桦木科植物的系统发育和地理分布

本文对桦木科植物的研究历史作了详细的总结;在钻研文献的基础上，补充了部分系统学资料，使得花序、花、花粉、叶表皮等各类性状能够在属间进行比较，根据外类群比较、和谐性分析等原则确定了性状的演化极性，利用最大同步法和最小平行演化法对桦木科植物进行了分支分析;对各属的现代分布和地史分布作了描述，在此基础上，讨论了桦木科植物的分布中心、起源地、起源的时间和散布的途径;在第四章，作者试图回到遥远的晚白垩纪和早第三纪，从描绘桦木科植物起源和早期分化的古地理和古气候背景入手，分析了在这种背景下桦木科植物所发生的空间辐射以及植物体本身所产生的形态进化，以求得对桦木科植物起源、散布和分化作出比较合理的解释;最后对桦木科组以上的等级作了分类处理。全文包括五个部分，主要的结论如下： 1、分支分析：广泛阅读桦木科、壳斗科和南青冈科的文献，详细研究中国科学院植物研究所标本馆所藏的桦木科植物的标本。首先以壳斗科和南青冈科作为外类群对各类性状进行了分析，得到一个由22个性状组成的数值矩阵;接着又对上述的22个性状作了和谐性分析，结果有7个性状的CN>O,2，其中3个性状在调整性状状态后被保留，有4个性状在颠倒极性和调整性状状态后仍不和谐被去除．最后得到由18个性状组成的矩阵，该矩阵和谐性检验的结果是：所有性状的KN值和CN值均为O，将此矩阵用最大同步法和最小平行演化法进行分支分析，得到一个相同的分支图。分支图用了19个演化步数，与矩阵的最小步数相同，较好地反映了桦木科植物的属间关系。分支图说明：桤木属是从桦木科植物的祖先中最早分出的一个分支，几乎保留了祖先所有的原始性状;桦木属和桤木属近缘，但并非姊妹群;榛届在桦木科中占有特殊的地位，是桦木科植物的原始类群向进化类群演化的中间纽带;虎棒子属是榛属向鹅耳枥属和铁木属进化过程中分化出的一支;铁木属和鹅耳枥属为姊妹群，在桦木科植物中演化水平最高。 2、地理分布：地理分布分析是以经典分类、系统发育和古植物学三方面的资料为基础，根据生物进化的时、序、空相互统一的观点来讨论的。 根据Takhtajan (1978)对世界植物系的分区，认为：东亚区分布6属、13组、77种，占桦木科植物全部种类的59%，为第一分布中心;大西洋一一北美区分布5属。8组、20种，为第二分布中心;环北方区分布5属、8组，35种，是桦木科植物分化的重要地区。在中国，根据吴征镒(1979)对中国植物区系的分区，认为：中国一一日本森林亚区和中国一一喜马拉雅亚区在种数，组数和属数的分布上分别位居第一和第二。四川及其毗邻省区分布6属、52种，占全部中国种类的70, 3%，是中国桦木科植物的分布中心。 桦木科最早的化石记录是具多个角萌发孔并有带状加厚的桤木粉，发现于日本桑托期．随之这类花粉和另外一种花粉类型：副桤木粉（有微弱带状加厚的三孔粉）在欧亚大陆和北美的地层中便开始普遍起来;可能的桤木属植物的叶子发现于白垩纪最晚期，而可辨认的果序的记录则开始于古新世． 8孔的具带状加厚的桦粉最早见于日本的坎佩尼期，而缺少带状加厚的拟桦粉最早发现于中国内蒙古的梅斯特利克蒂期，以上两类花粉均和现代桦木属植物的花粉相似;可归于同一个化石植物Betula leopoldae的叶子、雄花序，果序和果实的化石发现于加拿大大不列颠哥伦比亚的中始新世地层中。基于果实化石的榛属植物的最早记录发生在欧洲和北美古新世;被认为和榛属有亲缘关系的绝灭属——古鹅耳枥属的叶子，果序和雄花序的化石发现于古新世和始新世;开始见于中国梅斯特利克蒂期的拟榇粉和最早发现于苏格兰古新世的米勒三孔粉也均和榛属植物有关。基于可辨认的花粉和果苞的化石，鹅耳枥属和铁木属分别在晚始新世和早渐新世有了最早的化石记录． 最后根据化石证据和现代地理分布特征提出：以四川为中心的中国中部地区是桦木科植物起源和早期分化的中心;最早的桦木科植物生活在晚白垩纪桑托期，桤木属、榇属、桦木属可能在白垩纪最晚期或古新世时就已经出现了，而最迟不晚于中始新世;鹅耳枥属和铁木属的形成均不晚于晚始新世，到渐新世时，除虎榛子属外，桦木科其它各属均广泛分布在北半球。 