Microsatellite diversity and effective population size in a germplasm bank of Hymenaea courbaril var. stilbocarpa (Leguminosae), an endangered tropical tree: recommendations for conservation

Deforestation in southeast Brazil has led to the extinction of Hymenaea courbaril var. stilbocarpa and ex situ conservation has been established. In this study, the levels of genetic diversity and the effective population size of H. courbaril in a germplasm bank were investigated using six nuclear microsatellite loci. A total of 79 and 91 alleles were found in 65 seed-trees and their 176 offspring, respectively. Offspring have a higher average number of alleles per locus (A = 15.2) than seed-trees (A = 13.2), but lower observed heterozygosity (offspring: H (o) = 0.566; seed-trees: H (o) = 0.607). The estimate of outcrossing rate shows that the study population is perfectly outcrossed (t (m) = 0.978, P > 0.05). Significant deviations from random mating were detected through mating among relatives and correlated matings. The average variance in effective population size for each family was 2.63, with a total effective population size retained in the bank of 170.1. These results confirm that the preserved population of H. courbaril retains substantial genetic variability.

Dispersal of seeds of Hymenaea courbaril (Fabaceae) in a logged rain forest in the Peruvian Amazonian

Seed dispersal of Hymenaea courbaril was studied by following the fate of 585 seeds embedded with small magnets and set in displays in and near a logged strip in rain forest in the Peruvian Amazonian. Mammals took fruits from all displays, which were located in the forest, edge, and cleared strip. Overall removal rates were low - a median of 8.1 fruits / month from displays maintained with 8-10 fruits - but were higher in August than in earlier months. Most fruits were dropped near the display or had their seeds eaten, but > 13% were successfully dispersed. Most of the dispersed seeds were buried, which increases probability of germination. Maximum dispersal distance of live seeds was 12.1 m (median 3.1 m), but other magnets were transported up to 34 m, indicating seeds were dispersed further, but then eaten. Acouchies (most likely Myoprocta pratti) and agoutis (Dasyprocta fuliginosa) were apparently the main dispersal agents. Dispersal of seeds from the forest into the logged strip was rare, suggesting that although rodents disperse H. courbaril, they cannot be relied on for the reseeding this and similar species in recent clearings.

Dendrometria de espécies nativas em plantios homogêneos no estado de Roraima: andiroba (Carapa guianensis Aubl), castanha-do-Brasil (Bertholletia excelsa Bonpl.), ipê-roxo (Tabebuia avellanedae Lorentz ex Griseb) e jatobá (Hymenaea courbaril L.)

Estudou-se o crescimento e a seleção de equações para quatro espécies florestais nativas visando identificar espécies promissoras para o plantio em programas de reflorestamentos e em sistemas agroflorestais no Estado de Roraima. O crescimento da andiroba (Carapa guianensis Aubl.), da castanha-do-brasil (Bertholletia excelsa Bonpl.), do ipê-roxo (Tabebuia avellanedae Lorentz ex Griseb.) e do jatobá (Hymenaea courbaril L.), aos sete anos de idade, mostrou-se promissor atingindo incrementos médios anuais em volume comercial de 6.3; 14.6; 6.0 e 2.3 m³.ha-1.ano-1, respectivamente. Em relação ao crescimento em diâmetro, todas as espécies apresentaram incrementos médios anuais em diâmetro maiores do que 1 cm, sendo superiores aos observados para árvores crescendo em florestas naturais. A análise estatística, indicou a equação hipsométrica de Prodan como a de melhor ajuste para estimar a altura em função do diâmetro para as quatro espécies analisadas. No entanto, a análise gráfica indicou que a forma da curva altura/diâmetro variou com a espécie sendo necessário o ajuste em separado. O ajuste de equações de volume comercial com casca e fator de forma comercial mostraram ser necessário o ajuste de diferentes equações em função da espécie. A análise gráfica das curvas de volume comercial e fator de forma indicaram que as espécies diferiram em ambos os parâmetros, indicando que a utilização de um fator de forma médio para todas as espécies deve ser evitado, como forma de aumentar a precisão nas estimativas volumétricas.

