百合科黄精族的系统学研究

黄精族隶属于广义的百合科，通过对其研究历史的回顾，指出了它目前存在的问题，即(1)族的概念和范围不清、(2)属间的界限模糊、(3)族内各属的系统排列不明确．针对这些问题，本文从形态、解剖、胚胎、孢粉和细胞方面对族内各类群进行了野外调查和一些实验工作，本此基础上，并结合前人的工作，对黄精族的系统发育进行了探讨． 一, 形态本文通过黄精族各属大量标本，尤其是国产类群标本的认真研究，并结合6个多月的野外调查资料，分析了本族植物21个形态性状及其状态在属间和属内的分布，指出了一些性状的稳定性及其系统学价值， 二，解剖本文对黄精族5属17个种的茎、根状茎及子房进行了解剖学观察，同时对7属41种植物的叶表皮进行光镜观察，并对5属12种的叶表皮进行扫描电镜的观察，结果表明：(1)七筋姑属花葶的维管柱缺乏纤维鞘，这和本族其它类群不同．(2)扭柄花属、黄精属、竹根七属和鹿药属植物子房中具草酸盐针晶，而七筋姑属和万寿草属未发现这种晶体．(3)本族植物的气孔器均为无规则型，但邻近细胞及其周壁的形状在不同类群中是不同的，据此我们将本族叶表皮划分为七个类型，并认为叶表皮邻近细胞呈多边形、周壁直是黄精族叶表皮最基本的形式． 三，胚胎本文对黄精族3属4种植物以及铃兰(Convallaria majalis)进行了胚胎学研究，其中小玉竹(Polygonatum humile)和铃兰得到了完整的胚胎学资料，实验结果显示(1)黄精族植物小孢子发生过程中胞质分裂均为连续型，胚乳发育为核型;(2)小玉竹的胚囊发育方式为葱型，鹿药(Smilacina japonica)为英地百合型．万寿竹(Disporum cantoniense)和长蕊万寿竹(D. bodinicri)为蓼型，铃兰为葱型或英地百合型;(3)周缘细胞的有或无在小玉竹，鹿药和铃兰中是不稳定的． 四，孢粉本文对6属42种植物花粉进行了扫描电镜观察，结果表明(1)萌发孔的类型和数目在本族中不稳定，系统价值不大;(2)花粉外壁纹饰比较稳定，是一个十分重要的分类学性状．我们将黄精族植物的花粉外壁纹饰划分为9种类型．并认为孔穴型是一种原始类型，其它类型是由它演化而成， 五，细胞在前人工作的基础上，通过与其它性状的综合分析，本文认为黄精族植物有五种原始染色体基数：七筋姑属x=7;万寿竹属和扭柄花属x=8;黄精属x＝9：鹿药属和舞鹤草属x＝ 18;竹根七属x=20． 在上述实验结果的基础上，结合前人的工作，对黄精族的各种性状进行了分析，本文得出如下结论： 1．包括万寿竹属、扭柄花属、七筋姑属、黄精属、竹根七属、鹿药属和舞鹤草属的黄精族是一个单系类群． 2．本文赞同Dahlgren et al．(1985)，Tahktajan (1987)对黄精族系统位置的处理，即它与铃兰族，蜘蛛抱蛋族和沿阶草族关系较近，且共同组成铃兰科．相比之下，黄精族是该科中比较原始的一个族. 3．本文在性状分析的基础上，总结出20个比较稳定、系统价值较大的性状，并指出了它们的演化趋势;同时总结出黄精族原始类群应具有如下特征：(1).具细线形根状茎;(2).地上茎具分枝;(3).叶茎生;(4).具腋生的圆锥或总状花序;(5).花为三基数，花被片离生;(6).花被片具多条开放型脉;(7) .胚珠多数;(8).胚囊发育为单孢子型;(9).厚珠心胚珠;(10) .花粉外壁具覆盖层． 4．本文认为黄精族植物可分为三支：一是以染色体基数x＝9及其衍生的类群，包括黄精属，竹根七属、鹿药属和舞鹤草属;二是以x=8为基数的一支，它包括万寿竹属和扭柄花属;三是七筋姑属单独形成的一支，它的染色体基数x＝7．同时认为万寿竹属是本族比较原始的一个类群． 5．本文认为东亚北方是黄精族植物起源地． 6．本文赞同汤彦承(1978．见汪发缵、唐进1978)对卵叶扭柄花(Streptopus ovalis (Ohwi) Wang et Y.C．Tang)的分类学处理，而不赞同汪发缵、唐进(1983)把金佛山鹿药(Smilacina jinfoshanica Wang et Tang)从鹿药属转隶至黄精属的观点． 7．本文认为鹿药属和舞鹤草属亲缘关系较近，但区别特征明显，从而不赞同LaFrankie (1986),李恒(1990)将二者合并的观点。

