八角目植物分类学研究

根据对18个国家和地区120个标本馆收藏的15，ooo余份八角科和五昧予属植物标本的研究，结合野外调查、采集、引种和对生长发育的观察，配合形态学、解剖学、孢粉学．细胞学等方面的实验研究，参考植物地理学，古植物学等方面的资料对世界范围的八角科和五味子属作了分类学修订。 将八角科分为1属、2亚属（八角亚属内分2组，八角组内分2系,八角茴香亚属内含5个替代种群）34种3亚种和1变种，32个种、亚种或变种的名称被作为新异名;编排有属下分类检索表;描述了每个种的性状特征、物侯期，生态习性及其与近缘种的关系，绘出了分布图和形态线描图。 将五昧子属分为2组（五昧子组内分3系）12种，40个种、亚种或变种的名称被作为新异名;编排有分类检索表;描述了每个种的性状特征，物侯期，生态习性和经济用途，绘出了形态线描图。 在现存被子植物木本多心皮类中，通过比较和分析，提出：八角目与木兰目的关系密切，八角目比木兰目进化;在八角目中，八角科比五味子科原始;在五味子科中，五味子属比南五味子属进化。 根据分类学证据，结合古植物学、古气候学和古地理学资荆，分析和推论了八角科的起源时间与地点，说明了它的迁移与扩散途径，分布中心，多样化中心和分布类型，解释了现代分布格局形成的原因。

八角科植物系统学研究 — 比较木材解剖学及花被片表皮比较形态学

本文回顾了八角科（Illiciaceae）的分类历史，对其现状进行了介绍，并提出了存在的一些问题，针对这些问题，我们对八角科及其近缘类群 [五味子科（Schisandraceae）和木兰科（Magnoliaceae）] 的木材解剖特征，以及对组成八角目(Illiciales)的八角科和五味子科的花被片表皮形态进行了研究，进一步确定了八角科在离生心皮类中的原始地位，且为其属的次级划分提供了更多的性状支持，更详尽地阐述了它与近缘类群间的系统学关系，确定了八角目的独立地位。 １　比较木材解剖学 在光学显微镜和扫描电子显微镜下，对八角科八角属（Illicium）2组19种1亚种43个材料、五味子科2属4种7个材料和木兰科1属3种4个材料的木材解剖结构进行了比较研究。 因八角科导管单独、多角形、密集、细长且具螺纹加厚，穿孔板梯状且细密，射线异形等特征，本文支持建立单属的八角科。在八角属内，由于八角组（Sect. Illicium）的导管分子密度较高和直径较窄，易损度为0.090，射线较高，而八角茴香组（Sect. Cymbostemon）的导管分子密度较低和直径较宽，易损度为0.194，射线较矮，因而本文支持将八角属分为八角组和八角茴香组，且八角组比八角茴香组原始。根据欧式距离，八角科与五味子科之间的相似性（d=4.690）比八角科与木兰科（d=4.899）之间的相似性大，本文支持建立八角目（Illiciales）。 2　花被片表皮比较形态学 在光学显微镜和扫描电子显微镜下，观察了八角科八角属2组11种20个样品、五味子科南五味子属（Kadsura）2亚属2组8种15个样品和五味子属（Schisandra）2亚属4组6种17个样品的花被片表皮形态特征。 首次报道了八角目2个科（八角科和五味子科）3个属（八角属、南五味子属和五味子属）植物花被片表皮细胞的形状、分泌细胞的形状及分布、气孔器的形状及分布、花被片表面的纹饰，在五味子科中发现2个新的性状（气孔对和环列型气孔）。 通过与八角目2个科3个属植物的叶表皮形态比较，发现花被片表皮气孔器外拱盖均为单层，与叶表皮气孔器外拱盖层数（常绿种类为双层和落叶种类为单层）之间没有相关性。通过对两性花、雌花和雄花花被片表皮观察，发现花被片表皮形态与花的性别之间没有相关性。通过对八角属、南五味子属和五味子属花被片表皮比较，发现五味子属花被片表皮形态比南五味子属花被片表皮形态表现出更多的衍生性状，南五味子属花被片表皮形态比八角属花被片表皮形态表现出更多的衍生性状;南五味子属花被片表皮形态与五味子属花被片表皮形态之间的相似性程度较大，与八角属花被片表皮形态之间的相似性程度较小，支持建立含南五味子属和五味子属的五味子科，支持建立只含八角属的八角科。