Crescimento de Hymenaea courbaril L. var. stilbocarpa (Hayne) Lee et Lang. e Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong (Leguminosae) sob diferentes níveis de sombreamento

Hymenaea courbaril L. var. stilbocarpa (Hayne) Lee et Lang. é uma espécie clímax tolerante a sombra, ao passo que Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong. é uma espécie pioneira. O desenvolvimento destas espécies pode refletir a habilidade de adaptação aos diferentes fatores ambientais (luz, água e temperatura) no local em que estão crescendo. O suprimento inadequado de um desses fatores pode reduzir o vigor da planta e limitar seu desenvolvimento. O presente trabalho teve como objetivo avaliar os efeitos do nível de sombreamento no crescimento e a concentração de pigmentos fotossintéticos em duas espécies de leguminosas arbóreas, Hymenaea courbaril L. var. stilbocarpa (Hayne) Lee et Lang. e Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong. O experimento foi conduzido no Setor de Olericultura do Centro Universitário Luterano de Ji-Paraná (CEULJI/ULBRA)/Rondônia. Durante a formação das mudas, ambas as espécies foram expostas a quatro tratamentos de sombra: 0 % (controle - sol pleno); 30 %; 50 % e 80 %. Cada tratamento foi constituído com três repetições de cada espécie; o delineamento experimental foi inteiramente casualisado. Quatro meses após a semeadura, as seguintes análises foram realizadas: número de folhas, altura da planta, comprimento do sistema radicular, massa seca total e concentração de pigmentos fotossintéticos. O tratamento sob sol pleno afetou negativamente o crescimento de ambas as espécies. As mudas crescidas sob 50% e 80% apresentaram melhor desenvolvimento. Conforme o aumento do sombreamento houve um decréscimo na razão clorofila a/b e um aumento nas concentrações de clorofila total e carotenóides totais.

Efeito do tamanho de tubetes na qualidade de mudas de Jatobá (Hymenaea courbaril L. var. stilbocarpa (Hayne) Lee et Lang.), Ipê-amarelo (Tabebuia chrysotricha (Mart. ex DC.) Sandl.) e Guarucaia (Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan)

A crescente demanda por projetos de restauração florestal, devido aos desmatamentos e à exploração ilegal de madeira, tem exigido pesquisas sobre a produção e a qualidade de mudas florestais. O objetivo deste trabalho foi avaliar a influência de diferentes tamanhos de tubetes na qualidade de mudas de essências nativas de diferentes grupos ecológico-sucessionais. Os tratamentos consistiram da combinação de três espécies: Hymenaea courbaril (jatobá), Tabebuia chrysotricha (ipê-amarelo) e Parapiptadenia rigida (guarucaia); com três tamanhos de tubetes para a semeadura: 50 cm³; 110 cm³ e 300 cm³. O delineamento utilizado foi de blocos aleatórios, com quatro repetições. A qualidade das mudas foi avaliada através dos atributos: altura, diâmetro do colo; área foliar; massa seca da parte aérea e do sistema radicular e índice de qualidade de Dickson. O aumento do volume do tubete gerou ganhos expressivos em altura nas mudas de guarucaia (até 92%) e ganhos menores nas mudas de jatobá (até 14%), o que foi atribuído a maior taxa de crescimento da primeira espécie, característica de início de sucessão ecológica. As mudas de ipê-amarelo apresentaram ganhos consideráveis em biomassa do sistema radicular (51 a 229%) com o aumento do tamanho do tubete. Nas três espécies, o tubete de 300 cm³ proporcionou mudas com altura e diâmetro do colo superiores aos daquelas produzidas nos demais tubetes, possibilitando reduzir o tempo de produção das mudas em até 70 dias.

Análise do crescimento de mudas de jatobá (Hymenaea courbaril L.) em diferentes níveis de água no solo

O objetivo deste trabalho foi analisar o crescimento de mudas de jatobá (Hymenaea courbaril L.) sob déficit hídrico. As plantas foram cultivadas em vasos contendo 8 kg de solo oriundo do local de coleta das sementes. Foram utilizados blocos casualizados como delineamento experimental, com quatro tratamentos hídricos (100%, 75%, 50% e 25% da capacidade de pote) e seis repetições. Semanalmente foram avaliados a altura das plantas, o número de folhas e o diâmetro do caule. No final do período experimental, foram determinados a área foliar, a razão de área foliar e a área foliar específica, a produção de matéria seca das folhas, do caule, das raízes e total, e a alocação de biomassa para as folhas, o caule e as raízes. Verificou-se que o déficit hídrico afetou o crescimento das plantas quanto à altura, ao diâmetro do caule e à produção de matéria seca para os diversos órgãos, quando cultivadas em níveis a partir de 50% da CP. O número de folhas reduziu-se em todos os níveis de estresse, quando comparados com o tratamento 100% da CP. O padrão de alocação de biomassa, a relação raiz/parte aérea, razão de área foliar e área foliar específica, mas, não foram afetados pelo estresse. O número de folhas foi a variável mais sensível ao estresse. Mudas de jatobá não paralisaram o seu crescimento quando cultivadas com baixa disponibilidade de água no solo, na fase inicial do desenvolvimento. No entanto, seu crescimento foi severamente afetado em níveis de água abaixo de 50% da capacidade de retenção de água no solo.