3、进化分析：桦木科植物起源和早期演化的晚白垩纪和早第三纪在古地理和古环境方面主要有四个特点：(1)地球板块相对稳定;(2)气候相对一致，区带环流是大气环流的基本成份; (3)恐龙绝灭，哺乳动物作为传播媒介变得重要起来; (4)风媒和虫媒植物共荣。桦木科植物就是在上述背景下起源的。桤木属蒙自桤木组和桤木组最早从祖先类群中分化出来，接着一方面较缓慢地向欧洲散布，并在古新世到达欧洲;另一方面，向中国东北地区散布，然后迅速地扩散到了北极地区，通过白令陆桥在白垩纪最晚期到达了北美。从北美西北部和从欧洲通过大西洋北极陆桥散布到北美东部的桦木科植物在始新世时汇合，形成第二个分化中心。虎榛子属、鹅耳枥属和铁木属植物的大量分化很可能是从全球气候恶化的渐新世开始的，并在分化的同时伴随着其它的桦木科植物向南迁移。桤木属在渐新世时就散布到了当时位于中国东南部的加里曼丹岛;桤木属、鹅耳枥属和铁木属中新世时散布到了墨西哥和中美洲;第四纪冰期加速了桦木科植物的南移，桤木属到达非洲北部和南美洲，桤木属和鹅耳枥属到达台湾岛均发生在更新世。 在环境的选择压力下，桦木科植物经历了一系列的形态演化，作者将这些演化归纳成34个进化趋势。为了对桦木科植物可能祖先的大概轮廓有一个认识，我们又从34个进化趋势中总结出桦木科植物的11个原始特征，并且认为这些特征中的大多数应该是它的祖先拥有的。 (1)裸芽有柄。 (2)气孔器为轮列型或无规则型。 (3)木材具管胞，导管有螺旋加厚，为梯状穿孔。 (4)雌、雄花序共生成总状花序，雄花序位于上部。 (5)花序两性。 (6)雄花序有梗、裸露过冬。 (7)小聚伞花序由多个花组成，苞片多数。 (8)花两性，有花被，子房3室。 (9)花药药室木分离，花丝也不分叉。 (10)花粉粒4-5孔;孔具孔室;孔间有带状加厚;外壁较厚，在孔处翘起并加厚。 (11)具翅坚果小型。 本文提出桦术科植物不可能起源于现存的壳斗科植物，而两者有可能共祖，它们共同的祖先和正型粉类复合群有关，可能来源于正型粉类复合群的某些成员，那么‘正型粉类复合群是否就是金缕梅目和壳斗目进行的中间链环呢?’本文仅作为一个问题提出，而未作回答。 4、系统分类：根据分支分析和表征分类的结果，桦木科是非常自然的一个类群，科内表现出从原始到高级的演化次序并具有三条主要的演化路线。因此，将桦木科划分为三个族与科内的三条演化线相一致，比较符合其属间的系统发育关系。按照各属的变异程度，进一步在桦木族和鹅耳枥族之下分别设立两个亚族。此外在桦木科植物属之下共确立了13个组。桦木科组以上的系统排列为： Betulaceae S. F. Gray Trib. 1. Betuleae Subtrib. 1. Alninae Z. D. Chen subtrib. nov. Alnus Mill. Sect. 1. Clethropsis ( Spach ) Endl. Sect. 2. Alnus Sect. 3. Cremastogyne H. Winkl, Sect. 4. Alnobetula W. D. Koch Subtrib. 2. Betulinae Betula L. Sect. 1. Betulaster ( Spach ) Regel Sect. 2. Betula Sect. 3. Costatae Regel Sect. 4. Chinenses ( Nakai ) Z. D. Chen comb. et stat.nov. Sect. 5. Humiles W.D.Koch Trib. 2. Coryleae Aacheraon Corylus L. Sect. 1, Acanthochlamys Spach Sect. 2. Corylus Trib. 3. Carpineae A. DC. Subtrib. 1. Ostryopsinae Z. D. Chen subtrib. nov.Ostryopsis Dence. Subtrib. 2. Carpininae Ostrya Scop. Carpinus L. Sect. 1. Distegocarpus ( Sieb. et Zucc. ) Sarg. Sect. 2. Carpinus

