Reproductive ecology of the Qinghai-Tibet Plateau endemic Gentiana straminea (Gentianaceae), a hermaphrodite perennial characterized by herkogamy and dichogamy

The combined occurrence of both herkogamy and dichogamy in a hermaphrodite species has been considered to strongly favour outcrossing. In this study, we investigated in detail the reproductive ecology of Gentiana straminea Maxim. (Gentianaceae), a hermaphrodite perennial endemic to the Qinghai-Tibet Plateau. In a series of observations and experiments over four consecutive years, we examined whether the combination of dichogamy and herkogamy in individual flowers completely prevents geitonogamous pollen transfer in this species. The mode of floral development clearly indicates that autonomous self-pollination is completely avoided through herkogamy and dichogamy in individual flowers. This implication was confirmed by the breeding experiments, since no seed was produced when flowers were isolated. However, this gentian proved to be highly self-compatible when geitonogamous selfing was artificially induced. Many flowers opened simultaneously on individual plants, the ratio of male to female phase flowers was close to 2:1 in each inflorescence, at the full anthesis phase, and they were randomly distributed amongst the upper, middle and lower parts of each stem's inflorescence. On average, Bombus sushikini Skorikov, the most frequent visitor and only legitimate pollinator of G. straminea, visited nearly two flowers per inflorescence, and four flowers per plant. Among the pollinators' foraging bouts, the proportions of geitonogamous visits to inflorescences or flowers within an individual plant were 29% and 37%, respectively. Therefore, despite the strict dichogamous and herkogamous characteristics of the individual flowers, geitonogamous selfing might still prevail in G. straininea because of the size of its floral displays and the continuous visiting behavior of B. sushkini. (C) 2005 Elsevier SAS. All rights reserved.

2种藏茵陈类植物的引种地繁殖系统研究

通过观察、套袋、人工授粉对引种至低海拔栽培地的2种“藏茵陈”类植物——川西獐牙菜（Swertia mus-sotii）和抱茎獐牙菜（S.franchetiana）繁育系统进行研究.结果表明：（1）引种的2种植物均为雌雄同株、自交亲和,但大部分花雌雄异熟（dichogamy）和雌雄异位（herkogamy）,雌雄同熟的比例为24%,且雌雄同熟的雄蕊群远离雌蕊,需要靠传粉昆虫等传粉媒介传粉.（2）引种到低海拔的2种“藏茵陈”类植物结实率和发芽率均较高,其中川西獐牙菜柱头张开第2天的授粉结实率达76.54%,种子发芽率达84.29%.（3）低海拔栽培的川西獐牙菜的传粉昆虫是家养蜜蜂,抱茎獐牙菜的开花时间较川西獐牙菜晚20 d,有效的传粉昆虫由家养蜜蜂变成一种很小的蜂类.研究表明,川西獐牙菜和抱茎獐牙菜由高海拔引种到低海拔地区后,结实率和种子发芽率均较高,可以用引种栽培的方式进行“藏茵陈”药材的繁殖.

Differentiation of floral color and odor in two fly pollinated species of Metrodorea (Rutaceae) from Brazil

We investigated if differences in morphological characters in two species of Metrodorea (Rutaceae) from Brazilian semideciduous forests correspond to some pollination divergence. M. nigra and M. stipularis are sympatric species, display a similar floral morphology, are protandrous, self-incompatible, their flower periods overlap, and both are pollinated by flies. M. nigra main pollinators are Pseudoptiloleps nigripoda (Muscidae) and Fannia sp. (Fanniidae); M. stipularis major pollinators are Phaenicia eximia (Calliphoridae), Palpada sp. and Ornidia obesa (Syrphidae). The distinct floral odor (disagreeable in M. nigra and sweet in M. stipularis) and color (brownish violet vs. pale yellow) determine the differences on type and number of floral visitors observed. Several species from semideciduous forests initially considered to be pollinated by diverse insects, present flies as main pollinators, stressing the importance of fly pollination in such habitats.

Taxonomy, phylogeny and reproductive ecology of Gentiana lutea L.

This research focuses on taxonomy, phylogeny and reproductive ecology of Gentiana lutea. L.. Taxonomic analysis is a critical step in botanical studies, as it is necessary to recognize taxonomical unit. Herbarium specimens were observed to assess the reliability of several subspecies-diagnostic characters. The analysis of G. lutea genetic variability and the comparison with that of the other species of sect. Gentiana were performed to elucidate phylogenetic relationships among G. lutea subspecies and to propose a phylogenetic hypothesis for the evolution and the colonization dynamics of the section. Appropriate scientific information is critical for the assessment of species conservation status and for effective management plans. I carried out field work on five natural populations and performed laboratory analyses on specific critical aspects, with special regard to G. lutea breeding system and type and efficiency of plant-pollinator system. Bracts length is a reliable character to identify subsp. vardjanii, however it is not exclusive, hence to clearly identify subsp. vardjanii, other traits have to be considered. The phylogenetic hypotheses obtained from nuclear and chloroplast data are not congruent. Nuclear markers show a monophyly of sect. Gentiana, a strongly species identity of G. lutea and clear genetic identity of subsp. vardjanii. The little information emerging from plastid markers indicate a weak signal of hybridization and incomplete sorting of ancestral lineages. G. lutea shows a striking variation in intra-floral dichogamy probably evolved to reduce pollen-stigma interference. Although the species is partially self-compatible, pollen vectors are necessary for a successful reproduction, and moreover it shows a strong inbreeding depression. G. lutea is a generalist species: within its spectrum of visitors is possible to recognize "nectar thieves" and pollinators with sedentary or dynamic behaviour. Pollen limitation is frequent and it could be mainly explained by poor pollen quality.