Occurrence of xyloglucan containing protuberances in the storage cell walls of cotyledons of Hymenaea courbaril L.

Despite the suggestions of its pectic composition, no clear evidence for this has been presented. Here we show the occurrence of such a structure in walls of cells from cotyledons of Hymenaea courbariI L. These cells are known to accumulate large amounts of storage xyloglucan in the wall and, in this case, the protuberances seem to contain this storage polysaccharide rather than pectin. A hypothetical sequence of events leading from wall strands to protuberances was assembled based on scanning electron microscopy observations. On this basis, a tentative model for how polysaccharides are distributed into the wall, near the regions where protuberances are found, is proposed to explain the presence of storage xyloglucan in their composition.

Variação ao longo do dia da atividade de enzimas do catabolismo de sacarose em plântulas de Hymenaea courbaril L. durante a mobilização do xiloglucano de reserva

Sementes de Hymenaea courbaril L. possuem um polissacarídeo de reserva que é mobilizado após a germinação, quando a primeira folha da planta já é fotossinteticamente ativa. No momento da mobilização das reservas, a plântula precisa coordenar duas fontes de carboidratos: a fotossíntese e a mobilização das reservas. Ambos geram sacarose como forma de exportação de carbono. Para entender a alocação de recursos na plântula, portanto, é necessário avaliar o catabolismo de sacarose nos órgãos. Neste trabalho foram analisados os carboidratos de baixo peso, quantificada a atividade da sacarose sintase e das três isoformas de invertase nos diferentes órgãos de plântulas de H. courbaril ao longo de um dia. As dosagens foram feitas no período de mobilização do xiloglucano, sendo as plântulas coletadas em intervalos de 6 horas, com uma coleta extra às 2 horas da manhã. Cada uma das enzimas apresentou um padrão característico de variação ao longo do dia, sugerindo funções distintas e independentes em cada órgão. A análise dos carboidratos mostrou altas concentrações de sacarose nos órgãos-dreno, enquanto os cotilédones apresentaram altas concentrações de monossacarídeos livres. A existência de isoformas com propriedades e distribuição celular distintas variando de forma independente ao longo do dia sugere que as isoformas podem ter funções fisiológicas distintas dentro da planta.

Xyloglucans from Hymenaea courbaril var. stilbocarpa seeds affect Arabidopsis thaliana seedling growth by enhancing lateral root development

The effect of crude xyloglucan (XG) preparations from jatobá (Hymenaea courbaril var. stilbocarpa (Hayne) Y. T. Lee & Langenh.) seeds on Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. root system development was investigated. The XG extracts exerted a dual effect on root system development by slowing down root growth and improving lateral root formation. These observed morphological changes were not due to oligosaccharides that could be generated following hydrolysis of the XG polymers, since XG hydrolysate induced a drastic inhibition of the overall growth process of the Arabidopsis thaliana seedlings. Histochemical test of GUS gene expression assay performed on seven and 14-days-old transgenic Arabidopsis thaliana plants carrying the CycB1;1-GUS fusion indicated that the improvement of the lateral root development by jatobá XG extracts was not correlated with the expression of this cell cycle marker gene in the root system. A potential agricultural application of jatobá seeds XG extract is discussed.