壳斗目的系统发育研究

本文采用来自三个基因组——叶绿体、线粒体和核基因组的六个DNA序列片段，对壳斗目的系统发育进行了重建，主要探讨了壳斗目八个科的科间系统演化关系及不同基因系统树间存在冲突的原因。在此基础上针对具体问题，进一步选用核光敏色素PHYC基因序列对杨梅科在壳斗目中的系统位置进行了更深入的探讨。在对壳斗目开展大量分子系统学研究的同时，还对胡桃科化香树属Platycarya的花形态发生过程进行了详细的扫描电镜观察，讨论了胡桃科单性花的起源和演化问题。主要内容包括： 1 基于四个叶绿体DNA序列的分析 以金缕梅属Hamamelis 和朴树属Celtis 为外类群，对壳斗目几乎所有属的代表共31种植物的trnL-F、matK、rbcL和atpB 序列进行了测定，通过四个序列单独和联合分析，得到如下结果：除rbcL基因树由于信息位点少而分辨率较低之外，壳斗目各科作为单系类群在各种分析中都得到了较强的bootstrap（BS）支持。壳斗目的八个科分为三支：南青冈科Nothofagaceae是基部分支;壳斗科Fagaceae接着分出;核心高等金缕梅类 (core “higher” hamamelids) 聚为一支, 这三支也都得到了强支持。基于不同序列构建的系统发育树，主要区别在于对核心高等金缕梅类六个科，即第三支内部分支关系分辨的不同。在trnL-F树上核心高等金缕梅类又分成两个亚支，一亚支是木麻黄科Casuarinaceae－(桦木科Betulaceae－核果桦科Ticodendraceae)，另一亚支是杨梅科Myricaceae－(胡桃科Juglandaceae－马尾树科Rhoipteleaceae);matK树上，杨梅科则与前一亚支，即木麻黄科和桦木科聚在了一起;atpB树上杨梅科又成了其他所有核心高等金缕梅类的姐妹群;基于四序列联合分析构建的系统发育树的拓扑结构基本上与matK基因树一致。胡桃科和马尾树科的亲缘关系在对不同序列的分析中都得到了较强的支持，但对杨梅科的聚类，支持率都很弱。 2 基于线粒体matR基因序列的分析 除南青冈科作为其他所有壳斗目类群的姐妹群得到强支持外，其余的壳斗目的科间系统发育关系都未得到很好的分辨。最简约树的严格一致树显示杨梅科和木麻黄科聚在一起得到的BS支持不强，另外桦木科和核果桦科，壳斗科和马尾树科分别聚在一起，但得到的支持都未超过50%。 3 基于核核糖体18S rDNA序列的分析 在18S rRNA基因最简约树的严格一致树上，壳斗目被分为两支，一支由壳斗科和南青冈科组成，另一支由核心高等金缕梅类组成，BS支持率均不高。核心高等金缕梅类又分成两个亚支，桦木科，核果桦科和木麻黄科组成的亚支得到了较强的支持，由胡桃科、马尾树科和杨梅科组成的另一亚支得到了更强的BS支持。胡桃科和桦木科的单系性都得到了分辨，虽然BS支持率不高。 4 六个DNA序列的联合分析 通过对六个DNA序列的单独和联合分析，探讨了引起基因树间拓扑结构冲突的可能原因。分别用MP法、NJ法和贝叶斯推论对壳斗目进行了系统发育重建，联合分析提供了分辨率最好、支持率最高的壳斗目谱系关系图： 1、 南青冈科是壳斗目其余类群的姐妹群;2、各科的单系性得到很好支持;3、壳斗科是核心高等金缕梅类的姐妹群;4、核心高等金缕梅类分为两个亚支，一亚支包含桦木科、核果桦科和木麻黄科;另一亚支由胡桃科、马尾树科和杨梅科组成，杨梅科是胡桃科和马尾树科的姐妹群，这一亚支的BS支持率仍然很弱。胡桃科和壳斗科的属间关系未得到很好分辨，多数分支的BS支持率和后验概率值都不高。 5 基于核PHYC基因序列证据对杨梅科系统位置的分析 用壳斗科的栎属Quercus和南青冈科的南青冈属Nothofagus做外类群，核心高等金缕梅类分为两支。桦木科和木麻黄科聚在一起，胡桃科和马尾树科为姐妹群再与杨梅科构成一支，这两个分支都得到很强的BS支持。核基因分析支持六个序列联合分析对核心高等金缕梅类各科间关系的分辨。 6 化香树的花器官发生 在扫描电镜下系统地研究了柔荑花序类植物化香树的雄花、雌花和两性花的发生和发育过程。结果表明：该植物雄花和两性花中小苞片和花被片缺乏;雄蕊轮状发生，成熟阶段雄蕊的不规则排列是由于花托的延伸且和苞片的基部融合后造成的;雌花中存在环状的花被片结构但极度退化，雌花两侧的小苞片和花被片的侧面部分构成小坚果的翅;化香树的两性花向心发生，雄蕊先发生，然后雌蕊发生。胡桃科中的单性花是由两性花退化而来。 本研究的主要发现和结论如下： 1第一次用来自不同基因组的多个DNA 序列探讨了壳斗目八科的系统发育关系;取样包括了所有科的几乎所有的属;所得到的系统树具有较高的分辨率和置信度。主要结论是壳斗目的八个科分为三支，南青冈科是最基部的分支，壳斗科做为核心高等金缕梅类的姐妹群第二个分出，核心高等金缕梅类聚在一起，并进一步分为两个亚支：第一亚支包括桦木科、核果桦科和木麻黄科;另一亚支则由胡桃科、马尾树科和杨梅科组成，杨梅科是胡桃科和马尾树科的姐妹群。 2用核光敏色素PHYC基因较好的解决了杨梅科的系统位置，尽管造成杨梅科在叶绿体基因树和核基因树上具有不同系统位置的原因尚需要进一步探讨。在PHYC基因树上桦木科和木麻黄科聚在一起，胡桃科和马尾树科为姐妹群再与杨梅科构成一支，这两个分支都得到很强的支持。 3首次在壳斗目植物中用扫描电镜观察到了雄花的发生过程和两性花的发生方式，澄清了在化香树属植物中关于雄蕊排列方式、花被式样、以及果翅来源等问题的疑惑或争论。

