Homologs of FT, CEN and FD respond to developmental and environmental signals affecting growth and flowering in the perennial vine kiwifruit

FLOWERING LOCUS T (FT) and CENTRORADIALIS (CEN) homologs have been implicated in regulation of growth, determinacy and flowering. The roles of kiwifruit FT and CEN were explored using a combination of expression analysis, protein interactions, response to temperature in high-chill and low-chill kiwifruit cultivars and ectopic expression in Arabidopsis and Actinidia. The expression and activity of FT was opposite from that of CEN and incorporated an interaction with a FLOWERING LOCUS D (FD)-like bZIP transcription factor. Accumulation of FT transcript was associated with plant maturity and particular stages of leaf, flower and fruit development, but could be detected irrespective of the flowering process and failed to induce precocious flowering in transgenic kiwifruit. Instead, transgenic plants demonstrated reduced growth and survival rate. Accumulation of FT transcript was detected in dormant buds and stem in response to winter chilling. In contrast, FD in buds was reduced by exposure to cold. CEN transcript accumulated in developing latent buds, but declined before the onset of dormancy and delayed flowering when ectopically expressed in kiwifruit. Our results suggest roles for FT, CEN and FD in integration of developmental and environmental cues that affect dormancy, budbreak and flowering in kiwifruit.

Time to rest : Signals in shoot apex developmental transitions underlying dormancy

Vuodenajat rytmittävät monivuotisten kasvien elämää pohjoisella pallonpuoliskolla, jolla varmin merkki lähestyvästä talvikaudesta on asteittain lyhenevä päivänpituus. Kun päivänpituus on lyhentynyt tiettyyn raja-arvoon saakka, kasvu hiipuu ja kasvin kehityksessä tapahtuu suuria muutoksia. Väitöskirjatyössäni tutkittiin mekanismeja, jotka liittyvät pituuskasvun päättymiseen, silmujen lepotilan kehittymiseen ja kärkisilmun muodostumiseen hybridihaavan ja koivuntaimilla lyhyen päivänpituuden seurauksena kasvihuoneolosuhteissa. Vain lepotilaiset silmut selviytyvät luonnossa ankaran talvikauden yli, joten etenkin lepotilan kehittymisen tutkiminen on keskeistä pyrittäessä selvittämään monivuotisille kasveille tyypillisen kasvutavan mekanismeja. Jo pitkään on tiedetty, että täysikasvuiset lehdet vastaanottavat tiedon päivänpituudesta ja lähettävät signaaleja varren johtojänteissä ylöspäin kohti kasvin kärkiosaa. Sen sijaan varren kärjen ja kärkikasvupisteen roolia lepotilan kehittymisessä on selvitetty vain vähän. Kuitenkin juuri kärkikasvupisteen selviytyminen vuodesta toiseen on tärkeää, koska sen jakautumiskykyiset solukot tuottavat kasvin maanpäälliset osat. Tässä työssä tehdyissä varttamiskokeissa osoitettiin, että varren kärki ei ainoastaan vastaanota signaaleja lehdistä ja ajoita toimintaansa niiden mukaan, vaan myös kärjellä itsellään on aktiivinen rooli lepotilan kehittymisessä. Erityisesti kiinnitettiin huomiota kärkikasvupisteen eri alueiden, ns. apikaalimeristeemin ja rib-meristeemin erilaisiin tehtäviin ja pääteltiin, että molemmat vaikuttavat lepotilan kehittymiseen. Kokeissa käytettiin normaalien hybridihaapojen lisäksi siirtogeenisiä hybridihaapoja, jotka eivät lopeta kasvuaan lyhyt päivä –olosuhteissa. Siirtogeeniset hybridihaavat ilmensivät voimakkaasti fytokromi A -nimistä valon vastaanottajamolekyyliä rib-meristeemin alueella, mikä saattoi osaltaan vaikuttaa poikkeavaan pituuskasvukäyttäytymiseen. Myös useiden lepotilan kehittymiseen liittyvien geenien ilmenemisessä havaittiin poikkeavuuksia verrattuna ei-siirtogeenisiin kontrolleihin, joiden silmuissa kehittyi lepotila lyhyt päivä –altistuksen seurauksena. Väitöskirjatyössäni havaittiin, että myös kaasumainen kasvihormoni etyleeni toimii viestinvälittäjänä silmujen lepotilan kehittymisessä ja vaikuttaa etenkin lepotilan oikeaan ajoittumiseen. Etyleenillä huomattiin olevan määräävä rooli päätesilmun muodostumisessa: siirtogeeniset koivut, jotka eivät aisti etyleeniä, eivät muodostaneet päätesilmua. Silti siirtogeeniset koivut vaipuivat lepotilaan, joskin myöhemmin kuin ei-siirtogeeniset kontrollit. Tämän perusteella todettiin, että lepotilan ja päätesilmun kehittyminen ovat erillisiä kehitystapahtumia, vaikka ne saattavatkin ajoittua osaksi päällekkäin.