthetic activity and recovery cycles to fix N2. Application of regular H2 production and recovery cycles, Ar or air atmospheres respectively, resulted in prolongation of H2 photoproduction in both Calothrix 336/3 and the ΔhupL mutant of Anabaena PCC 7120. However, recovery cycles, consisting of air supplemented with CO2, induced a strong C/N unbalance in the ΔhupL mutant leading to a decrease in photosynthetic activity, although total H2 yield was still higher compared to the wild-type strain. My findings provide information about the diversity of cyanobacterial H2 capacities and mechanisms and provide knowledge of the possibilities of further enhancing cyanobacterial H2 production.

Ekonomi Hannu Poutanen 16/1 1967

Kirje 16.1.1967

Professori Hannu Saloniemen puhe Eläinlääkäripäivillä

Puhe Eläinlääkäripäivillä

Jälkirealismin ehdoilla. Hannu Salaman Siinä näkijä missä tekijä ja Finlandia-sarja

Tutkimus selvittää, mitä on jälkirealismi yhteiskunnallisen realismin muunnoksena ja mitkä ovat sen ”mimeettisen sopimuksen” ehdot eli todellisuutta ja sen ”jäljittelyä” koskevat perusteet. Teoreettiseen tarkasteluun yhdistyy Salaman romaanien analyysi suomalaisen jälkirealismin keskeisinä esimerkkeinä. Analysoidut teokset ovat Siinä näkijä missä tekijä (1972) sekä viisiosainen Finlandia-sarja, joka koostuu romaaneista Kosti Herhiläisen perunkirjoitus (1976), Kolera on raju bändi (1977), Pasi Harvalan tarina I (1981) ja II (1983) sekä Kaivo kellarissa (1983). Jälkirealismi määrittyy sellaiseksi kotimaisen kirjallisuuden trendiksi, joka muotoutuu 1900-luvun lopulla – samoihin aikoihin, kun yhteiskunnallinen todellisuus itsessään alkoi jälki- eli ”postmodernisoitua” ja kirjallinen postmodernismi maailmalla kehkeytyi. Toisin kuin postmodernismi, jälkirealismi muotoutuu (nimensä mukaan) realismin tradition pohjalta eikä pyri hylkäämään mimesistä. Mutta se ei enää allekirjoita aikaisemman realismin mimeettistä sopimusta sellaisenaan, vaan muokkaa ja ajanmukaistaa sopimusehtoja siksi, että yhteiskunnallinen todellisuus itsessään on rajussa muutoksessa eivätkä vanhat keinot enää yksin riitä sen todenmukaiseen kuvaamiseen. Salaman romaaneihin sisältyy jälkirealismin sopimusehdotelma, uudistus, jota Pertti Karkama on jo suuntaa-antavasti esitellyt, mutta jonka pääehdot vasta tämä tutkimus tarkemmin määrittelee. Jälkirealistinen sopimusuudistus koskee ensinnäkin kertojan asemaa (luku 2) ja luotettavuuden ehtoa (luku 3). Salaman vaihtuvat minä- ja hän-kertojat kyseenalaistavat yksioikoisen objektiivisuuden vaatimuksen ja irtautuvat ehdosta, että realistisen teoksen tulisi hahmottaa "kokonaisuus”. Kerrontarakenteen hierarkkinen malli murtuu ja ”kaikkitietävän” kertojan idea parodioituu. Kertojien suhdetta kuvaamaansa todellisuuteen ja muihin kertojiin/henkilöihin alkaa yhä enemmän määrittää intersubjektiivisuus, relationalisuus ja prosessuaalisuus. Myös luotettavuus kyseenalaistuu sekä temaattisena että rakennetta koskevana kysymyksenä. Jälkirealismi sallii kertojilleen yhä enemmän epäluotettavuutta tiedollisessa mutta erityisesti eettisessä mielessä. Toiseksi, jälkirealistinen sopimusuudistus koskee mimeettistä järjestystä, tarinan ja juonen kysymyksiä (luku 4). Mimeettisen järjestyksen, jonka on ajateltu toteutuvan realismin (enemmän tai vähemmän aristoteelisessa) juonessa, alkaa jälkirealismissa muuttua avoimeksi juonellistamiseksi. Itse kertomistoiminnan "jäljittely" tulee osaksi tarinaa. Ajatus siitä, että todellisuus on aina ennen sen mimesistä, kumoutuu. Kyse on paljolti metafiktiivisten piirteiden tunkeutumisesta myös realismiin, mutta metafiktio ei saa radikaalin postmodernistisia muotoja. Kolmanneksi jälkirealistinen sopimusuudistus koskee henkilökuvausta (luku 5). Siinä kyseenalaistuu realismille vanhastaan asetettu tyypillisyyden vaatimus. Henkilöhahmot eivät ole enää tietyn yhteiskuntaluokan esimerkillisiä edustajia vaan heissä ilmenee yhteiskunnallisen postmodernisoitumisen prosessi. Henkilöhahmot rakentuvat silti sellaisten tekstuaalis-kulttuuristen koodien varaan, jotka merkitsevät niiden lukemista "ihmisinä". Perinteisiä mimeettisiä koodeja ei rikota, kuten yleensä postmodernismissa, vaan ne painottuvat uudella tavalla. Todellisuuden muutoksen myötä myös ihmisten ja ihmiskäsitysten huomataan muuttuvan. Neljänneksi sopimusuudistus koskee referentiaalisuutta (luku 6) eli kielen todellisuus-kytköstä. Teoksissa käytetty kieli paljastaa erheelliseksi sen oletuksen, että realismin kielen – tai kielen ylipäänsä – ensisijainen tehtävä olisi viitata suoraan todellisuuteen. Jälkirealismi ei ”häivytä kielellisyyttään” vaan pikemminkin osoittaa todeksi sen bahtinilaisen ajatuksen, että kieli muodostaa monisuuntaisen ja dialogisen kehikon. Referenssi toimii tuon kehikon sisällä yhtenä kielen orientaationa, ”tahtona referenssiin”. Silti avoin dialogismi itsessään voi jopa vahvistaa referenssi-orientaatiota. Tutkimus on ensimmäinen Hannu Salaman tuotantoa tarkasteleva kirjallisuudentutkimuksen väitöskirja. Samalla se osallistuu kirjallisuustieteelliseen keskusteluun siitä, miten realismi ja mimesis tulisi meidän aikanamme ymmärtää.