五味子科几种植物的传粉生物学和种子散播

五味子科(Schisandraceae)隶属于木兰亚纲八角目(Illiciales)，为攀缘藤本，花单性，雌雄异株或同株。近年来分子系统学的研究结果显示，一个包括八角目在内的所谓ANITA类群（Amborellaceae – Nymphaeales – Illiciales – Trimeniaceae - Austrobaileyaceae）代表了被子植物最基部的类群。这使得五味子科成为解决原始被子植物起源和演化问题的重要类群之一，而倍受关注。作为被子植物的原始类群，其繁育系统、传粉生物学和种子传播等方面的知识对于理解被子植物起源和基部各大类群之间的系统发育关系是至关重要的，而五味子科在这些方面的研究几乎还是空白。本研究选取几种代表不同雄蕊群类型的五味子科植物，对其进行传粉生物学和种子散播方式的研究，在此基础上讨论了该科植物和早期被子植物的传粉机制和种子散播机制。 1．翼梗五味子的传粉生物学 翼梗五味子是严格的雌雄异株。雄花在颜色、形状和大小上都与雌花非常相似，但是数量明显多于雌花。在开放后，雌雄花的花被片都不完全张开，把雄蕊群和雌蕊群包在其中，花被片和雄蕊群或雌蕊群之间的空隙非常狭小。翼梗五味子的花不能产热，不能散发出花香，也不分泌花蜜。翼梗五味子的传粉者只有Megommata sp.（瘿蚊科）的雌性成虫，花粉是对传粉者的唯一回报。Megommata sp.访问翼梗五味子的雄花摄取花粉作为其卵巢发育或产卵所需的额外营养，而雌花则是通过模拟雄花的形态来吸引昆虫的。绿叶五味子的传粉机制与翼梗五味子相似，也是雌花模拟雄花的形态欺骗昆虫访花。这种欺骗性传粉在基部被子植物是普遍存在的。 2．南五味子的传粉生物学 南五味子是雌雄同株。雌雄花的花被片都是黄色，子房绿色，雄蕊有黄色和红色两种颜色，开黄色雄花的和开红色雄花的植株在所研究的14个居群中都是随机分布的。南五味子的雌雄花都是在晚上开放，并能散发出强烈的花香，红色雄花、黄色雄花和雌花的花香成分非常相似，主要成分都是丁酸甲酯 (methyl butyrate)。南五味子的雌雄花还可以产生热量。南五味子的传粉者只有一种昆虫-- Megommata sp.（瘿蚊科），它们的访花时间与花香的散发时间以及花热产生的时间基本吻合，都集中在花开后的4-5小时内。在南五味子中，花香在吸引传粉者上起着决定性作用，花热可以增强花香的散发，而花色则不起作用。花粉是南五味子对Megommata sp.的唯一的回报，雌花利用与雄花相同的诱物（花香和花热）来吸引传粉者，因此南五味子的传粉系统也是一种欺骗性传粉。 3．五味子科植物的传粉系统 五味子科植物的花一般比较小，花器官多而不定，螺旋状排列。五味子科不存在风媒传粉，传粉昆虫主要是双翅目昆虫和甲虫类。翼梗五味子、南五味子、绿叶五味子只是由瘿蚊科Megommata属的一种昆虫来传粉的，表现出一种专化地传粉系统。而Schisandra glabra则有多种昆虫参与传粉，表现出泛化的传粉系统。以瘿蚊为媒介的传粉系统中，只有雄花能为昆虫提供报酬，而雌花则是通过模拟雄花来欺骗昆虫访花的。在这个欺骗性传粉系统中，味觉和视觉线索对瘿蚊都是很重要的，五味子的雌花可以通过模拟雄花的形态或者通过散发出与雄花相同的花香气味来吸引传粉者的。在泛化传粉的系统中，花粉、柱头和花被片都可作为昆虫的食物，并且S.glabra花还可以为昆虫提供栖息或交配场所。 五味子科植物的传粉模式符合“菌蚊类昆虫传粉综合征”。这个传粉综合征的特点是：植物一般具有较小的两性花或单性花、能散发强烈的花香、能够产生花热;传粉昆虫是菌蚊科、瘿蚊科和其他长角亚目的昆虫;欺骗性传粉;具有自交不亲和现象。Austrobaileyales 分支中的各类群和睡莲科植物都适合这个传粉综合征。 4．五味子科植物的种子散播 五味子的果实都是由小浆果组成的聚合果，五味子属的果实是长穗状，南五味子属的呈球形。成熟小浆果的颜色从红色到紫红色;具有中等大小的种子。翼梗五味子的果实是以小浆果为单位脱落的，整个脱落过程仅持续13天，种子是由鸟类和哺乳类散播的。异形南五味子和南五味子的聚合果虽然都是球形的，但是异形南五味子的果实和种子比南五味子大得多;它们的果实脱落和种子散播方式有很大差异，异形南五味子是整个聚合果脱落，脱落时间集中在20天内，而南五味子是以小浆果为单位脱落，脱落时间可长达4个月之久。异形南五味子的种子很可能是通过鸟类来散播的，而南五味子则没有发现有效的种子散播者。在五味子科内，果实形态总的进化趋势是由短到长，南五味子属所具有的球形聚合果很可能代表了五味子科果实的祖先性状。五味子科植物果实形状的进化可能最少要经历两个过程。在白垩纪和第三纪的交界期前后，由于气候和植被的变化，一些五味子类群的果实和种子变大;而后在第三纪，随着特化的果实散播者如鸟类和鼠类的出现，五味子科一些种类的花托在果期明显变长，球形聚合果进化成长穗状聚合果。