《植物名实图考》中一些百合科植物考证兼论茄子在中国的栽培起源和传播——植物考据学个例研究

中国古代涉及植物学的文献可谓浩如烟海。由于中国植物种类繁多，加之方言的分化和文字的演变，古籍文献中的植物名称难以计数。距古愈久，失误愈多，渐至名称混乱难以分辨，同物异名、同名异物现象比比皆是。植物考据在这样的背景下产生了。本文确立了中国植物考据研究的范围、内容、证据、方法和目的，并以时间为线索，梳理了中国植物考据研究两千多年的历史，扼要评介了各个历史阶段的代表人物及作品。在此基础上，本文遵循“由近及远，先实后虚”的研究思路，考证了《植物名实图考》的几种百合科植物，同时选定茄子这一栽培植物，以它为点，利用中国古籍文献证据，研究它在中国的起源、驯化和传播，藉此探讨植物考据研究所能解决的植物学问题。 1. 粉条儿菜和肺筋草考 理清了近百年来“粉条儿菜”和“肺筋草”这两个植物中文名称的混乱，确认粉条儿菜一名最早见于《救荒本草》，实为菊科Compositae鸦葱属Scorzonera华北鸦葱Scorzonera albicaulis;首次记载于《植物名实图考》中的“肺筋草”才是Aletris 属植物，应为Aletris scopulorum，非前人考证的Aletris spicata。 2. 黄精属植物考 《图考》“黄精”包括了多花黄精Polygonatum cyrtonema、长梗黄精P. filipes和距药黄精P. franchetii，这三个种实际上是一个集合种 (species aggregate), 即使用现代分类的观点来看，它们之间也很难从外部形态区分开来;“黄精苗”可能为P. sibiricum或P. verticillatum;认为“滇钩吻（一）”应为点花黄精P. punctatum，这与前人的考证结果相同;“滇钩吻（二）”和“滇黄精”可能分别为卷叶黄精P. cirrhifolium和滇黄精P. kingianum中的某个种，但限于黄精属植物分类研究的程度，暂且存疑;“萎蕤”图所绘植物不属于黄精属Polygonatum，而为万寿竹属Disporum的横脉万寿竹D．trabeculatum。 3. 贝母考 《图考》贝母条下所附贝母图，不属于贝母属Fritillaria植物，而属天南星科Araceae，可能为半夏Pinellia ternata的幼苗;文中“点苍山生者”可能是鸭趾草科蓝耳草Cyanotis vaga;“张子诗”中的蔓生贝母为Bolbostemma paniculatum，这可能是中国古代最早利用的“贝母”，后来逐渐被Fritillaria属植物替代。 4. 茄子的栽培起源和传播 本文首先借助于现代系统学和遗传学的研究结果，理清茄子及其近缘种的分类、地理分布和可能的驯化过程;结合民族植物学研究和大量的野外考察，确认了茄子及其近缘种在中国的形态、分布和利用方法等等;而后将今论古，用严格的考据方法理清在浩如烟海的中国古籍文献中与茄子相关文献的科学含义。在这个基础上推演茄子在中国栽培起源和传播的途径。得到以下结论：茄子的野生种GroupF和原始栽培种Group G在中国南方热带地区存在，早在晋代记载的“茄树”很可能就是这个原始栽培种Group G;高级栽培种Group H最早在公元前一世纪就有记载，有可能在中国四川盆地南部山区的暖温带地区被首先驯化;中国有些茄子的高级栽培种Group H也有可能从印度传来，但传播路线应该是沿着由南向北的西南丝绸之路，而非如一些学者所认为的自西向东由西北丝绸之路首先传入长安;在中国，茄子的高级栽培种由成都平原向长江中下游地区传播，继而在公元五到六世纪传播到黄河中下游地区，栽培技术已经成熟，利用方法越来越多, 到了宋代已经遍布整个中国;茄子在中国的选育是向着果实体积变大、味道变甜的方向进行, 宋代茄子发生了明显的品种分化，出现了世界上最早的茄子图。

