Graptolites of North America /

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A monograph of British graptolites.

Published originally in parts, each having its own t.-p.

Siluro-Devonian graptolite stratigraphy of the Catalonian Coastal Ranges

Two facies characterize the Silurian and lower Devonian of the Catalonian Coastal Ranges, namely euxinic and pelagic carbonate facies. The first, is represented by black shales in which the atavus, acinaces, cyphus, triangulatus, convolutus, ?sedgwickii, ellesae and tumescens zones have been recognized. The graptolite succesion is far from complete on present evidence, but this is probably due to unfavorable environmental (taphonomic) conditions. This facies is similar to that prevailing throughout the Iberian massif and most of western Europe. The pelagic carbonate facies is peculiar to the Pridoli and lower Devonian and corresponds to the facies type prevailing in the Western Mediterranean Area. It is characterized by the nodular texture of limestones and marls, with all gradations between nodular limestones, marls and slates. Massive nodular limestone, occur in the lower part of the sequence (La Creu Formation) while the alternation of limestones, marls and slates charaterizes the upper part (Olorda Formation). Orthoconic cephalopds, crinoids, conodonts and tentaculites are the most common fossils present; graptolites occur in some shale horizons in the lower part of the Olorda Formation. These graptolites give strong indications of the uniformis and hercynicus zones (Lochkovian). The uppermost part of the sequence has not provided any graptolite fauna, but according their dacrioconarid fauna it corresponds probably to the Pragian.

Morphologie évolutive et fonctionnelle des hémichordés

L’embranchement Hemichordata regroupe les classes Enteropneusta et Pterobranchia. Hemichordata constitue, avec l’embranchement Echinodermata, le groupe-frère des chordés. Les entéropneustes sont des organismes vermiformes solitaires qui vivent sous ou à la surface du substrat et s’alimentent généralement par déposivorie, alors que les ptérobranches sont des organismes coloniaux filtreurs habitant dans un réseau de tubes appelé coenecium. Ce mémoire présente trois études dont le point commun est l’utilisation des hémichordés actuels pour répondre à des questions concernant l’évolution des hémichordés, des chordés, et du super-embranchement qui les regroupe, Deuterostomia. Notre première étude démontre que les fentes pharyngiennes, l’organe pré-oral cilié (POCO) et le pharynx de l’entéropneuste Protoglossus graveolens sont utilisés pour l’alimentation par filtration. Le système de filtration de P. graveolens permet la capture de particules jusqu’à 1.3 um, à un débit de 4.05 mm.s-1, pour une demande énergétique de 0.009 uW. Les similarités structurales et fonctionnelles avec le système de filtration des céphalochordés suggèrent que la filtration pharyngienne est ancestrale aux deutérostomes. Lors de notre deuxième étude, nous avons exploré l’hypothèse selon laquelle le POCO des entéropneustes, une structure ciliée pré-buccale au rôle possiblement chémorécepteur, serait homologue au « wheel organ » des céphalochordés et à l’adénohypophyse des vertébrés. Pour cela, nous avons déterminé par immunohistochimie l’expression de Pit-1, un facteur de transcription spécifique à ces deux structures, chez l’entéropneuste Saccoglossus pusillus. Pit-1 est exprimé dans des cellules sensorielles du POCO, mais aussi dans des cellules épithéliales distribuées dans le proboscis, collet et tronc. Ce patron d’expression ne permet pas de confirmer ou rejeter l’homologie du POCO et de l’adénohypophyse des vertébrés. Lors de notre troisième étude, nous avons caractérisé l’ultrastructure du coenecium des ptérobranches Cephalodiscus hodgsoni, Cephalodiscus nigrescens et Cephalodiscus densus par microscopie électronique à transmisison et à balayage. Cephalodiscus est le groupe frère de Graptolithina, un groupe qui inclut les graptolithes éteints ainsi que les ptérobranches du genre Rhabdopleura. Nous avons décrit les types de fibrilles de collagène présents, leur taille et leur organisation, ainsi que l’organisation globale du coenecium. Nous avons ainsi démontré la présence chez Cephalodiscus d’une organisation similaire au paracortex, pseudocortex et eucortex des graptolithes. La présence chez Cephalodiscus de ce type d’organisation suggère que le cortex est ancestral à la classe Pterobranchia. Ces trois études illustrent plusieurs axes importants de la recherche sur les hémichordés, qui en intégrant des données morphologiques, fonctionnelles et moléculaires permet de reconstruire certains évènements clés de l’évolution des deutérostomes.