Novedades sobre nódulos actinomicorrícicos en angiospermas sudamericanas

p.79-86

Prognozowanie stężeń pyłku leszczyny, olszy i brzozy w powietrzu atmosferycznym na obszarze Polski

Wydział Nauk Geograficznych i Geologicznych: Instytut Geoekologii i Geoinformacji

Pollen and macrofossils profiles and age determination from three cores in Northeastern Kansas, U.S.A.

Two marshes near Muscotah and Arrington, Atchison County, northeastern Kansas, yielded a pollen sequence covering the last 25,000 yrs of vegetation development. The earliest pollen spectra are comparable with surface pollen spectra from southern Saskatchewan and southeastern Manitoba and might indicate a rather open vegetation but with some pine, spruce, and birch as the most important tree species, with local stands of alder and willow. This type of vegetation changed about 23,000 yrs ago to a spruce forest, which prevailed in the region until at least 15,000 yrs ago. Because of a hiatus, the vegetation changes resulting in the spread of a mixed deciduous forest and prairie, which was present in the region from 11,000 to 9,000 yrs ago, remain unknown. Prairie vegetation, with perhaps a few trees along the valleys, covered the region until about 5,000 yrs ago, when a re-expansion of deciduous trees began in the lowlands.

Early - Late Miocene palaeoclimate data and palaefloras of 48 samples from Southern China

Southern China, especially Yunnan, has undergone high tectonic activity caused by the uplift of Himalayan Mountains during the Neogene, which led to a fast changing palaeogeography. Previous study shows that Southern China has been influenced by the Asian Monsoon since at least the Early Miocene. However, it is yet not well understood how intense the Miocene monsoon system was. In the present study, 63 fossil floras of 16 localities from Southern China are compiled and evaluated for obtaining available information concerning floristic composition, stratigraphic age, sedimentology, etc. Based on such reliable information, selected mega- and micro-floras have been analysed with the coexistence approach to obtain quantitative palaeoclimate data. Visualization of climate results in maps shows a distinct spatial differentiation in Southern China during the Miocene. Higher seasonalities of temperature and precipitation occur in the north and south parts of Southern China, respectively. During the Miocene, most regions of Southern China and Europe were both warm and humid. Central Eurasia was likely to be an arid center, which gradually spread westward and eastward. Our data provide information about Miocene climate patterns in Southern China and about the evolution of these patterns throughout the Miocene, and is also crucial to unravel and understand the climatic signals of global cooling and tectonic uplift.

Miocene microflora of Belorado (Spain)

Neogene deposits from Belorado (Province de Burgos, Spain) in the NE border of the Duero Basin have been analyzed. The palynologic analysis of the samples suggests the existence of arboreal landscapes associated with the herbaceous cover creating belts of vegetation around restricted aquatic areas (marshy and lacustrine environments). The characteristics of the palynomorph assemblages allow to define a warm-template climate with strong seasons. The age of these deposits could be included in the middle Miocene (Aragonian).