中国万寿竹属的分类学初步研究

万寿竹属(Disporum Salisbury)隶属于广义百合科广义黄精族(Liliacear s. l.-Polygonateae s.l )，分为Sect. Disporum（东亚，约20种）和Sect. Prasartes（北美，6种）两个组。对于Sect. Disporum，日本的研究者者进行了大量的形态学、细胞学、胚胎学、生态学和物种生物学方面的研究，但研究的地域主要局限于日本和尼泊尔等地，种类也主要是D. sessile（只分布于日本），D. smilacinum（分布于中国烟台，朝鲜，韩国，俄罗斯远东，日本）等中国不产或少产的种，或者在整个东亚都有分布的广布种，如D. cantoniense。对于只分布于中国则涉及很少，如D. bodinieri，D. longistylum，D. megalathum， D. hainanense, D. acuminatissimum， D. jinfoshanense等。尽管Hara于1988年对东亚的Disporum进行了一次系统的修订，但是对Disporum的认识混乱的情况仍然大量存在。因此，正本清源的工作就显得很有必要。 本研究主要包括以下几个方面的内容： a) D.bodinieri的文献考证和标本订正 结合文献考据和标本鉴定两方面的工作，认为D. bodinieri (Lévl. et Vant.) Wang et Tang在Flora of China Vol. 24 (2000)的分类处理，接受了Hara(1988)的观点，但是对国内的标本并没有进行相应的鉴定处理，其仍然被鉴定为D. bodinieri，但这些标本并不属于单一的分类学实体，而是包含D. bodinieri (Lévl. et Vant.) Wang et Tang和D. longistylum (Lévl. et Vant.) Hara两大类群，需作重新鉴定。 D. bodinieri和D. longistylum的形态学性状有很明显的区别，但是在所有被鉴定为D. bodinieri的标本中，真正的D. bodinieri (Lévl. et Vant.) Wang et Tang只占到10％，产生上述问题的直接原因是受到《中国植物志》第15卷（1978）的影响。 b) 发现并描述了一个新种：Disporum jinfoshanense X. Z. Li, D. M. Zhang et D. Y. Hong 该种与山东万寿竹D. smilacinum A. Gray相似，具卵形或椭圆形叶，顶生花序，花被片白色，开展，基部稍具浅囊;不同之处在于其茎高15(-20)cm，叶子3-4片，集中于茎上部，叶柄明显，长2-4mm，花被片内表面密布短柔毛。 c) 基于形态学数据的聚类分析 通过前期的性状研究，文献考证，标本订正以及发表新种，我们获得了大量的形态学数据。为了验证对D. bodinieri标本订正的正确性，我们利用PAUP软件采用UPGMA算法对标准化的形态学数据进行运算。获得的树状图显示：新种D. jinfoshanense和D. viridenscense、D. smilacinum聚在一起，如实反映了形态的相似性，说明该树图可信;被错误鉴定为D. bodinieri的标本和正确鉴定为D. longistylum的标本聚在一起，说明前面的判断是正确的。