Diurnal changes in storage carbohydrate metabolism in cotyledons of the tropical tree Hymenaea courbaril L. (Leguminosae)

The cotyledons of Hymenaea courbaril store large amounts of xyloglucan, a cell wall polysaccharide that is believed to serve as storage for the period of seedling establishment. During storage mobilisation, xyloglucan seems to be degraded by a continuous process that starts right after radicle protrusion and follows up to the establishment of photosynthesis. Here we show evidence that events related to the hydrolases activities and production (α-xylosidase, β-galactosidase, β-glucosidase and xyloglucan endo-β-transglucosilase) as well as auxin, showed changes that follow the diurnal cycle. The period of higher hydrolases activities was between 6pm and 6am, which is out of phase with photosynthesis. Among the enzymes, α-xilosidase seems to be more important than β-glucosidase and β-galactosidase in the xyloglucan disassembling mechanism. Likewise, the sugars related with sucrose metabolism followed the rhythm of the hydrolases, but starch levels were shown to be practically constant. A high level of auxin was observed during the night, what is compatible with the hypothesis that this hormone would be one of the regulators of the whole process. The probable biological meaning of the existence of such a complex control mechanism during storage mobilisation is likely to be related to a remarkably high level of efficiency of carbon usage by the growing seedling of Hymenaea courbaril, allowing the establishment of very vigorous seedlings in the tropical forest.

Expression pattern of four storage xyloglucan mobilization-related genes during seedling development of the rain forest tree Hymenaea courbaril L.

During seedling establishment, cotyledons of the rain forest tree Hymenaea courbaril mobilize storage cell wall xyloglucan to sustain growth. The polysaccharide is degraded and its products are transported to growing sink tissues. Auxin from the shoot controls the level of xyloglucan hydrolytic enzymes. It is not yet known how important the expression of these genes is for the control of storage xyloglucan degradation. In this work, partial cDNAs of the genes xyloglucan transglycosylase hydrolase (HcXTH1) and beta-galactosidase (HcBGAL1), both related to xyloglucan degradation, and two other genes related to sucrose metabolism [alkaline invertase (HcAlkIN1) and sucrose synthase (HcSUS1)], were isolated. The partial sequences were characterized by comparison with sequences available in the literature, and phylogenetic trees were assembled. Gene expression was evaluated at intervals of 6 h during 24 h in cotyledons, hypocotyl, roots, and leaves, using 45-d-old plantlets. HcXTH1 and HcBGAL1 were correlated to xyloglucan degradation and responded to auxin and light, being down-regulated when transport of auxin was prevented by N-1-naphthylphthalamic acid (NPA) and stimulated by constant light. Genes related to sucrose metabolism, HcAlkIN1 and HcSUS1, responded to inhibition of auxin transport in consonance with storage mobilization in the cotyledons. A model is proposed suggesting that auxin and light are involved in the control of the expression of genes related to storage xyloglucan mobilization in seedlings of H. courbaril. It is concluded that gene expression plays a role in the control of the intercommunication system of the source-sink relationship during seeding growth, favouring its establishment in the shaded environment of the rain forest understorey.

Efeito do tamanho de tubetes na qualidade de mudas de Jatobá (Hymenaea courbaril L. var. stilbocarpa (Hayne) Lee et Lang.), Ipê-amarelo (Tabebuia chrysotricha (Mart. ex DC.) Sandl.) e Guarucaia (Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan)

Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq)

Evidence of higher photosynthetic plasticity in the early successional Guazuma ulmifolia Lam. compared to the late successional Hymenaea courbaril L. grown in contrasting light environments

Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP)

Testing the quick meal hypothesis: the effect of pulp on hoarding and seed predation of Hymenaea courbaril by red-rumped agoutis (Dasyprocta leporina)

Red-rumped agoutis (Dasyprocta leporina) are important seed dispersers/predators of Neotropical large-seeded plants. Several species of seeds cached by agoutis have an edible reward, in contrast to temperate rodent-dispersed diaspores. The quick meal hypothesis states that the presence of a reward such as edible pulp will enhance the efficiency of rodents as seed disperses by satiating the animal and, consequently, reducing seed predation and enhancing hoarding. In this study, this hypothesis was tested using as the reference system the pulp and seeds of Hymenaea courbaril. Seeds with and without pulp were offered to agoutis and the behaviour of each individual was recorded. Since the probability of predation and hoarding were complementary, we used the probability of predation. The proportion of agoutis that preyed on at least one seed was similar for seeds with (42.8% of individuals) and without (40.0% of individuals) pulp. In agoutis that preyed upon at least one seed, the probability that they killed a seed did not differ between seeds with (0.17 +/- 0.03) and without (0.20 +/- 0.08) pulp. Hence, these results do not support the 'quick meal hypothesis'.