Spatial and temporal flower presentation in Apiaceae-Apioideae

Alle Doldengewächse (Apiaceae), darunter die größte, weltweit verbreitete Unterfamilie der Apioideen, weisen in ihren Blütenständen sehr einheitliche Merkmale auf. Die ‚Doppeldolden´ werden aus kleinen, weißen oder gelben Blüten gebildet und von vielen unspezialisierten Insekten besucht. Der uniforme Eindruck, der damit erweckt wird, ist unter Umständen ein Grund, dass die zugrundeliegende Morphologie bislang wenig untersucht wurde. Gegenstand der vorliegenden Dissertation ist es daher, die ‚verborgene Diversität´ im Blütenstandsbereich der Apiaceae -Apioideen mit dem Ziel darzustellen, den Einfluss der Architektur der Pflanzen auf die Art der Blütenpräsentation in Raum und Zeit und damit auf das Reproduktionssystem der Art zu ermitteln. Im ersten Kapitel zeigt der Vergleich von neun ausgewählten Arten, dass in den selbstfertilen und unspezifisch bestäubten Pflanzen durch Synchronisation und Rhythmik in der Präsentation von Blüten Fremdbefruchtung gefördert wird. Entweder durchlaufen die Pflanzen dabei nur eine getrennte männliche und weibliche Blühphase (Xanthoselinum alsaticum) oder der moduläre Bau der Pflanzen führt zu einer Folge männlicher und weiblicher Blühphasen (multizyklische Dichogamie). Die Diözie in Trinia glauca kann in diesem Zusammenhang als eine Trennung der Blühphasen auf verschiedengeschlechtliche Individuen gesehen werden. Für die andromonözischen Arten wird gezeigt, dass der Anteil funktional männlicher Blüten mit steigender Doldenordnung nicht einheitlich zu- oder abnimmt. Dadurch fungieren die Pflanzen zu verschiedenen Zeiten und mit unterschiedlicher Stärke eher als Pollenrezeptoren oder Pollendonatoren. Es wird deutlich, dass das ‚uniforme Muster‘ der Apioideen mit Dolden verschiedener Ordnungen, dichogamen Blüten und deren diversen Geschlechtsausbildungen ein komplexes Raum-Zeit-Gefüge zur Optimierung des Reproduktionssystems darstellt. Das zweite Kapitel stellt die Ergebnisse von Manipulationsexperimenten (Handbestäubung, Bestäuberabschirmung, Entfernen von Dolden niedriger Ordnung) an Chaerophyllum bulbosum dar, die zeigen, dass das Raum-Zeit-Gefüge in der Präsentation der Blüten der Art erlaubt, flexibel auf Umwelteinflüsse zu reagieren. Es stellt sich heraus, dass mechanische Beschädigungen kaum Einfluss auf den Andromonöziegrad und prozentualen Fruchtansatz der Individuen nehmen. Grundvoraussetzung der Reaktionsfähigkeit ist wiederum deren modulärer Bau. Dieser erlaubt es den Pflanzen, zusammen mit dem andromonöziebedingten Reservoir an - geschlechtlich flexiblen - männlichen Blüten, in den später angelegten Dolden fehlenden Fruchtansatz der Blüten früh blühender Dolden zu kompensieren. Im dritten Kapitel wird eine vergleichende Merkmalsanalyse an 255 Apioideen-Arten vorgelegt, die alle Verwandtschaftskreise, Wuchsformen und Verbreitungsgebiete der Gruppe repräsentieren. Ziel der Analyse war die Identifizierung von Merkmalssyndromen, die den Zusammenhang zwischen Architektur und Reproduktionssystem verdeutlichen sollten. Interessanterweise sind die einzigen Merkmale, die miteinander einhergehen, Protogynie und die graduelle Abnahme männlicher Blüten mit steigender Doldenordnung. Alle anderen Merkmale variieren unabhängig voneinander und erzeugen auf vielen verschiedenen Wegen immer wieder das gleiche Funktionsmuster, das als ‚breeding syndrome‘ der Apioideae gedeutet werden kann. Die Arbeit leistet einen wichtigen Beitrag zum Verständnis der Blütenstände der Apiaceen und darüber hinaus zu morphologischer Variation in ‚unspezialisierten‘ Reproduktionssystemen. Offensichtlich liegt in den Apioideen der Selektionsdruck auf der Aufrechterhaltung der generalisistischen Bestäubung und überprägt alle morphologisch-phylogenetischen Merkmalsvarianten.